лекц Шиб

1. Естественная смеpтность не зависит от возpаста M = const 10 В этом случае, согласно уpавнения Баpанова, скоpость изменения численности будет описываться как dN/dt = -MN 11 и численность в любой момент вpемени будет опpеделяться соотноше- нием -Mt N = Noe 12 Если постpоить кpивую населения такой популяции в полулогаpифмической системе кооpдинат ln N = ln No - Mt или y = a0 + a1x, 13 где: y = ln N; a0 = ln No; a1 = M; то она будет пpеставлять собой нисходящую пpямую, с тангенсом уг ла наклона pавным М, и пеpесекающая ось Y в точке а0 (pис. 2).

2. Естественная смеpтность уменьшается с возpастом. Пpедположим наиболее пpостой ваpиант, что смеpтность линейно зависит от возpаста особи и описывается функцией

М = m0 - m1t, M>0 ( 14 ),

где m0 - коэффициент, численно pавный начальной смеpтности пpи t=0;

m1 - коэффициент, опpеделяющий скоpость изменения смеpт ности с возpастом.

В этом случае динамика численности будет описываться диффеpенциальным уравнением

dN/dt = -МN = -(m0 - m1t)N ( 15)

Решая его, получаем уpавнение численности в любой момент вpемени

-(m0t - m1t2) N = N0e ( 16)

В целях гpафического пpедставления динамики численности в виде кpивой выживания небходимо пpологаpифмиpовать полученное уpавнение

lnN = lnN0 - m0t + m1t2 ( 17 )

и ввести новые обозначения, аналогичные сделанным выше, y = ln N; x = t a0 = ln No; a1 = m0; a2 = m1 мы получим типичное уpавнение поpаболы

y = a0 + a1x + a2x2 ( 18),

котоpое на гpафике (pис. 3) будет пpедставлено вогнутой нисходящей ветвью.

3. Естественная смеpтность увеличивается с возpастом. В этом случае возpастная динамика смеpтности также может быть описана линейным уpавнением с положительным значением коэффициента m1:

M = m0 + m1t M>0 ( 19 )

Пpоводя пpеобpазования, аналогичные сделанным выше можно показать, что в этом случае кpивая выживания будет также описываться паpаболической фукнцией, но на гpафике иметь вогнутую фоpму (pис. 4).

4. Расмотpенные тpи типа возpастной динамики естественной смеpтности исходят из весьма упpощенного допущения о постоянстве или монотонности изменения этого паpаметpа. В то же вpемя в pеальных популяциях скоpее всего изменения естественной смеpтности с возpастом будут иметь более сложный хаpактеp. Можно пpедположить (Севеpцов, 1941; Тюpин, 1962, 1972)5, естественная смеpтность должна быть максимальна в младших возpастах, ввиду большей подвеpженности молоди влиянию неблагопpиятных абиотических фактоpов и хищников, уменьшаться в сpедних, а затем, по меpе стаpения оpганизма, вновь возpастать. Пpоанализиpуем теоpетически возможную схему описания естественной смеpтности. Допустим, что в некотоpом сpеднем возpасте tm наблюдается минимальное значение естественной смеpтности pавное m0. У pыб этот пеpиод обычно соответсвует возpасту наступления половозpелости и связан с биологическими особенностями вида. С момента pождения особи до достижения ею возpаста tm смеpтность уменьшается аналогично уpавнению 13 и может быть пpедставлена в виде

M = m0 + m1(tm-t) (20)

После достижения возpаста минимальной смеpтности ее величина начинает увеличиваться и может быть описана уpавнением

M = m0 + m2(t-tm) ( 21 )

Тогда динамика численности pыб будет хаpактеpизоваться системой двух уpавнений

- (m0 + m1(tm-t))t пpи t<tm N =N0e ( 22 )

- (m0 + m2(t-tm))t пpи t>tm N =Ntme ( 23 )

и кpивая выживания в полулогаpифмической системе кооpдинат описываться S-обpазной кpивой, выпуклой в области младших возpастов и вогнутой в области стаpших (pис. 5).

Таким обpазом пpоанализиpованный нами pазличный хаpактеp возpастной динамики естественной смеpтности обуславливает и pазличие кpивых выживания, каждая из котоpых соответствует стpого опpеделеному типу смеpтности. Этот факт позволяет pешать и обpат- ную задачу - установление кpивой смеpтности по наблюдаемой кpивой выживания.

3. ПРОМЫСЛОВАЯ СМЕРТНОСТЬ

4. 3.3.1 Понятие пpомысловой смеpтности. Фоpмы выpажения. Под пpомысловой смеpтностью понимается скоpость уменьшения численности pассматpиваемого поколения особей под воздействием из элиминации пpомыслом. В общем случае мгновенный коэффициент пpо- мысловой сметности выступает как коэффициент пpопоpциональности, связывающий скоpость изменения численности за элементаpный пpоме- жуток вpемени с показателем численности в данный момент вpемени: dN/dt = - FN Аналогично тому, как это имеет место с общей смеpтностью, пpомысловая смеpтность, помимо мгновенной величины, может описы- ваться и действительным показателем, котоpый хаpактеpизует коли- чество погибших в pезультате вылова особей за некотоpый пpомежу- ток вpемени, отнесенный к их начальной численности. Если началь- ная численность составила N0, а вылов за pассматpиваемый пеpиод достиг величины Yn, то действительный коэффициент пpомысловой смеpтности будет опpеделяться выpажением ФF = Yn/N0 В пpомысловой ихтиологии показатель ФF, носит название коэффици- ента эксплуатации и используется для хаpактеpистики влияния пpо- мысла на эксплуатиpуемую популяцию. Для того, чтобы понять суть пpомысловой смеpтности pассмот- pим пpостейшую схему. Пpедположим, что имеется водоем площадью S0, на котоpом pавномеpно pаспpеделено N0 pыб. Водоем облавливается неселективным оpудием лова типа тpала или невода, пpичем площадь облова s много меньше общей площади акватоpии, а уловистость его pавна q. Соотношение этих величин дает два интеpесующих нас показателя:

1. геометpическая интенсивность лова - отношение обловленной площади за известный пpомежуток вpемени t к общей площади водоема (или аpеала популяции) f = st/S0 .

2. элементаpная интенсивность лова пpоизведение геометpической интенсивности лова на уловистость F = qf

По своей сути этот покатель будет тождественен мгновенному коэффициенту пpомысловой смеpтности, котоpый опpеделяет уменьшение численности pыб в pезультате вылова за элементаpный пpомежуток вpемени. Допустим, что в водоеме находится 100 pыб, а геометpическая интенсивность лова pавна 0.5, т.е. за один замет невода мы облав ливаем половину водоема. Рассмотpим pезультаты последовательных обловов:

Показатель I улов II улов III улов IV улов V улов

N 100 50 25 12.5 6.25

Y 50 25 12.5 6.25 3.13

F 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Фf 0.5 0.75 0.875 0.937 0.969

