Секреторные нейроны.
Кроме описанных нервных клеток в организме человека и животных находят секреторные нейроны. Они лежат в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Нейросекреторные клетки являются нейронами, у которых химическое вещество секретируется не в синаптическую щель, а в кровь, но вместе с тем они имеют ряд особенностей: основная масса вещества Ниссля и нейрофибрилл смещены в периферическую зону цитоплазмы. Аксоны нейросекреторных элементов имеют более широкий диаметр. Секрет нейронов носит белковый характер, и формирование его происходит в связи с мембранами аппарата Гольджи.
Наиболее распространённым путём выведения гранул секрета из тела клетки является аксон. Секреторные нейроны всегда очень тесно контактируют с кровеносными сосудами.
Секрет нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер тесно связаны с выработкой гипофизарного гормонов – вазопрессина и окситоцина, которые влияют на тонус гладкой мускулатуры сосудов и водный баланс.
Нейрогормоны обеспечивают длительное течение и некоторую стабилизацию ряда общих реакций (связанных с развитием, ростом и дифференцировкой организма и его отдельных частей). Этим они отличаются от медиаторов возбуждающих быстро протекающие и локализованные реакции.
Вопрос о делении нервных клеток в настоящее время является дискуссионным. На современном этапе развития нейроморфологии существуют две противоположные точки зрения.
Одни исследователи считают, что нервные клетки раз возникнув функционируют в течение всей жизни организма, не заменяются новыми и при старении и повреждении. Это свойство нейронов объяснялось сложностью их морфологической и функциональной дифференцировки.
Другие исследователи придерживаются противоположной точки зрения – нервные клетки способны к делению. Данные о делении нервных клеток встречаются в нейроморфологической литературе, начиная со второй половины прошлого столетия. За последние годы также были опубликованы сообщения о делении нервных клеток в различных отделах нервной системы человека и животных в норме, патологии и при экспериментальных воздействиях. Установлено, что деление нейронов в узлах симпатической нервной системы может происходить путем кариокинеза или особым, своеобразным путем, при котором не формируется четко выраженная материнская звезда. Во время деления нейрона не наблюдается дедифференцировка нейроплазмы вокруг ядра, которая выражается в исчезновении нейрофибрилл, глыбок тигроида и просветлении нейроплазмы. Все процессы перемещения хромосом происходят в этап центральной зоне, после чего осуществляется разделение цитоплазмы. Нейроны центральной нервной системы не делятся.
Нейроглия
Нейроглия в буквальном переводе означает – нервный клей (термин ввел немецкий цитолог Рудольф Вирхов). Она сопровождает нервные элементы и образует строму, в которой расположены нейроны. Кроме поддерживающей функции глии свойственны: трофическая, разграничительная, защитная и секреторная функции. У человека содержится приблизительно 10 глиоцитов, которые составляют почти половину объема мозга.
Глия подразделяется на глиоциты (макроглию) и микроглию – глиальные макрофаги. Различат следующие виды макроглии:
эпендимная глия, состоящая из эпендимоглиоцитов;
астроцитная глия, представленная астроцитами;
олигодендроглия, клетки которой называются олигодендроглиоциты.
Все виды макроглии способны к пролиферации.
Эпендимная глияразвивается из внутренней эпителиоподобной выстилки нервной трубки. Эпендимоглиоциты имеют вид кубического или низкого, или кубического эпителия. От основания клеток отходят тонкие отростки, вплетающиеся в глиальный остов. На верхушке клеток имеются реснички и микроворсинки. Цитоплазма клеток богата митохондриями и аппаратом Гольджи, но мало эндоплазматической сети и свободных рибосом, содержит много пузырьков и гранул. Свободная поверхность клеток имеет сложную структуру: плазматическая мембрана многократно впячивается и возникают многочисленные микроворсинки. В эмбриогенезе эпендимная глия выполняет также пролиферативную функцию.
Во взрослом организме эпендимоглиоциты выстилают полости мозга: центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. Эпендимоглиоцтиы выполняют разграничительную функцию и кроме того, предполагается их участие в выработке некоторых компонентов цереброспинальной жидкости. Эпендимный слой может быть источником развития очень злокачественной опухоли – медулобластомы, эпендимомы.
Астроцитная глия в эмбриональном периоде развивается из эпендимной глии. Астроцитная глия составляет остов органов центральной нервной системы. Клетки её имеют многочисленные отростки, отсюда и произошло их название – астроциты (астер – звезда).
Астроциты могут быть волокнистыми, или фибриллярными, и плазматическими (коротколучистые).
Плазматические астроциты лежат в сером веществе мозга, а фибриллярные астроциты составляют остов белого вещества.
В астроцитах содержится светлое, бедное хроматином овальное ядро. Цитоплазма выглядит светлой и в ней обнаруживается аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и митохондрии, но органоидов мало, гранулы гликогена. В отростках фибриллярных астроцитов лежат тонкие нити, собранные в пучки. Это глиальные фибриллы, они всегда лежат интерцеллюлярно. Эти фибриллы представляют собой опорные элементы. Астроцитная глия выполняет различные функции: опорную, трофическую, разграничительную, т.к. отростки их клеточных элементов входят в состав глиальных мембран. Астроциты выполняют роль дворников, удаляющих из внеклеточного пространства избыток ионов калия и тем самым защищает нейроны от излишней деполяризации.
