В.Т.Хомич, С.К.Рóдиê, В.С.Левчóê, Б.В.Криштофорова, В.П.Новаê, В.К.Костюê

МОРФОЛОГІЯ

СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ

ТВАРИН

За редаêцією професора В.Т. Хомича

Затверджено Міністерством аграрної політики України

як підручник для студентів вищих аграрних навчальних закладів III–IV рівнів акредитації

зі спеціальності “Зооінженерія”

Київ “Вища освіта”

2003

УДК 636.064(075.8)	Гриф надано Міністерством аграрної
ББК 45.2я73	політики України (лист
М79	№ 18-2-1-128/578 від 11.06.03р.)

Рецензенти: д-р вет. наук, проф. Г.М. Фоменко (Харківська державна зооветеринарна академія), д-р вет. наук, проф. П.Я. Роговський

(Національний аграрний університет)

Морфологія сільськогосподарських тварин / В.Т. Хомич, М79 С.К. Рудик, В.С. Левчук та ін.; За ред. В.Т. Хомича. — К.:

Вища освіта, 2003. — 527 с.: іл.

ISBN 966-8081-15-3

Висвітлено біологію клітини, основи ембріології, загальної гістоло- гії; описано морфологію апаратів і систем органів: апаратів руху, тра- влення, дихання, сечостатевого, серцево-судинної і нервової систем, ендокринних органів і шкірного покриву. Наведено особливості будо-

ви тіла свійської птиці.

Для студентів вищих аграрних навчальних закладів III – IV рів- нів акредитації зі спеціальності “Зооінженерія”.

	ББК 45.2я73
ISBN 966-8081-15-3	© В.Т. Хомич, С.К. Рудик,
	В.С. Левчук, Б.В. Криштофорова,
	В.П. Новак, В.К. Костюк, 2003

Встóп

ВСТУП

Поняття про морфологію тварин, її предмет та об’єкти вивчення. Методи морфологічних досліджень.

Значення морфології тварин у підготовці зооінженерів

Вперше термін “морфологія” ввів у науку німецький поет і нату- раліст І.Гете (1817). Морфологія (від гр. morphe — форма, logos — учення) тварин — це наука, що вивчає форму і будову тваринних організмів. Її поділяють на нормальну і патологічну. Цей підручник присвячений тільки нормальній морфології тварин.

Предметом вивчення морфології тварин як науки є зовнішня форма тіла тварин, їхніх органів, топографія останніх, а також зовнішня і внутрішня будова органів, їх систем та апаратів, бу- дова тканин і їхніх клітин та міжклітинної речовини.

Об’єктами вивчення морфології сільськогосподарських тварин є свійські тварини: велика рогата худоба, вівці, кози, коні, свині, собаки, кури, гуси і качки.

Морфологія тварин є частиною біології — науки про життя. Вона тісно пов’язана з іншими біологічними науками і насампе- ред з фізіологією, зоологією та екологією. У зв’язку з цим у мор- фології тварин існує кілька напрямів. Основними з них є: функ- ціональна морфологія — розкриває особливості будови органів залежно від їх функцій та функціональної активності; еволю- ційна морфологія — вивчає зміни в будові органів тварин у про- цесі їх історичного розвитку (філогенезі); екологічна морфологія

— досліджує вплив на будову органів чинників навколишнього середовища; вікова морфологія — вивчає зміни форми й будови органів тварин у процесі їх індивідуального розвитку (онтогене- зі).

До складу морфології тварин входять такі розділи, як анато- мія, гістологія, цитологія та ембріологія.

Анатомія (від гр. anatome — розтин) вивчає форму органів та їх зовнішню і внутрішню будову, структури якої видимі неозбро- єним оком. Її поділяють на системну (описову), що вивчає будову тварин за системами й апаратами органів, які виконують певну функцію (руху, травлення, дихання та ін.); порівняльну — роз- криває особливості будови органів тварин, що належать до різ- них статей, порід, видів, рядів і класів; топографічну — описує

3

Встóп

розміщення і просторові взаємозв’язки органів, які розміщені в певних частинах і ділянках тіла тварини; пластичну — вивчає форму тіла тварин, співвідношення і пропорції його частин у ди- наміці й статиці.