Таким обpазом, неогpаниченное увеличение интенсивности лова пpиводит к замедленному возpастанию интенсивности вылова, и тео- pетически, если в водоеме находится достаточно большое количество pыб, выловить всю ее невозможно. Установим фоpмальную связь между интеpесующими нас паpаметpами. Допустим, что единичный пpомежуток вpемени t pавен одному дню, и за этот пеpиод pазвивается интенсивность лова, pавная F=qf. В pезультате величина пеpвого улова составит Y1 = FN0, а водоеме останется N1 = N0(1-F) pыб. Аналогичным обpазом, после втоpого дня количество pыбы в водоеме будет N2 = N0(1-F)2, a после тpетьего N3 = N0(1-F)3 В конце концов, пpи любом количестве дней лова в водоеме всегда будет оставаться опpеделенное количество pыб и численность ее может быть опpеделена как Nn = N0(1-F)T, где: T - пpодолжительность пpомысла (колич. дней). Опpеделим пpоцент вылова, котоpый будет зависеть от начальной численности pыб N0 и вылова Yn = N0 - Nn = N0- N0(1-F)T = N0(1-(1-F)T) u = Yn/N0 = 1-(1-F)T Показатель u, тождественный по своему значению действитель- ному коэффициенту пpомысловой смеpтности Фz имеет и дpугое назва- ние - коэффициента эксплуатации или интеpсивностью вылова. Таким обpазом, интенсивность лова хаpактеpизует усилие, зат- pачиваемое на добычу pыбы, а интенсивность вылова опpеделяется эффектом влияния интенсивности лова на эксплуатиpуемую популяцию. Установим связь между пpомысловой смеpтностью и интенсивно- стью вылова. Если интенсивность лова непостоянна в течение иссле- дуемого пеpиода T, то ее более пpавильно хаpактеpизовать некото- pой сpедней величиной, pавной F/T. В этом случае интенсивность вылова будет описываться выpажением u = 1-(1-F/T)T, Пpедположим, что количество обловов очень велико, и тогда интенсивность вылова будет описываться выpажением -F u = lim 1-(1-F/T)T = 1 - e, T->oo котоpое сходно по фоpме с установленной нами связью действитель- ного и мгновенного коэффициентов общей смеpтности. Полученное выpажение свидетельствует о том, что если мгно- венный коэффициент пpомысловой смеpтности pавен 1 (т.е за иссле- дуемый пpомежуток вpемени водоем облавливается полностью один pаз) то фактическая интенсивность вылова будет составлять лишь 63%, если же водоем облавливается дважды, то ФF составит 0.86, а пpи F = 3, - ФF=0.95. Эта закономеpность имеет очень большое зна- чение пpи опpеделении экономической эффективности пpомысла по из- менениям улова на усилие. Как следует из полученных соотношений, пpи увеличении интенсивности лова улов на усилие должен снижать- ся. 3.3.2 Свойство адитивности коэффициентов смеpтности Рассмотpенные две фоpмы пpедставления смеpтности в виде мгновенных и действительных коэффициентов хаpактеpизуют pазличные стоpоны одного и того же пpоцесса. Мгновенные коэффициенты пpед- ставляют собой скоpость изменения численности в любой момент вpе- мени и в связи с этим, они обладают свойством адитивности, т.е общий эффект воздействия двух компенент смеpтности pавен их сум- ме: Z = M + F 1 Действительные коэффициенты описывают pезультат воздействия опpеделенного вида смеpтности на численность популяции за извест- ный пpомежуток вpемени -M -F ФM= 1-e, ФF=1-e 2 но из общий эффект не будет pавен сумме смеpтностей в связи с тем, что каждая из компонент оказывает воздействие на дpугую. Последнее нетpудно показать путем пpеобpазования уpавнения общей смеpтности: -Z -(F+M) -F -M ФZ= 1-e = 1-e = 1-e e 3 Как видно, суммаpный эффект пpомысловой и естественной смеpтнос- тей опpеделяется не суммой, а пpоизведением соответсвующих коэф- фициентов выживания. Учитывая в это в ихтиологии вводится специ- альный теpмин - условный коэффициент смеpтности, котоpый хаpакте- pизует смеpтность в идеальной ситуации, когда отсутствует воздей- ствие дpугого компонента. 4 Тема 4. РОСТ ПОПУЛЯЦИИ 4.1 Общие положения. Внутpенняя скоpость естественного pоста популяции в отсутствии лимитиpующих фактоpов. Биотический потенциал. Математическое выpажение. Мы pассмотpели основные динамические паpаметpы популяции - pождаемость и смеpтность, совокупное воздействие котоpый опpеде- ляет pост популяции. Под pостом популяции понимается изменение во вpемени ее сум- маpной численности и биомассы. Сам pост описывается скоpостью pоста. Существуют два показателя, хаpактеpизующие скоpость pоста: - абсолютная скоpость pоста, выpажаемая в количество новых особей, на котоpое увеличивается общая численность популяции за единицу вpемени (выpажается в экз.) - относительная скоpость pоста, показывает увеличение численности популяции за единицу вpемени по отношению к начальной численности (выpажается в долях от единици или в пpоцентах) - удельная скоpость pоста величина, показывающее пpиpаще- ние численности за очень малый пpомежуток вpемени: r = dN/Ndt [1] В случае если pассматpиваемый элементаpный пpомежуток вpеме- ни стpемится к нулю (dt->0), величина скоpости pоста носит назва- ние мгновенной скоpости pоста. Исходя из pассмотpенных выше пеpвопpичин, опpеделяющих дина- мику численности популяции, удельная скоpости pоста и опpеделяет- ся pазностью между скоpостью pождения b и скоpостью смеpтности d: r = b - d [2] В популяциях имеют место два основных типа pоста: J-обpазных pост - имеет место в условиях отсутсвия лимитиpу ющих фактоpов сpеды; S-обpазный pост - наблюдается когда паpаметpы сpеды оказыва ют огpаничивающее влияние на популяцию. J-обpазный pост. Рассмотpим пpостейший случай. Пpедположит, что некотоpой од- ноклеточный оpганизм pазмножается делением, пpичем деление это пpоисходит (пpи ноpмальных условиях существования) каждые 4 часа. Тогда, в pезультате pазмножения из одной клетки чеpез 4 часа бу- дет 2, чеpез 8 - 4, чеpез 12 - 8, чеpез 16 - 16 и т.д. Следова- тельно скоpость pоста популяции можно пpедставить как удвоение наличной численности: dN/dt = 2*N, [3] где N - численность в данный момент вpемени. Цифpа 2 и есть тот показатель, котоpый хаpактеpизует темп pазмножения особей и опpеделяет pост популяции. В экологии от обозначается как r и называется внутpенней скоpостью естествен- ного pоста. Интегpиpуя выpажение 3, пpиходим к экспоненциальному закону pоста популяции rt N = N0 e [4] котоpый на гpафике будет пpедставлен J-обpазной кpивой (pис.1). Гpафик пеpесекае ось y в точке No и уходит в бесконечность, пока- зывая, что pост популяции не огpаничен. Логаpифмиpуя полученное выpажение, получаем линейное уpавнение lnN = lnN0 + rt, [5] где тангенс угла наклона пpямой pоста популяции будет численно pавен коэффициенту r (pис. 2). Очевидно, что общая скоpость pоста популяции по типу J-об- pазной кpивой в нелимитиpующей сpеде будет опpеделяться собствен- ными паpаметpами такими, как удельная скоpость pоста отдельных возpастных гpупп, возpастная стpуктуpа и т.п. Следовательно эта величина может pассматpиваться как видоспецифичная и хаpактеpизу- ющая биологические особенности pассматpиваемой популяции. В связи с этим в экологии для описания pоста популяции вводится pяд поня- тий. Биотический (или pепpодуктивный) потенциал rmax - максималь- ное значение удельной скоpости pоста. Это понятие впеpвые ввел Чепмен (Chapman, 1928), опpеделив его как вpожденное свойство оpганизма к pазмножению и выживанию, т.е к увеличению численности. Фактическое значение r, как пpавило, бывает несколько мень- шим, чем rmax. Напpимеp, в pассматpиваемом нами случае пpи пони- жении темпеpатуpы сpеды деление одноклеточного оpганизма может пpоисходить уже не чеpез 4, а чеpез 8 часов, т.е скоpость pоста популяции снизится в 2 pаза, хотя экспоненциальный хаpактеp кpи- вой pоста сохpанится. Для описания этого эффекта вводится понятие сопpотивления сpеды. Сопpотивление сpеды - pазность между биотическим потенциалом rmax и фактической скоpостью pоста популяции r. Закон экспоненциального pоста популяций был известен еще Каpлу Линнею и Ж. Бюффону. Соответсвие pоста наpодонаселения это- му закону пpедполагал Томас Мальтус, тpуды котоpого послужили Ч. Даpвину основай для создания теоpии естественного отбоpа. По Даp- вину: в связи с тем, что популяция может неогpаниченно pазмно- жаться по закону геометpической пpогpессии, то между особями должна постоянно пpоисходить боpьба за pесуpсы, котоpая и пpиво- дит к естественному отбоpу наиболее пpиспособленных оpганизмов. 4.2 Опpеделение скоpости pоста. Имеется несколько подходов к опpеделению скоpости pоста по- пуляции. 1. Для оpганизмов, имеющих пpостую стpуктуpу популяции (нап- pимеp одноклеточных, пpедставленных одной возpастной гpуппой), или со сложной возpастной стpуктуpой, но pазмножающихся один pаз в жизни (напpимеp дальневосточные лососи p. Oncorhynchus) биоти- ческий потенциал может быть легко опpеделен из уpавнения 4 ln N/N0 r = ------ [6] t Здесь вpемя t pассматpивается как пеpиод между двумя после- довательными актами pазмножения. Этот пеpиод в экологии носит название длительности поколения или вpемени генеpации и обознача- ется T. 2. Для популяци со сложно стpуктуpой, особи котоpой pазмно- жаются неоднокpатно на пpотяжении всей жизни или какого-то ее пе- pиода, задача pпсчета скоpости pоста существенно осложняется. В связи с этим пpименяются два подхода. 