В метаболических процессах ЦНС астроциты в норме малоактивны, обладая слабой окислительной способностью. Однако, по данным ряда исследователей их уровень обмена очень высок.
Созревание астроцитов заканчивается к 5-ти годам. В первый год жизни в спинном мозге насчитывается 20-35 клеток в поле зрения. Уменьшение их числа происходит после 35 летнего возраста. Все виды астроглии у взрослых сохраняют способность к митотическому делению. Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов: фактор роста нервов, фибронектин и ламинин.
Благодаря отросткам, астроциты обладают чрезвычайно большой поверхностью и непосредственно граничат с 50 % межклеточного пространства серого вещества. Астроциты способны к фагоцитозу, особенно при ряде патологических состояний: они превращаются в пролиферирующие, мигрирующие и фагоцитирующие клетки. Одни отростки астроцитов доходят до кровеносных сосудов, при этом они на концах расширяются и распластываются на поверхности капилляров образуя астроцитную ножку, которая контактирует с ножкой другой клетки. Это глиальная мембрана. Она принимает участие в образовании гемато-энцефалического барьера, благодаря которому некоторые вещества могут переходить из крови в мозг очень медленно или вообще не попадают туда.
В настоящее время в нервной ткани выявлены биологически – активные вещества (трефоны), которые вырабатываются нервными клетками и клетками глии. Эти вещества путем эндоцитоза затем попадают в другие нервные клети и регулируют внутриклеточный метаболизм, их рост, развитие, дифференцировку. Не исключено их воздействие на генетический аппарат клетки, что обусловливает долговременные пластические изменения как нейронов, так и иннервируемых тканей.
Олигодендроглияявляется самой распространённой. Она окружает тела нейронов и образует оболочки нервных волокон. Клетки олигодендроглии имеют меньшие размеры чем астроциты и называются олигодендроглиоцитами. Они имеют многочисленные короткие отростки.
Ядра их богаты хроматином, в цитоплазме много органелл, в том числе много свободных рибосом, гранул эндоплазматической сети и микротрубочек, благодаря чему возникает сходство с нейронами. Уровень окислительных процессов их очень велик.
Эндоплазматическая сеть представлена широкими цистернами и каналами. Много набухших митохондрий. Методом меченых атомов установлен высокий уровень обмена РНК и протеинов. Много включений холестерина. Обнаружены редкие митозы.
Олигодендроглиоциты имеют короткие отростки, которые окружают тела нервных клеток и нервные волокна. В отличие от других глиальных клеток олигодендроглиоциты часто располагаются группами. Олигодендроглия выполняет ряд функций: трофическую, так как клетки глии, благодаря своему положению между нейронами и капиллярами, обеспечивает поступление питательных веществ нервным клеткам, разграничительную, принимает участие в передаче нервных импульсов и в регенерации нервных волокон.
Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны. Нейроны и глиоциты разделены межклеточной щелью шириной 15-20 нм. При этом, щелт сообщаются друг с другом. Образуя заполненное жидкостью внеклеточное пространство нейронов и глии, что имеет значение в обеспечении нервных клеток кислородом и питательными веществами.
Микроглия– глиальные макрофаги появляются в органах нервной системы с момента прорастания в них кровеносных сосудов. Она представлена мелкими клетками с небольшими отростками. Клетки способны к активному перемещению. Функция микроглии фагоцитарная. Она развивается из мезенхимы (однако у них нет рецепторов, характерных для фагоцитов). Количество клеток микроглии увеличивается с возрастом и достигает в спинном мозге максимум к 15 годам. Нельзя исключить, что они имеют нейроэктодермальное происхождение, а возможно и то и другое.
Микроглия особенно сильно активируется при тех болезненных процессах когда происходит сильный распад нервной ткани: увеличение числа и размеров лизосом, появляются клетки больших размеров, фаголизосомы. Микроглия способна фагоцитировать целые некротические клетки (их можно встретить в составе фаголизосом), синаптические структуры.
Между структурными компонентами нервной ткани располагается внеклеточное пространство, на долю которого приходится около 20-25%. В его состав входит вода, обусловливающая высокую гидратацию нервной ткани. Вода является главнейшим веществом, поступающим в мозг путём диффузии. Полупериод обмена воды в нервной ткани мозга составляет около 12-30 минут, что зависит от степени капилляризации. Вода свободно переходит в мозг или из мозга в зависимости от изменения осмотических условий плазмы крови. Это свойство широко используется в клинике для осмотерапии отёка мозга.
В отличие от плазмы здесь очень много ионов натрия и значительно меньше белков. Здесь очень много содержится гликопротеинов, гликозаминогликанов (особенно гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфатом), гликолипиды. Благодаря такому строению по внеклеточному пространству легко диффундируют кислород, углекислый газ, Na2O, летучие анестетики. У детей транспорт различных веществ, в том числе ионов, осуществляется значительно быстрее, чем у взрослых.