- •1 Круговорот азота в природе
- •1.1 Азотофиксация. Нитрогеназа
- •2 Реакции биосинтеза аминокислот
- •2.2 Трансаминирование кислот
- •2.3 Взаимопревращения аминокислот
- •2.4 Прямое аминирование фумаровой кислоты
- •2.5 Синтез незаменимых аминокислот
- •3 Биосинтез белка
- •3.1 Синтез ДНК – репликация
- •3.2 Синтез РНК – транскрипция
- •3.3 Биологический код
- •3.4 Схема передачи генетической информации от ДНК к белку
- •3.5 Биосинтез белков – трансляция
- •3.6 Понятие о мутациях
- •4 Переваривание белков
- •4.1 Биологическая ценность белков
- •5 Катаболизм аминокислот
- •5.1 Дезаминирование аминокислот
- •5.2 Декарбоксилирование аминокислот
- •5.3 Обезвреживание аммиака и биогенных аминов
- •5.4 Орнитиновый цикл мочевинообразования
- •Список используемой литературы
Министерство образования Республики Беларусь
Учреждение образования «МОГИЛЕВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРОДОВОЛЬСТВИЯ»
Кафедра химической технологии высокомолекулярных соединений
О.Н. Макасеева, О.В. Дудинская, Л.М. Ткаченко
ОБМЕН БЕЛКОВ И АМИНОКИСЛОТ
Курс лекций для студентов специальности 1-49 01 01, 1-49 01 02, 1-91 01 01
«Биологическая химия»
Могилев 2007
УДК 577.1
Рассмотрен и рекомендован к изданию На заседании кафедры «Химической технологии высокомолекулярных соединений»
Протокол № |
8 от 3 апреля 2007 |
|
Научно-методическим Советом |
|
|
Протокол № |
от |
2007 |
Составители:
О.Н. Макасеева, О.В. Дудинская, Л.М. Ткаченко
Оформление графического материала: Н.И.Ильичева
Рецензент:
кандидат технических наук, доцент УО МГУП А.А. Алексеенко
О.Н. Макасеева
С17 Обмен белков и аминокислот: Курс лекций для студентов специальности 1-49 01 01, 1-49 01 02, 1-91 01 01 «Биологическая химия» – Могилев: УО МГУП, 2007 – 38 с.
В конспекте лекций содержаны основные сведения о путях анаболизма и катаболизма белков и аминокислот. Также содержатся сведения об обезвреживании токсичных азотсодержащих соединений.
©УО «Могилевский государственный
2
университет продовольствия», 2007
Учебное издание
ОБМЕН БЕЛКОВ И АМИНОКИСЛОТ
Курс лекций
Составители: Макасеева Ольга Николаевна, Дудинская Ольга Васильевна, Ткаченко Лариса Михайловна
Редактор Т.Л. Бажанова Технический редактор А.А. Щербакова
Подписано в печать |
Формат 60х84 1/16. |
Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Печать трафаретная.
Усл. печ. л. |
Уч.-изд.л. |
Тираж |
Заказ |
Учреждение образования «Могилевский государственный университет продовольствия»
212027, Могилев, пр-т Шмидта, 3. ЛИ №02330/0131913 от 08.02.2007.
Отпечатано на ризографе редакционно-издательского отдела учреждения образования
«Могилевский государственный университет продовольствия» 212027, Могилев, пр-т Шмидта, 3.
3
ЛИ № 226 от 12.02.2003.
4
|
Содержание |
|
|
1 |
Круговорот азота в природе |
6 |
|
2 |
Реакции биосинтеза аминокислот |
8 |
|
3 |
Биосинтез белка |
14 |
|
4 |
Переваривание белков |
26 |
|
5 |
Катаболизм аминокислот |
31 |
1 Круговорот азота в природе
Растения и микроорганизмы способны усваивать азот почвы, переводя его из неорганической формы в органическую.
Источником азота в почве являются два пути: 1 – фиксация атмосферного молекулярного азота (N2); 2 – разложение останков вымерших организмов (микроорганизмов, растений и животных).