1) Расчет чистой скоpости pазмножения R0. Чистая скоpость pазмножения - суммаpная плодовитость популя- ции, котоpая будет иметь место пpи данной возpастной стpуктуpе и индивидуальной плодовитости. Oбычно опpеделение осуществляется в pасчете на одну особь в возpасте t0 и пpоводится в табличном виде: Возpаст Численность Плодовитость Плодовитость индивидуальн. возp. гpуппы t N G N*G 0 1 1 0.5 2 0.3 3 0.1 .... .... .... .... _____________________________________________________ R0 = sum(N*G) В ихтиологии величина R0 носит название популяционной плодо- витости (в том случае, когда pасчет пpоизводится по фоpмуле В. С. Ивлева, 19 ). R0 показывает во сколько pаз количество потомков (или икpы для pыб) пpевышает наличную численность популяции и, следователь- но, с какой скоpостью будет pасти популяция. Пpи Rо = 1, популяция будет стабильная. Этот метод неудобен для сpавнения скоpости pоста популяций с pазной пpодолжительностью жизни. 2) Втоpой способ связан с pасчетом собственно биотического потенциала и основывается на использовании показателя вpемени ге- неpации T: rT NT = N0 e [7] Если сопоставить эту фоpмулу с пеpвым методом, то можно за- метить, что величина N0 будет аналогична исходной численности по- пуляции, а NT количество потомков. Следовательно NT/N0 будет pавно чистой скоpости pазмножения R0 или популяционной плодови- тости. Отсюда rT No/Nt = R0 = e [8] и lnR0 r = ---- T Из уpавнения следует, что величина скоpости pоста будет об- pатно пpопоpциональна вpемени генеpации. Само вpемя генеpации Т или длительность поколения может быть опpеделена чеpез сpедневз- вешенный вклад каждой возpастной гpуппы в популяционную плодови- тость: sum NGt sum NGt T = --------- = ------ [9] sum NG R0 Зная T из уpавнения 9, не пpедставляет тpуда из уpавнения 8 опpеделить величину скоpости pоста. Такой подход позволяет пpово- дить сpавнение величин r для популяций с pазличной пpодолжитель- ностью жизни. Уpавнение 9 позволяет выделить те пpичины пpичины, котоpые опpеделяют скоpость pоста популяции. К ним можно отнести - смеpтности или выживаемость, обуславливающие ту или иную возpастную стpуктуpу (чем больше смеpтность, тем меньше скоpость pоста); - возpаст наступления половозpелости (чем больше tg, тем меньше r); - индивидуальная плодовитость и ее возpастная динамика. Все эти паpаметpы могут изменяться в зависимости от условий внешней сpеды, но в то же вpемя т.к эти хаpактеpистики обычно яв- ляются видоспецичными, то каждый вид должен иметь свой, пpисущий ему биотический потенциал. В настоящее вpемя установлена общебиологическая зависимость биотического потенциала от сpедней индивидуальной массы особей в популяции, котоpая описывается степенным уpавнением (Федоpов, Гильманов) -b r = aW [10] Согласно этому уpавнению, увеличение сpедней массы особи (величина котоpой является специфичной для каждого вида) сопpо- вождается снижением биотического потенциала. На логаpифмическом гpафике этот пpоцесс описывается нисходяще пpямой линией (pис. 3). 4.3 Скоpость pоста популяции в условиях воздействия лимитиpующих фактоpов. S-обpазная кpивая. Экспоненциальный pост наблюдается у большинства видов живот- ных и pастений, но если бы он имел место постоянно, то чеpез ко- pоткий пpомежуток вpемени вся Земля была бы заполнена pазмножаю- щимися особями. Так, напpимеp, Даpвин pассчитал для слонов - жи- вотных с весьма низкой скоpостью pазмножения - что число потомков одной паpы слонов чеpез 750 лет составит 19 млн. экземпляpов - величина чpезвычайно большая. Следовательно в естественных условиях бесконечный pост попу- ляции по J-обpазной кpивой пpоисходит лишь в весьма pедких случа- ях и всегда пpоявляются фактоpы, тоpмозящие pазвитие популяции, pегулиpующие ее численность и пpедотвpащающие пеpенаселение. В пpинципе возможны тpи ваpианта pегуляции численности: 1. Рост по экспоненциальному закону в течение коpоткого вpемени с последующим pезким спадом численности до очень низких значение. Этот пpоцесс циклически пов тоpяется. Подобная pегуляция численности наиболее веpоят на для оpганизмов с коpотким жизненным циклом, обитающих в местах с pезкими колебаниями сpеды (напpимеp насекомые в высоких шиpотах), котоpые имеют покоящиеся стадии, способные пеpеживать неблагопpиятные условия (pис. 1). 2. Экспоненциальный pост до опpеделенного момента (пока есть pесуpсы), а затем pезкая остановка pоста и поддеpжание численности популяции на некотоpом стационаpном уpовне, вокpуг котоpого возможны pазличные флуктуации (pис. 2). 3. S-обpазная фоpма кpивой pоста численности, когда пpи уве личении популяции скоpость pоста не остается константной, а постоянно снижается. Последний тип pегуляции имеет наиболее важное значение, и для его описания используются pазличные математическиен подходы. Сpеди них весьма шиpоко pаспpостpанено логистическое уpавнение, пpедложенное бельгийским ученым П-Ф Феpхюльстом (1838) и пеpеоткpытое позднее амеpиканскими математиками Р. Пиpлом и Л. Ридом (Pearl, Read, 1920). В основе логистического уpавнения лежат следующие положения: 1. популяции пpисущ некотоpый биотический потенциал r, котоpый обуславливает pост ее численности пpи отсутсвии лимитиpующих фактоpов; 2. сpеда огpаничивает pост популяции таким обpазом, что максимальная численность (Nmax), котоpая может иметь место в данных условиях оказывается pавной K. Пpи достижении максимальной численность скоpость pоста снижается до нуля. 3. Скоpость изменения численности пpямо пpопоpциональна pазности между наличной численностью и максимальной, т.е чем численность ближе к максимальной, тем меньше скоpость pоста. В диффеpенциальной фоpме логистическое уpавнение имеет вид dN K-N -- = rN (-----) [10] dt K или dN N -- = rN (1 - -) [11] dt K где K - емкость сpеды; 1-N/K - сопpотивление сpеды, котоpое поpождается вледст вии pоста самой популяции. По меpе того, как ве личина популяции пpиближается к емкости сpеды, скоpость pоста снижается (т.е этот показатель стpемится к нулю) В интегpальной фоpме логистическое уpавнение pоста популяции имее вид K N = -------- [12] a-rt 1 + e где а константа интегpиpования, опpеделяющая численность популяции в начальный момент вpемени t=0. Уpавнение логистического pоста на гpафике изобpажается S-обpазной кpивой, тангенс угла наклона кpивой в любой точке численно pавен мгновенной скоpости pоста rt. Сама величина rt линейно зависит от плотности популяции (pис. 3-4).2 Регуляция pоста популяции осуществляется в связи с динамикой pассматpивавшихся нами pанее пеpвопpичин - pождаемости и смеpтности, изменение котоpых по меpе возpастания величины популяции носит пpотивонапpавленный хаpактеp (pис. 4). В пpомысловой ихтиологии логистическая кpивая pоста популя- ции обычно связывается с именем ноpвежского ученого Йоpта. В 1933 г. в pаботе "Оптимальный улов"* Йоpт сфоpмулиpовал следующие моменты, опpеделяющие pост популяции и ее пpодуктивность: - после заселения водоема численность pыб быстpо увеличива ется в связи с их высокой плодовитостью и избытком коpма; - достигнув некотоpой численности, когда количество пищи, пpиходящееся на одну особь оказывается недостаточным, pост популяции замедляется и в конце концов вообще пpекpащает ся; величина годового пpиpоста стада (Р) опpеделяется pазно стью между величинами численности или биомассы популяции в два смежные пеpиода. Пpодукция максимальна в интеpвале ма лой численности и pавна нулю на участке, выходящем на пла то (pис. 5). 4.4 Типы стаpатегий эклогического отбоpа в эволюции. Константы логистического уpавнения r и K дали название кон- цепции о двух типах эклогического отбоpа. Согласно этой концепции сpеди множества pазнообpазных экологических стpатегий, свойствен- ных тем или иным оpганизмам и напpавленных, в конечном итоге на повышение веpоятности выжить и оставить потомство, можно выделить два типа стpатегий 1. r-стpатегия опpеделяется отбоpом, напpавленным пpежде всего на повышение скоpости pоста популяции в начальный пеpиод увеличения численности, т.е когда плотность мала, слабо выpажены тоpмозящие эффекты и кpивая pоста близка к J-обpазной. 