Гістологія, цитологія і частково ембріологія почали розвива- тись як науки з винайденням світлового мікроскопа. Отже, вони вивчають структури організму, які невидимі неозброєним оком. Гістологію (від гр. histos — тканина) поділяють на загальну і спеціальну. Загальна гістологія вивчає тканини тваринного ор- ганізму, з яких побудовані органи, а спеціальна (мікроскопічна анатомія) — мікроскопічну будову органів. Ембріологія (від гр. embryon — зародок) — наука про розвиток зародка і плода, а ци- тологія (від гр. cytos — клітина) — наука, що вивчає будову і життєдіяльність клітин.

Успіхи в розвитку морфології залежать від методів її дослі- джень, які нині надзвичайно різноманітні. Їх поділяють на мак- роскопічні, мікроскопічні і макро-мікроскопічні. Макроскопічні методи здійснюють неозброєним оком та спеціальними інструмен- тами (ваги, скальпелі, лінійки, циркулі тощо) і переважно вико- ристовують під час вивчення анатомії. Це описування форми тіла тварин і органів, визначення їхньої маси та лінійних показників (проміри), відокремлення або виділення окремих органів (препа- рування). До них належать також методи наповнення порожнин тіла тварин, його порожнистих органів зафарбованими і твердну- чими масами, які дають інформацію про форму порожнин та ре- льєф їхніх стінок. В анатомії широко використовують рентгено- скопічні, рентгенографічні та ендоскопічні методи досліджень.

Мікроскопічні дослідження здійснюють за допомогою світло- вого і електронного мікроскопів. Мікроскопічні методи є зажиттєві і посмертні. За допомогою зажиттєвих методів (світлова мікроскопія) вивчають ріст судин, міграцію клітин (лейкоцити), рух крові в кровоносних судинах, розмноження клітин, ріст тканин тощо. Посмертні методи мікроскопічних досліджень передбачають виготовлення постійних гістологічних і цитологічних препаратів, на яких вивчають мікро- та ультрамікроструктуру клітин, тканин і органів.

Макро-мікроскопічні методи морфологічних досліджень викорис- товують при вивченні структур організму тварин (будова і склад не- рвів, сітки лімфатичних і кровоносних капілярів тощо), які не можна добре розглянути неозброєним оком і які є завеликими для мікро-

4

Встóп

скопічних досліджень. Як правило, такі структури вивчають за до- помогою лупи або за малого збільшення світлового мікроскопа.

Морфологія тварин є фундаментальною дисципліною в підго- товці зооінженерів. Знання цієї дисципліни дають можливість студентам зрозуміти будову тваринного організму на різних рів- нях його структурної організації і розвитку. Морфологія розкри- ває будову морфофункціональних одиниць органів, що забезпе- чують їхні функції, і показує структури клітин та їх похідних, в яких відбуваються біохімічні реакції внутрішньоклітинного об- міну, продукти якого впливають на життєдіяльність не тільки окремих клітин, а й усього організму. В зв’язку з цим знання морфології тварин допоможуть студентам глибше зрозуміти усі спеціальні дисципліни, які безпосередньо формують спеціаліста- зооінженера.

Коротка історія морфології тварин

Розвиток морфології тварин як науки перебуває в тісному взаємозв’язку з розвитком людського суспільства, його продукти- вних сил і виробничих відносин. Морфологія тварин — дуже да- вня наука, про що свідчать наскельні й печерні зображення тва- рин і топографії їхніх окремих органів, що були виконані людь- ми, які жили в 13 – 14 тисячоліттях до нашої ери в епоху палео- літу. Люди цієї епохи і більш давні люди проводили розтини убитих на полюванні тварин. При цьому вони розглядали різні органи, визначали їхні форму, колір, консистенцію і намагалися встановити їх функціональне значення.

Перші письмові відомості про анатомію тварин у стародавні ча- си збереглися в окремих країнах Далекого й Близького Сходу та Північної Африки. Так, у єгипетському папірусі Еберса (XVI ст. до н. е.) наведено досить повні дані про анатомічну термінологію.