Схема круговорота азота в природе представлена на рисунке 1 и состоит из следующих этапов:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Азот атмосферы |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1. Азотофиксация |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
я |
|
|
|
|
|
нитрогеназа |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ц |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
|
|
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
С |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
к |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
и |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ф |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
н |
|
NH |
|
н |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
л |
|
|
|
3 |
|
е |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
в |
|
|
|
|
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
н |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
н |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|||||
|
Д |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
с |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
н |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
с |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
В |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
к |
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
с |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
л |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
||
|
|
|
|
|
Нитраты |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
т |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Аминокислоты |
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
О |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
я |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|||||
|
|
|
|
к |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ц |
|||||
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
|||||
|
|
|
|
|
с |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
к |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
л |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ф |
|
|
|
|||||
4 |
|
|
|
|
|
н |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
||||||
. |
|
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
н |
|
|
|
||||||
Н |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|||||
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
р |
|
|
|
|
|
Нитриты |
|
|
|
м |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
ф |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
А |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH3 |
3 |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ф |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
к |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ц |
|
|
|
|
|
Окисление |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
я |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Рисунок 1 – Схема круговорота азота в природе |
1.Азотофиксация. Фиксация молекулярного азота из воздуха с образо-
ванием аммиака (NН3) осуществляемая азотофиксирующими бактериями, которые содержат ферментную систему, называемую нитрогеназой.
2.Синтез аминокислот. Использование аммиака растениями и живот-
ными для синтеза аминокислот и построения своих белков.
3. Аммонификация. Процесс разложения в почве белков, аминокислот, мочевины и других азотистых соединений в результате жизнедеятельности микроорганизмов. Это приводит к тому, что органические формы азота вновь
6
переводятся в неорганическую (NН3). В результате чего часть азота переходит в молекулярную форму (N2) и возвращается обратно в атмосферу, а другая часть окисляется бактериями до азотной кислоты (НNО3).
4.Нитрификация. Это процесс последовательного окисления аммиака до азотистой и азотной кислот с помощью нитрифицирующих бактерий. Поступивший в почву аммиак окисляется бактериями – хемосинтетиками. Процесс окисления идет в несколько ступеней: сначала аммиак окисляется до азотистой кислоты бактериями Nitrosomonas, а затем до азотной кислоты – бактериями Nitrobacter.
5.Восстановление. Это процесс восстановления нитратов до аммиака.
Осуществляют его зеленые растения и многие виды почвенных бактерий. Восстановление нитрата до аммиака происходит в два этапа:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2е |
|
|
|
|
6е |
|
|
||||
|
|
|
NO2 |
NH4 |
||||||||||
NO3 |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|||||||||
Нитратредуктаза |
Нитритредуктаза |
На первом этапе – под действием нитратредуктазы нитрат восстанавливается до нитрита; на втором – под действием нитритредуктазы нитрит восстанавливается до аммиака. Полученный аммиак используется затем в синтезе аминокислот.
6. Денитрификация. Это процесс восстановления нитратов до молекулярного азота. Микроорганизмы, осуществляющие денитрификацию, широко распространены в природе: почве, водоемах. Деятельность их в почве отрицательна, особенно в аэробных условиях, так как азот нитратов, усвояемый растениями, переходит в свободный азот, который они не используют.
1.1 Азотофиксация. Нитрогеназа
Превращение молекулярного азота атмосферы в аммиак осуществляется азотфиксирующими бактериями. Некоторые из этих микроорганизмов, а именно бактерии Rhizobium, проникают из почвы в корневую систему растений, главным образом зернобобовых культур (соя, горох, фасоль, люцерна), образуют на корнях клубеньки, в которых и происходит связывание атмосферного азота. Эти бактерии находятся в симбиозе с растениями. Они питаются органическими веществами, доставляемыми растениями, а сами снабжают растение азотными соединениями, поэтому зернобобовые растения не нуждаются в азотных удобрениях. Атмосферный азот могут усваивать и некоторые свободно живущие в почве микроорганизмы, например анаэробные бактерии Clostridium и аэробные, принадлежащие к роду Asotobacter. Превращение молекулярного азота в аммиак представляет собой сложный ферментативный процесс. Ферментная система, участвующая в фиксации атмосферного азота, называется нитрогеназой. Нитрогеназный комплекс состоит из белковых компонентов двух типов:
7