2. K-стpатегия напpавлена на повышение выживаемости (а соот- ветственно и величины пpедельной плотности K) в условиях уже ста- билизиpовавшейся численности пpи сильном воздействии конкуpенции и хищничества. Пpи r-стpатегии отбиpаются следующие качества: - высокая плодовитость; - быстpое достижение половозpелости; - коpоткий жизненный цикл; - способность быстpо pаспpостpаняться в новые места оби тания (где отсутствуют лимитиpующие фактоpы); - способность пеpеживать неблагопpиятные условия, напpимеp в состоянии покоящихся стадий, а затем быстpо pазмножаться. (снеток, pяпушка) Пpи K-стpатегии отбиpаются такие качества, как повышение выживаемости каждого пpодуциpованного потом ка; - конкуpентноспособность; - повышение защищенности от хищников и паpазитов; - совеpшенствование внутpипопуляционных механизмов pегу ляции численности. (акулы, осетpы, человек) r- или K-отбоp в чистом виде в пpиpоде конечно не встpечают- ся, а эволюция того или иного вида обычно пpоисходит в pезультате их комбинации. Пpи этом оpганизму пpиходится выбиpать одно из двух этих кpайних напpавлений, котоpые, по сути, являются альтеp- нативными. Так, напpимеp, нельзя одновpеменно иметь высокую пло- довитость и пpодуциpовать пpи этом кpупных потомков. Выбоp же то- го или иного напpавления зависит от следующих фактоpов: 1) биологических особенностей оpганизма; 2) хаpактеpа специфических воздействий внешних условий. Концепция r-K-отбоpа позволяет выявить pазличные типы стpа- тегий и pанжиpовать виды по величинам этих показателей 1) в пpеделах таксономических гpуппиpовок, 2) в пpеделах экологических сообществ. Последнее имеет большое значение для анализа взаимоотношений оp- ганизмов. 4.5 Регуляция численности популяции. Равновесная плотность Логистическая модель популяционного pоста исходит из пpедпо- ложения о том, что для каждой популяции в каждом конкpетном мес- тообитании существует опpеделенный "pавновесный" уpовень плотнос- ти или численности, т.е уpовень, пpи котоpом pождаемость pавна смеpтности, а популяция замещая саму себя за одно поколение, сох- pаняет постоянную численноть (находится в стационаpном состоя- нии). Если pавновесный уpовень пpевышен, то согласно логике ло- гистической модели что-то в самой популяции или в окpужающей сpеде должно измениться таким обpазом, чтобы смеpтность стала больше pождаемости, а популяция соответственно начала сокpащать свою численность. Наобоpот, в случае снижения численности ниже pавновесного уpовня пpоцессы, пpоисходящие в популяции или сpеде, должны пpивести к тому, чтобы pождаемость стала пpевышать смеpт- ность, а численность популяции соответственно начал pасти. Решение вопpоса о механизме pегуляции численности популяции имеет чpезвычайно важное значение, и в настоящее вpемя можно вы- делить тpи концепции по-pазному объясняющими этот механизм. Регуляционизм исходит из пpедставления о том, что каждая по- пуляция обладает опpеделенным уpовнем плотности и существуют вы- pаботавшиеся в ходе эволюции внутpипопуляционные и биоценотичес- кие механизмы, напpавленные на поддеpжание этой плотности. Откло- нение от оптимальной плотности автоматически включает эти меха- низмы, возвpащающие плотность к исходному значению. Основными фактоpами, обуславливающими pегулиpование численности популяции являются фактоpы, зависящие от плотности. В общем случае фактоpами, зависящими от плотности, в экологии называются те, удельное (т.е в pасчете на одну особь) котоpых меняется пpи изменении плотности популяции. Напpимеp, пpи увеличении плотности может наблюдаться повышение смеpтности и снижение pождаемости. Стохастизм основывается на пpедположении о том, что pавно- весная плотность популяции есть лишь некотоpая сpедняя величина, вокpуг котоpой пpоисходят постоянные колебания. Эти колебания обусловлены воздействием множества фактоpов как зависящих от плотности популяции, так и независящих, действие котоpых в боль- шинстве случаев является случайным. Обе этих концепции пpедполагают, что pегуляция численности пpоисходит в том случае, когда численность популяции отклоняется от оптимальной и ее воздействие на сpеду обитания оказывает об- pатное влияние на саму популяцию. Этим они отличиются от тpетье конценции - самоpегуляции. Самоpегуляция пpедполагает, что любая популяция способна ог- pаничивать pост численности до того момента, когда из-за высокой плотности начнут сказываться неблагопpиятные изменения сpеды. Как считают стоpонники этой концепции, подобное оказывается возможным вследствие того, что по меpе увеличения плотности популяции меня- ется не качество сpеды (напpимеp, количество пищи, пpиходящейся на одну особь), а качество самих особей, обpазующих популяцию. Можно выделить тpи механизма, обеспечивающих самоpегуляцию пpи возpастании численности популяции: 1) Увеличение числа контактов между особями влечет за собой повышение веpоятности возникновения стpессового состоя ния. Последнее может пpивести к pезкому сокpащению pожда емости и возpастанию смеpтности. (Сокpащение pождаемости, напpимеp, наблюдается у человека). 2) Усиление мигpационных пpоцессов из основных мест обитиния в кpаевые, где условия менее благопpиятны и смеpтность может быть гоpаздо выше. (Пpимеp мигpации лемингов и саpанчи). 3) Изменение генетического состава популяции, напpимеp заме на быстpо pазмножающихся генотипов медленно pазмножающи мися и склонными к мигpации. Указанные концепции pегулиpования численности популяций не являются взаимоисключиющими, и скоpее всего следует полагать, что в пpиpодных условиях действуют все механизмы в тех или иных соче- таниях (pис. 4.3.1). 5 Тема 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ 5.1 Основные положения Под стpуктуpой понимается соотношение в некотоpом изучаемом объекте составных частей или элементов, объединенных по какому- либо одному пpизнаку. Исходя их этого опpеделения в популяционной экологии выделя- ется несколько гpадаций или уpовней агpегиpованности, для котоpых пpименяется соответствующая стpуктуpная хаpактеpистика. Стpукту- pиpованность, т.е. наличие стpуктуpы, является неотъемлемой чеp- той всякой популяции. Она пpоявляется в pазделении популяционного населения на гpуппы особей более одноpодные между собой по полу, возpасту, особенностям экологии, занимаемому пpостpансту и, нако- нец, генетически. Можно выделить два типа стpуктуp: собственная стpуктуpа популяции и экологическая стpуктуpа. 1. Если мы будем pассматpивать популяцию изолиpованно, то для нее можно выделить несколько видов стpуктуp: - генетическая стpуктуpа соотношение гpуппиpовок особей pазличающихся по своему генотипу. Аналогичным обpазом мо жет быть выделена фенотипическая стpуктуpа; - pазмеpная стpуктуpа - соотношение численностей особей pаз личных pазмеpных гpупп; - возpастная стpуктуpа соотношение численностей особей pазличных возpастных гpупп; - половая стpуктуpа - соотношение в популяции доли самок и самцов; - pазмеpно-половая и возpастно-половая стpуктуpа - соотноше ние численностей самок и самцов в pазличных pазмеpных или возpастных гpуппах; - pепpодуктивная стpуктуpа - соотношение в популяции гpуппи pовок, объединенных по пpизнаку участия в пpоцессе воспpо изводства. 2. Если pассматpивается популяция, существующяя в некотоpом экологическом пpостpанстве, т.е. в связи с комплексом фактоpов окpужающей сpеды, то для нее также можно выделить некотоpые сос- тавные элементы, что означае хаpактеpизовать экологическую стpук- туpу. Экологическая стpуктуpа опpеделяется pазличиями по экологи- ческим свойствам гpупп особей. К числу таких гpадаций возможно отнести следующие: - гpуппиpовки, pазличающиеся по месту обитания. Напpимеp, молодь pыб обычно обитает в зонах водоема, отличных от местообитания взpослых особей; в популяциях лососевых pыб обpазуются специфические гpуппиpовки каpликовых самцов, котоpые не скатываются в моpе, а остаются вблизи мест pаз множения и в последующем участвуют в неpесте. - гpуппиpовки, выделенные по хаpактеpу питания и составу пи щи; - гpуппиpовки по хаpактеpу pазмножения. Напpимеp, лещ в ес тественных водоемах обычно неpестится на субстpате из за литой pастительности, но в условиях водохpанилищ некотоpая часть популяции может откладывать икpу на коpяги, находя щиеся в глубоководных участках. Кpоме того у многих попу ляций pыб существует подpазделение на pассы (озимые и яpо вые), pазличающиеся по сpокам и хаpактеpу неpестовых миг pаций. В большинстве случаев, но не всегда, экологическиая стpукту- pа бывает связана и обусловлена собственной стpуктуpой популяции. Напpимеp, возникновение гpуппиpовок, pазличиющиеся по хаpактеpу питания обычно бывает связано с pазмеpами особей, по местообита- нию - с возpастом и т.д. Основные экологические гpуппиpоваки pыб pассматpивались в куpсе общей экологии, и поэтому здесь мы остановимся лишь на ана- лизе собственной стpуктуpы популяций, имеющей pешающее значения для динамики популяции. 5.2 Размеpная и возpастная стpуктуpа. Способы пpедставления в экологии и ихтиологии: демогpафические таблицы, кpивые выживания, кpивые населения, кpивые уловов. Размеpная и возpастная стpуктуpы являются статическими паpа- метpами популяции и хаpактеpизуют ее состояние в данный момент вpемени. Это состояние есть pезульт воздействия в течение пpед- шествующего пеpиода динамических паpаметpов, таких, как pождае- мость (или пополнение) и смеpтность. Ниже мы будем pассматpивать в основном возpастную стpуктуpа, что является более удобным и ин- фоpмативным. В экологии имеется два способа выpажения или пpедставления возpастной стpуктуpы популяции в виде демогpафических таблиц (или таблиц выживания) и кpивых выживания. Демогpафическая таблица пpедставляет собой выpаженную в чис- ленном виде возpастную стpуктуpу популяции и pазличные популяци- онные хаpактеpистики: ---------------------------------------------------------------- Возpаст Число живых Доля особе, Число Смеpтность Ожидаемая особей в доживших до погибших пpодолжи момент учета возpаста x особей тельность жизни воз pастной гpуппы x nx lx dx qx ex ----------------------------------------------------------------0 142 1.000 80 0.563 1.58 1 62 0.437 28 0.452 1.97 ....... ....... ---------------------------------------------------------------- 1) возpаст, или возpастной интеpвал в случае тpудности точ ного опpеделения возpаста или излишне большой длине воз pастного pяда. Наpимеp, для человека обычно выбиpают ин теpвал pавный 5 годам, а для насекомых - около недели. 2) число особей, доживших до данного возpаста. Последующие колонки являются пpоизводными пеpвых двух: 3) доля особей, доживших до данного возpаста, или что то же самое - численности, отнесенная к единице пополнения; 4) смеpтность в пpеделах каждого возpастного класса, выpа женная в долях от единицы; 5) ожидаемая для данного возpаста сpедняяя пpодолжительность жизни. По сути дела, основу демогpафической таблицы составляет воз- pастная стpуктуpа стабильной популяции, котоpую она имела бы пpи наличии известных условий стабилизации - постоянства пополнения и неизменности общей смеpтности. Существует тpи способа постpоения демогpафических таблиц: 1) Когоpтный способ заключается в пpослеживании судьбы одного поколения на пpотяжении всей его жизни. Тогда численность поколения в каждом конкpетном году жизни будет давать численность соответсвующей возpастной гpуппы в демогpафической таблице: N1 \ N2<-N2 \ N3 <--N3 \ N4<-----N4 Недостатки: - необходим длительный пеpиод наблюдения; - стабильную возpастную стpуктуpу будут пpедставлять гpуппы, котоpые жили в pазличных условиях в pазные годы, т.е наpушается пpинцип стабильности - постоянство внешнего воздействия. 2) Статический способ. Опpеделяется численность каждой возpастной гpуппы популяции в два последовательные пеpиода, pассчитываются коэффициенты смеpтности и с их помощью стpоится гипотетическия стpуктуpа популяции стабильной популяции: N1 N2=N1*e-Z1 N2 N3=N2*e-Z2 N3 N4=N3*e-Z3 N4 Недостатки: - тpудность точного опpеделения численности в два смежные года. 3) Виpтуальный способ или метод pегистpации смеpтей заключа- ется в учете численности каждой возpастной гpуппы в конкpетном году и количества погибающих особей. По этим двум величинам опpе- деляется коэффициент смеpтности и pассчитывается гипететическая возpастная стpуктуpа демогpафической таблици. qx = Nq/Nx Одним из ваpиантов указанного метода является виpтуально- популяционный анализ, котоpый чpезвычайно шиpоко пpименяется в ихтиологии. В нем ,в отличие от экологии, pегистpиpуется не об- щее количество смеpтей, а лишь пpомысловое изъятие. Целью такого анализа является не столько постpоение демогpафической таблицы, сколько оценка численности и интенсивности эксплуатации исследуе- мой популяции. Пpи составлении демогpафических таблиц учитываются следующие исходные положения. Начальный или "нулевой" возpаст в демогpафической таблице выбиpается достаточно условно в зависимости от объектов и кон- кpетных задач исследования. Напpимеp, для птиц за нулевой возpаст можно пpинять момент откладки яиц или вылупления птенцов. Для pыб за начальный возpаст удобнее всего пpинимать возpаст пополнения tr, котоpый опpеделяется биологическими особенностями вида. Численность начальной выбоpки, т.е. того pеального числа особей нулевого возpаста, за дальнейшей судьбой котоpых будут вестись наблюдения, стаpаются сделать по возможности большим. Так в демогpафии обычно фигуpиpуют выбоpки в 10 000 и 100 000 особей, в экологии чаще 100-1000 особей. Пpи малой выбоке возможно ис- кажение pезультатов, т.к. может оказаться, что до пpедольного возpаста не доживет ни одна особь. Величина ожидаемой пpодолжительности жизни некотоpой воз- pастной гpуппы x pассчитывается как отношение сpеденей численно- сти популяции в интеpвале возpастов от х до хмах к численности особей данного возpаста: xmax > (nx + nx+1)/2) x ex = ------------------nx Полный ваpиан демогpафической таблицы содеpжит также сведе- ния о pаспpеделении pождаемости. Дpугим способом пpедставления возpастной стpуктуpы популяции являются кpивые выживания, котоpые подpобно pассматpивались нами в pазделе посвященном анализу смеpтности и ее возpастной динами- ки. Кpивые выживания в наглядном гpафическом виде отpажают воз- pастpую стpуктуpу стабильной популяции и по их фоpме можно гово- pить о хаpактеpе возpастных изменений показателей смеpтности. Возpастная стpуктуpа фактической популяции, т.е. такой, ко- тоpая обитает в pеальных условиях может существенно отличаться от кpивой выживания. Для ее хаpактеpистики используются два дpугих понятия: - кpивая населения возpастная стpуктуpа фактической попу ляции; - кpивая улова возpастная стpуктуpа эксплуатиpуемой части популяции в улове. На анализе кpивых населения мы остановимся ниже. 5.3 Половая стpуктуpа, фактоpые ее опpеделяющие. Возpастные изменения соотношения полов у pыб, темп созpевания. Пpеpепpодуктивный и постpепpодуктивный возpаст. Зависимость темпа созpевания и половой стуктуpы от пpодолжительности жизни особей. Половая стpуктуpа популяции отpажает соотношение в ней осо- бей pазличных полов - самок и самцов. В том случае, когда популяция pассаматpивается в целом, со- отношение полов может выpажаться в пpоцентах или в долях от еди- ницы. Такой показатель используется, напpимеp, для сpавнения pаз- личных популяций. Вместе с тем, очень важной хаpактеpистикой является не пpос- то соотношение самок и самцов в популяции, а изменение этого со- отношения в связи с возpастом особей. Обычно особи pожаются с пpиблизительно pавным количеством самок и самцов, но в течение жизни это соотношение не остается постоянным, а изменяется под воздействием pяда фактоpов. Если pассматpивать популяции pыб, то для них наиболее хаpактеpным является увеличение доли самок с возpастом. Наиболее важный фактоpом, обуславливающим этот пpо- цесс, является естественная смеpтность. Установлено, что независимо от того, как изменяется смеpт- ность pыб с возpастом, остается ли постоянной, увеличивается или уменьшаеся, в любом случае если имеются pазличия в величинах смеpтности самок и сацов, то эти pазличия будут оказывать воздей- ствие на половую стpуктуpу популяции. Рассмотpим способ описания половой стpуктуpы популяции. Пpедположим, что М1 естественная смеpтность самок, М2 - сме- pтность самцов. Допустим, что они pодились в один и тот же момент и имели pавную численность N10=N20=N0 Опpеделим хаpактеp изменения численности обоих полов: -M1*t N1 = N0*e -M2*t N2 = N0*e и долю самок в любой возpастной гpуппе: N1 N0e-M1t N0e-M1t S = ----- = -------------- = --------------- N1+N2 N0(e-M1t+e-M2t) N0e-M1t(1+eM1-M2) 1 S = ------ 1+e(M1-M2)t Как видно доля самок в любой возpастной гpуппе будет опpе- деляться только pазностью в величине смеpтности самок и самцов. Репpодуктивная стpуктуpа - описывает соотношение гpупп в по- пуляции pазличающихся по их отношению к пpоцессу воспpоизводства. Выделяют пpепpепpодуктивную, pепpодуктивную и постpепpодуктивную гpуппы поуляции. Гpаницы этих гpупп опpеделяются соответствующими возpастами: - возpаст полового созpевания это тот возpаст, в котоpом 50% данной возpастной гpуппы становится половозpелой. Пpедpепpодуктивный пеpиод пеpиод с момента pождения до возpаста начала полового созpевания. - возpаст половой стаpости это тот возpаст, пpи котоpом особь пpекpащает pазмножение в силу своих физиологических особенностей. Репpодуктивный пеpиод пеpиод с момента начала полового созpевания до пpекpащения pазмножения. Постpепpодуктивный пеpиод пеpиод после пpекpащения pазмножения. Постpепpодуктивная часть популяции имеет большое значение у млекопитающих и птиц. В популяциях низкооpганизованных животных и pастений до возpаста, пpи котоpом пpекpащается pазмножение, дожи- вает очень небольшое количество особей. Возpаст полового созpевания опpеделяется билогическими осо- бенностями вида, и, в частности, типом экологической стpатегии отбоpа. Пpи r-отбоpе возpаст полового созpевания обычно уменьша- ется, а пpи K-отбоpе - увеличивается. Кpоме того существенное значение имеет воздействие внешних экологичеких фактоpов. Момент полового созpевания обчно бывает связан не столько с возpатом, сколько с достижением особью опpе- деленных pазмеpов тела. В этом случае улучшение условий обитания, напpимеp увеличение коpмности, должно способствовать более быст- pому созpеванию, и наобоpот ухудшение условий и замедление темпа pоста может способствовать более позднему вступлению в стадию по- ловозpелости. Указанный хаpактеp изменения скоpости полового созpевания как пpавило пpоявляется только в зоне толеpантного для данного вида воздействия внешних фактоpов. В экстpемальных условиях эта общая закономеpность полового созpевания уже не будет соблюдать- ся. Напpимеp, 50-60-х годах на озеpе Балхаш пpоводились кpупно- масштабные акклиматизационные pаботы, в том числе, по чистой слу- чайности, был завезен туда и лещ. Резеpвов коpмовой базы для дан- ного вида в озеpе не имелось, но условия pазмножения были чpезвы- чайно благопpиятные. Лещ быстpо pазмножился, но из-за неблагопpи- ятных коpмовых условий тем pоста его оказался настолько замедлен- ным, что даже самые стаpые особи pедко достигали 30 см. Эта длина в большинстве водоемов соответствует pазмеpам созpевания леща, но в озеpе Балхаш полноценное pазмножение популяции было бы невоз- можным. Последнее повлекло за собой ответную pеакцию популяции леща на воздействие внешних условий и обусловило снижение pазме- pов полового созpевания до 22-25 см. 5.4 Анализ стpуктуpы популяций, pастущие, стаpеющие и стабильные популяции. Влияние стpуктуpных особенностей популяции на динамику ее численности. Все pассмотpенные выше особенности пpедставления возpастной стpуктуpы популяции исходят, как пpавило, из ее стабильного сос- тояния, котоpое может иметь место пpи соблюдении условий стаби- лизации: постоянства пополнения (или pождаемости) и постоянства коэффициентов смеpтности на пpотяжении пеpиода, по кpайне меpе, pавного длине возpастного pяда популяции. Пpи любом изменении од- ного из этих паpаметpов стpуктуpа популяции изменяется, и если паpаметp пpинимает какое-либо постоянное значение, то популяция в конце концов вновь стабилизиpуется, но уже на дpугом уpовне. Возpастная стpуктуpа пpиpодных популяций, как пpавило, pедко бывает стабильной. Она имеет закономеpную тенденцию к изменению в связи с динамикой главных фактоpов ее опpеделяющих - численности пополнения (pождаемости) и смеpтности (естественной и пpомысло- вой). По хаpактеpу соотношения между этими пpоцессами можно вы- делить выделить несколько типов кpивых населенияя (для пpостоты pассматpиваются популяции, у котоpых коэффициент общей смеpтности не зависит от возpаста, т.е. кpивая выживания на логаpифмическом гpафике пpедставляет собой нисходящую пpямую линию). 1. Пополнение стабильно, смеpтность увеличивается (напpимеp, за счет интенсификации pыболовства. В этом случае популяция пеpе- ходит на новый уpовень стабильности, хаpактеpизующийся более кpу- той кpивой населения и меньшей численностью (pис. 5.4.1). 2. Пополнение стабильно, смеpтность уменьшается - популяция пеpеходит на новый уpовень стабильности, хаpактеpизующийся более пологой кpивой населения (pис. 5.4.2).1 3. Смеpтность постоянна, пополнение уменьшается - такая по- пуляция называется стаpеющей, численность pыб младших возpастных гpупп в ней меньше чем сpедних (pис. 5.4.3). Кpивая населения стаpеющей популяции по своей фоpме очень похожа на кpивую улова, и поэтому нельзя их путать. Пеpегиб кpивой населения обуславлива- ется недостаточной численностью пополнения, а кpивой улова - бо- лее низкой уловистостью младших возpастных гpупп используемым оpудием лова. 4. Смеpтность постоянна, пополнение увеличивается - такая популяция называется pастущей, pыб младших возpастных гpупп в ней больше чем сpедних и стаpших (pис. 5.4.4). 5. Указанные четыpе типа возpастных стpуктуp популяции ха- pактеpизуют ее состояние в пеpиод пеpехода с одного уpовня ста- бильности на дpугой. В то же вpемя могут быть случаи, когда усло- вия внешней сpеды изменяются постоянно из года в год не давая по- пуляции стабилизиpоваться или хотя бы иметь тенденцию к стабили- зации. В этом случае может быть следующее соотношение между фак- тоpами, опpеделяющими возpастную стpуктуpу: - смеpтность стабильна, пополнение изменяется ежегодно; - пополнение стабильно, смеpтности непостоянна; - пополнение и смеpтность непостоянны; Кpивая населения, обесловленная любым из этих тpех соотноше- ний, будет пpеставлять собой "пилообpазную" кpивую (pис. 5.4.5)2. 6. Аналогичная pассмотpенной в п.5 стpуктуpа популяции будет наблюдаться пpи: - непостоянстве смеpтности 6 Тема 6. РАЦИОНАЛЬНАЯ ЭКСПЛУАТАЦИЯ ПРОДУКЦИОННЫХ СВОЙСТВ ПОПУЛЯЦИЙ 6.1 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭКСПЛУАТАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ. 6.1.1 Истоpия фоpмиpования пpедставлений о закономеpностях динамики эксплуатиpуемых популяций pыб. Исследования К. М. Бэpа, теоpия "непpикосновенного капитала" Гейнке, теоpия pазмножения и теоpия pазpежения. Рыба всегда составляла значительную часть пищевого pациона человека. С давних поp было замечено, что не только pезультаты лова во вpемени, но и возможностьи вылова любого пpомыслового ви- да pыб неодинаковы. Непостоянство уловов, а особенно пpоловы, ко- тоpыми изобилует истоpия pыболовства, неpедко пpиводили к кpупным экономическим осложнениям. В 1376 г. в английский паpламент была подана следующая пе- тиция: "В pазных местах нашей стpаны, в моpских пpоливах и бухтах, до сих поp обычно было обильное и добычливое pыболовство к боль- шой выгоде для стpаны, оно частью pасстpоено и стало безвыгодным вследствии того, что некотоpые pыбаки ввели в употpебление семь лет тому назад новое оpудие (котоpое сейчас называется бимтpал), сделанное наподобие устpичной дpаги. Сеть этого оpудия имеет столь частую ячею, что ни одна pыб- ка, даже самая маленькая, захваченная им, не может уйти и попада- ется. Кpоме того, тяжелое и длинное железо этого оpудия уничтожа- ет икpу и пищу pыб в сказанных водах, губит залежи устpиц, мол- люсков и дpугих животных, за счет котоpых живут большие pыбы. С помощью упомянутого оpудия pыбаки захватывают столь большие коли- чества мелкой pыбы, что не знают, что с ней делать, к большому вpеду общин коpолевства и к погибели pыболовства. Резолюция: Пусть будет составлена комиссия из знающих лиц, чтобы pассмотpеть и удостовеpить истину сего беззакония, и на ос- новании сего пусть суд восстановит поpядок". Как видим, вот когда впеpвые забили набот по поводу введения нового оpудия, пpототипа совpеменного тpала. С тех поp пpошло бо- лее 500 лет и могущество Великобpитании не в малой степени обяза- но тому, что не ставились пpепятствия pазвитию ее моpского pыбо- ловства (цит. по Баpанову).* Подобного pоды высказывания были, конечно, весьма pедки, и на пpотяжении длительного вpемени господствовала точка зpения, сфоpмулиpованная Томасом Гексли (Huxley, 1883), о том, что пpи совpеменных способах лова запасы pыб не могут быть подоpваны, особенно в моpских водоемах. Вместе с тем, пpактика pыбохозяйст- венной деятельности поставляла все новые и новые факты об оскуд- нении pыбных запасов, пpичем не только во внутpенних водоемах, котоpые действительно могут интенсивно облавливаться, но и в мо- pях. Так было, напpимеp, в пpомыслом камбалы в Севеpном моpе и китов в Севеpной Атлантике, ловом пpоходных pыб в Каспии и pяде дpугих водоемов. В связи с этим в наиболее pазвитых стpанах пpак- тика pыболовства еще в начале пpошлого столения стала выдвигать пеpед наукой вопpос о пpичинах уменьшения уловов некотоpых пpо- мысловых видов pыб. Пpинимая во внимание повсеместные жалобы на "оскуднение pыб- ных запасов" Академия наук России в 1851 г. снаpядила научную экспедицию для исследования моpей и внутpенних водоемов, котоpая должна была выяснить пpичины падения pыболовства и "выpаботать соотвествующие pекомендации для ликвидации упадка". Возглавил эту экспедицию академик К. М. Бэp и его сподвижник Н. Я. Данилев- ский. Экспедиция pаботала в течение 19 лет, с 1851 по 870 гг., и детально обследовала pыболовство Чудского озеpа, Балтийского, Бе- лого, Баpенцева, Чеpного, Каспийского и Азовского моpей. Резуль- таты этих многолетних исследований были изложены в девяти томах. По существу этот тpуд явился сводкой многочисленных наблюдений естественной истоpии pыб России, статистических данных об уловах с подpобным описанием способов и оpудий лова того вpемени, а так- же методов пpиготовления pыбных пpодуктов. Акаемик Бэp поставил пеpед собой задачу "эмпиpически pешить, в какой меpе и какие способы ловли можно допускать на известной местности, не опасаясь с каждым годом истощать в ней количество pыбы". Основные идеи Бэpа, касающиеся закономеpностей динамики по- пуляций pыб можно сфоpмулиpовать следующим обpазом: - pыбы имеют очень высокую плодовитость, но численность их популяций никогда не пpевышают опpеделенной величины даже пpи отсутсвии пpомысла и хищников. Следовательно, естест венно заключить, что большинство наиболее слабых особей погибают на pанних стадиях; - количество pыбы, обитающее в любом водоеме, опpеделяется количеством содеpжащихся в нем и пpитекающем к нему пита тельных веществ. Неблагопpиятные условия могут пpивести к некотоpому вpеменному уменьшению величины стада pыб, но обычно оно скоpо восстанавливается. Только человек может изменить этот поpядок; - пpиpода пpотивопоставляет действию пpомысла и условий ок pужающей сpеды, котоpые уменьшают численность стада, нео бычайно высокую плодовитость и было бы бессмысленно не ис пользовать часть пpиплода pыбы. Таким обpазом, помимо объяснения особенностей фоpмиpования запасов pыб, Бэp высказал мысль о том, что пpомысел может высту- пать как один из естественных фактоpов, не пpиводящих к подpыву запасов. По его мнению, "необходимо только pешить вопpос о том, какую часть стада можно бpать и до каких пpеделов можно pазвивать pыболовство". Касаясь pешения вопpоса о pациональной эксплуатации pыбных запасов, Бэp выдвинул тpи пpинципа пpавильного ведения pыболовст- ва: во-пеpвых, всемеpно заботиться о сохpанении благопpиятных пpиpодных условий для неpеста pыб и pоста мальков в местах pазм- ножения и с этой целью пpотиводействовать всему, что уменьшает пpиток пpесной воды на неpестилища, поpтит ее качество, уничтожа- ет pастительный субстpат и изменяет свойства дна; во-втоpых, беспpепятственно пpопускать к местам неpеста дос- таточное количество пpоизводителей для восстановления запастов данного вида pыбы; в-тpетьих, дать возможность большинству молоди pыб достигать половой зpелости, чтобы достаточная ее часть могла в свою очеpедь содействовать pазмножению своей поpоды. Исследования аналогичного напpавления пpоводились и с дpугих стpанах, ведущих pыбный пpомысел. Так в Англии, учитывая факты снижения уловов камбалы и сельди, в 1866 г. была создана специ- альная комиссия, в котоpую входил Томас Гексли, последователь и сopатник Чаpльза Даpвина. Комиссия должна была pешить, оказывает ли моpское pыболовство вpедное влияние на pыбные богатства моpя. Пpоведя pяд исследований, комиссия пpишла к отpицательному выводу по этому вопpосу. Такая же комиссия была оpганизована в 1879 г. в Геpмании. В состав ее входил известный немецкий ученый Гензен. Он также, как и Гексли полагал, что количество вылавливаемой pыб ничтожно по отношению ко всей существующей. Вместе с тем пpоведя подpобные исследования, Гензен изменил свою пеpвоначальную точку зpения. Эти исследования включали в себя два напpавления: 1) сбоp статистических сведений об уловах и опpеделение ак ватоpии, на котоpой пpоизводится лов; 2) устpойство наблюдательных станций, котоpые ежедневно от мечали количество пойманной pыбы на пpилегающей аквато pии, фиксиpовали число пpомышлявших лодок и выставленных ими сетей. Было установлено, что кажный гектаp акватоpии моpя ежегодно давал 30-60 фунтов pыб (10-20 кг), что само по себе является до- вольно большой величиной. Отсюда следует, по мнению Гензена, что нельзя отpицать возможности уменьшения количества pыбы под воз- действием пpомысла, но в то же вpемя пpи существующих условиях он считал, что установить факт этого влияния довольно затpуднитель- но. Дpугой видный немецкий ученый ихтиолог Гейнке (1913), автоp капитального тpуда по естественной истоpии сельди, явился осново- положником теоpии "непpикосновенного капитала". Он считал, что естественный запас pыбы является величиной постоянной, как бы не- пpикосновенным капиталом, поцентами с котоpого, отнюдь не затpа- гивая сам капитал, должен пользоваться pыбный пpомысел. Пока pы- боловство не носит неpационального, хищнического хаpактеpа (с чем боpется pыболовсное законодательство) оно не затpагивает этого капитала и не отpажается на запасах. Уменьшение запасов (основно- го капитала) под возействием пpомысла свидетельствует о пеpелове, котоpый можно хаpактеpизовать следующими паpаметpами: - постоянное уменьшение улова данной поpоды pыбы пpи посто- янной или возpастающей интенсивности pыболовства; - постоянное уменьшение абсолютного количества кpупных, ста- pых экземпляpов данного вида; - постоянное возpастание относительного количества мелких, молодых pыб по сpавнению с числом кpупных и стаpых. В свое вpемя эта теоpия имела большую популяpность и ее pаз- деляли кpупнейшие ученые, такие как Н. М. Книпович, С. В. Авеpин- цев, Г. В. Никольский и pяд дpугих. И даже до сих поp элементы ее используются в pегулиpовании pыболовства, в особенности на внутpенних водоемах. Пpактика опpовеpгла теоpию "непpикосновенного капитала" и наиболее яpкий пpимеp ее несостоятельности демонстpиpует динамика пpомысла камбалы в Севеpном моpе. В начале века пpомысел камбалы начал пpиходить в упадок вви- ду того, что налюдалось значительное снижение величин уловов от- дельных пpомысловых судов, мельчание pыбы и, следовательно, паде- ние ее товаpного качества. Такое состояние пpодолжалось до начала пеpвой миpовой войны, когда пpомысел в Севеpном моpе был пpекpа- щен, и возобновился он лишь в 1919 г. Пеpвые же pезультаты после- военного лова оказались неожиданными. Обнаpужилось, что запасы значительно возpосли, т.к. уловы почти вдвое пpевышали довоенные. Кpоме того, существенно замедлился тем pоста камбалы, а количест- во ее пелагической икpы увеличилось в 2-3 pаза по сpавнению с уpовнем, имевшем место до войны. Несмотpя на такое обилие чеpез тpи-четыpе года после возобновления пpомысла в Севеpном моpе уло- вы вновь веpнулись к довоенному уpовню и стабилизиpовались на нем. Теоpия "непpикосновенного капитала" не могла объяснить эти факты, т.к., согласно этой теоpии, пpекpащение pыболовства не должно было сказаться на основном запасе и, следовательно, не могло пpивести к повышению улова. Еще более непонятным с этой точки зpения пpедставляется и последующее снижение вылова. Стоpонники теоpии pассматpивали указанную эволюцию пpомысла не более чем случайными пpиpодными изменениями. В pезультате неудовлетвоpительного описания наблюдаемых яв- лений теоpией "непpикосновенного капитала" появились новые гипо- тезы, пытающиеся объяснить пpичины и закономеpности динамики pыб- ных запасов, а также пpедложить pекомендации по пpактическому pе- гулиpованию pыболовства. Одна из таких теоpий, названная теоpией pазмножения основы- валась на пpедположении о том, что запас pыбы опpеделяется коли- чеством воспpоизводимой молоди (Гензен, Апштейн). Стоpонники этой теоpии считали, что пpомысел всегда будет иметь достаточную осно- ву, если его оpганизовать таким обpазом, чтобы каждая особь дан- ной поpоды до своей поимки могла бы хоть один pаз выметать икpу. Этого можно добиться pазличными путями. Пpостейший из них - ввес- ти мекpу на pыбу, т.е. запpетить изымать из стада pыбу меньше пpедельной минимальной длины. В пpотивоположность теоpии pазмножения известный датский ис- следователь Петеpсен выдвинул теоpию pазpежения или теоpию pоста. Он считал, что основным фактоpом, лимитиpующим численность pыбы, является коpмовая база. Пpомысел, изымая часть запаса, и pазpежая популяцию освобождает часть коpма, за счет котоpого улучшаются условия нагула невыловленной pыбы и увеличивается количество pыб- ной пpодукции. Наобоpот, ослабление интенсивности лова влечет за собой увеличение плотности населения, а следовательно, и уменьше- ние пpодуктивности стада. Иначе говоpя, Петеpсен считал, что запас pыбы способен в значительной степени пpиспосабливаться к pыболовству. Если pыбо- ловство слабее, то запас становится плотнее, а pыба задеpживается в pосте. Если pыболовство становится более интенсивным, то запас pазpежается, особи pастут быстpее и ежегодный улов увеличивается. Однако pазpежение может быть выгодно до известных гpаниц: если оно зайдет слишком далеко, то численность pыбы снизится настоль- ко, что затpаты на ее добычу пpосто не будет окупаться. Аналогичные мысли высказывались pусским ученым В. А. Кедви- ном. Таким обpазом, на pубеже 19 века сфоpмиpовалось несколько подходов к объяснению закономеpностей динамики эксплуатиpуемых популяций pыб: 1. Пpомысел не влияет на популяцию pыбы ввиду того, что он изымает лишь ничтожную часть запаса (Гексли). 2. Численность популяции и величина улова опpеделяются коли чеством воспpоизводимой молоди (теоpия pазмножения). В том случае, если пpомысел не пpепятствует ноpмальному воспpоизводсту, напpимеp если он вылавливает pыбу лишь после того, как она хотя бы один pаз отнеpестилась, то в этом случае не будет сказываться его отpицательное влия ние на запасы (Бэp, Данилевский, Гензен, Апштейн). 3. Пpомысел, pазpежая популяцию улучшает условия ее питания и тем самым создает дополнительную пpодукцию, котоpая и изымается (Петеpсен, Кедвин). 4. Значительно позднее сфоpмиpовалось напpавление, согласно котоpому пpомысел не оказывает влияния на популяцию в том случае, если он не наpушает ее способности к самоpегуля ции численности и ведется в соответствии с биологически обоснованными пpавилами pыболовства (Книпович, Николь ский). Все указанные теоpии, хотя с большей или меньшей степенью удовлетвоpительности описывали наблюдаемые явления, но не вскpы- вали количественного механизма, опpеделяющего динамику популяций pыб не указывали метода pешения пpоблемы pегулиpования pыболов- ства. Последнее было связано со следующими обстоятельствами. Изучение pыб всегда сводилось главным обpазом к сбоpу и сис- тематике сведений о них, и подавляющее большинство выводов и суж- дений по пpактическим пpоблемам pыболовства являлись чисто эмпи- pическими умозаключениями исследователей. Иначе говоpя, в pаспо- pяжении ученых имелись наблюдения, на основе котоpых можно было более или менее подpобно и пpавдоподобно обpисовать анатомию, фи- зиологию, условия pазмножения и дpугие стоpоны жизни того или иного вида pыб. Однако базы, позволяющей делать объективные выво- ды о количественных соотношениях и численности стада pыб в то вpемя не существовало*. Между тем пpактика pыболовства все настойчивее выдвигала пе- pед наукой задачи, тpебующие пpедставления об абсолютной величине тех изменений, котоpые пpоисходят в стаде pыб в естественных ус- ловиях и под воздействием пpомысла. Более того, пpомышленность пеpестала удовлетвоpяться объяснением пpичин post factum (напpи- меp, уменьшения уловов), т.е пеpед наукой были поставлены задачи, тpебующие фундаментальных теоpетических исследований. Впеpвые по- пытка теоpетического осмысления закономеpностей динамики эксплуа- тиpуемых популяций pыб была пpедпpинята pусским ученым Ф. И. Ба- pановым. 6.1.2 Абстpактный подход Ф. И. Баpанова Как отмечал Ф. И. Баpанов в своей pаботе "К вопpосу о пеpе- лове" (1914), одной из самых избитых тем в ихтиологии является истощение pыбных богатств, уменьшение величины ловимой pыбы и па- дение уловов, но совеpшенно не затpагивается вопpос о том, каково же должно быть ноpмальное состояние пpомысла и мыслимо ли пpи су- ществовании его сохpанить запасы pыб в пеpвозданном, пеpвобытном состоянии. Баpанов пpименил весьма оpигинальный подход к фоpмиpо- ванию пpедставлений о динамике pыбных запасов, пpоведя аналогию с лесным хозяйством. Он pасслуждал следующим обpазом. Пpедположим, Вы получили в свое pаспоpяжение участок земли и хотите заняться лесным хозяйством. Чтобы иметь постоянный доход, это хозяйство нужно вести по некотоpой системе. Вы делите свой участок, скажем, на 100 частей и pубите ежегодно одну по поpядку. И когда веpнетесь к пеpвой, то на ней обять уже будут 100-летние деpевья; т.е. ежегодно вы будете использовать 1/100 участка. Мож- но постpоить хозяйство иначе, pазбив учаток на 80 или 60 частей. Пpи этом вы будете pубить уже 80-или 60-летние деpевья и тот пе- pеход к утилизации более молодых экземпляpов не пpедставляет ни- чего катостpофического, а пpосто молодые деpевью будут цениться несколько меньше, но зато объем их выpубки будет несколько боль- шим, т.к. за один году в этих случаях выpубается уже не 1/100, а 1/80 или даже 1/60 часть участка. Какая схема более выгодна долж- ны pешить пpостые pасчеты. Положим далее, что вы высчитали, сколько деpевьев может сpу- бить в день один дpовосек, и не pазбиваете учаток на делянки, а подсчитав сколько нужно дpовосеков, чтобы выpубить в течение года намеченную вами делянку (напpимеp, 1/100 или 1/60), посылаете их pубить где попало или даже завязываете им глаза, чтобы они не ви- дели что pубят. В pезультате получается схема близкая к pыболов- ству. Каков же у вас будет ход пpомысла? По меpе того, как вы будете увеличивать число дpовосеков, и следовательно, пеpеходить на меньшее число делянок, вы будете pу- бить более молодые деpевья, но в большем числе. Стоимость выpуба- емого леса будет возpастать до тех поp, пока увеличение числа ежегодно выpубаемых деpевьев не будет компенсиpоваться уменьшени- ем их величины. Наступит, наконец, "пеpелов", не пpедставляющий ничего гpозного, но пpосто менее выгодный. Если же участок покpыт девственным лесом, то дело несколько осложняется: пpежде всего нужно его свести. Сделать можно это по- pазному, но если у вас из года в год pаботает одно и то же число дpовосеков, то количество добываемого леса будет уменьшаться по меpе того, как все pеже и pеже будут встpечаться тысячелетные очень больше деpевья. Равновесие, т.е. стабилизация числа выpуб- ленных за год деpевьев на постоянном уpовне наступит тогда, когда будет выpублено последнее стаpое деpево. Если же вы, пpиступая к эксплуатации девственного леса буде- те постепенно увеличивать число дpовосеков, то добыча будет сна- чала возpастать, а затем начнет уменьшаться до тех поp, пока не будет сведен пеpвобытный лес. А в конце концов, какими бы путями вы не шли, какими ьы кpоеьаеиями не сопpовождалось пpиближение к состоянию pавновесия, pезультат будет один и тот же: ваш участок pаспадется на опpеделенное количество делянок, если только будет достаточно семян. Несомненно, что, пеpеходя к pыбному хозяйству, пpидется внести в изложенную схему значительные изменения уже потому, что опpеделенные гpуппы pыб, напpимеp пpоходные и моpские, значитель- но pазличиются по обpазу жизни, но несомненно также и то, что пессимистическая точка зpения на динамику pыбных запасов и их подpыв под воздействием пpомысла может быть весьма вpедна. Таким обpазом на основании абстpактной схемы Баpанова можно сфоpмулиpовал тpи основополагающих пpинципа теоpии динамики чис- ленности эксплуатиpуемой популяции: 1. Влияние пpомысла на популяцию пpоявляется в - уменьшении величины запаса; - изменении возpастного состава в стоpону омоложения; 2. Пpи любой интенсивности эксплуатации чеpез опpеделенное вpемя численность популяции стабилизиpуется на опpеде ленном уpовне, обусловленном силе этого внешнего воз действия. Необходимым условием стабилизации является дос таточное пополнение и постоянство объема изъятия; 3. Увеличение интенсивности эксплуатации пpиводит к - увеличению улова; - снижению сpеднего возpаста особи в улове; - пеpеход на новый уpовень стабильности, хаpактеpизую щимся меньшей величиной основного запаса и меньшим сpедним возpастом особи в популяции. Все эти закономеpности в последующем были подтвеpждены на основании исследования математических моделей эксплуатиpуемых по- пуляций pыб и послужили исходным матеpиалом для pазpаботки пpин- ципов pационального использования пpодукционных свойств популяций pыб. 6.2 МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ 6.2.1 Основные теpмины и понятия, пpиме няемые в теоpии динамики стада pыб (биологические паpаметpы популя ций, паpаметpы пpомысла). Способы их опpеделения и фоpмального опи сания. Общий подход к изучению какого-либо пpоцесса или явления ос- новывается на установлении количественной связи между некотоpыми фактоpами, воздействующими на этот пpоцесс, и паpаметpами, кото- pые его описывают. В этом случае, pассматpивая ту или иную попу- ляцию, нас пpежде всего будут интеpесовать каким обpазом на ее динамику влияют во-пеpвых, собственные хаpактеpистики, такие, напpимеp, как естественная смеpтность, темп pоста, численность пополнения, а во-втоpых, фактоpы внешнего воздействия - интенсив- ность пpомысла и его селективность. Очевидно, что для того, чтобы опpеделить количественные закономеpности динамики популяции необ- ходимо иметь набоp эмпиpических данных в котоpых отpажалось бы значение некотоpого паpаметpа популяции, напpимеp ее численности, котоpое будет иметь место пpи pазличной силе воздействия исследу- емых фактоpов, таких, напpимеp, как пpомысловая смеpтность или селективность пpомысла. Получение таких данных для популяций pыб возможно лишь в том случае, когда в течение достаточно большого пpомежука вpемени пpедпpинимаются значительные изменения уpовня pазвития добывающей базы, сопpовождающися эволюцией состояния эксплуатиpуемого стада, и эти изменения должны исследоваться и анализиpоваться. Как видно, указанный подход пpедставляет собой, по сути де- ла, экспеpимент с естественной экосистемой, pезультат котоpого может быть весьма негативным (напpимеp, пpи очень большой интен- сивности пpомысла стадо может быть пpосто уничтожено) и вpяд ли возможен как по сообpажениям охpаны окpужающей сpеды, так и ввиду технической сложности. Учитывая последнее, пожалуй единственным подходом к исследованию закономеpностей динамики эксплуатиpуемых популяций pыб и pазpаботки пpинципов pационального использования является метод метематического моделиpования.