Найточніші дані з анатомії тварин містяться в працях лікарів і філософів Стародавньої Греції, яка була центром науки й куль- тури того часу. Так, Алкмеон Кротонський (V ст. до н. е.) вперше проводив наукові анатомічні дослідження трупів людей та тва- рин і зробив правильні висновки про значення їх окремих орга- нів. Гіппократ (460 − 370 рр. до н. е.) зі своїми учнями вивчали будову тіла тварини. Найкраще ними було досліджено й описано скелет, головний мозок, серце та нутрощі черевної порожнини.

Видові особливості анатомії людини і тварин вивчав Арісто- тель (384 − 322 рр. до н. е.). Він також проводив зоологічні й емб-

5

Встóп

ріологічні дослідження. Його справедливо вважають засновни- ком порівняльної анатомії, зоології та ембріології.

У III − I ст. до н. е. в Олександрії, куди перемістився центр науки й культури, вагомий внесок в анатомію зробили лікарі Еразістрат і Герофіл, які досліджували трупи людей і тварин. Вони описали клапанний апарат серця, оболонки й шлуночки головного мозку, легеневу артерію та будову очного яблука.

Після завоювання Олександрії римлянами центром науки і культури став Рим. Тут жив і працював видатний лікар, анатом і фізіолог К. Гален (130 − 200 рр. до н. е.). Він не тільки узагаль- нив попередні анатомічні дослідження, а й вивчав анатомію ба- гатьох тварин: овець, великої рогатої худоби, свиней, собак, вед- медів, слонів, мавп та ін. К. Гален описав 300 м’язів, 7 пар чере- пномозкових нервів та 30 пар спинномозкових нервів і увів в анатомію багато нових термінів, частина яких використовується і в наші дні. Авторитет К. Галена як анатома був надзвичайно ви- сокий. Його вчення про анатомію людини і тварин було панів- ним до епохи Відродження (XV − XVII ст.), незважаючи на те що його погляди на значення окремих органів були помилковими. Так, він доводив, що через органи дихання в серце надходить повітря, а в його міжшлуночковій перегородці є отвір.

Значний внесок в анатомію зробив таджицький учений Ібн- Сіна (Авіценна, 980 – 1037 рр.) Він не тільки узагальнив дані Гіппократа, Арістотеля і Галена у своїй знаменитій праці “Канон медицини”, а й доповнив їх власними спостереженнями.

Особливо інтенсивно розвивалася анатомія як наука в епоху Відродження. Ця епоха характеризувалась початком нових сус- пільних відносин, бурхливим розвитком економіки, культури і науки. Наука стає базою для розвитку виробничих сил. У цю епоху було знято заборону на препарування трупів людей, єдина анатомія розділилась на анатомію людини і анатомію тварин. Найвизначнішими анатомами людини в епоху Відродження бу- ли італійські вчені А. Везалій (1514 − 1564) і Леонардо да Вінчі (1452 − 1519). А. Везалій, препаруючи трупи людей, отримав ба- гато нових даних про будову їхнього тіла. Він переглянув анато- мічну термінологію і відкинув помилкові погляди своїх попере- дників про будову та значення окремих органів. Усе це він опуб- лікував у своїй праці “Про будову людського тіла в семи книгах” (1543). Леонардо да Вінчі — геніальний художник і вчений у ба- гатьох галузях знань. Він є родоначальником пластичної анато- мії, цікавився будовою тіла коней, собак, левів, леопардів, верб- людів, великої рогатої худоби і птахів. В епоху Відродження було

6

Встóп

зроблено нові відкриття в анатомії людини і тварин. Б. Євстахій (1537 − 1619) описав слухову трубу, Х.Фабрицій (1537 – 1619) — клоакальну сумку птахів, Г.Фаллопій (1525 − 1562) — маткові труби, В.Койтер (1534 − 1600) — спинномозкові вузли, Я.Сільвій (1478 − 1555) — мозковий водопровід. М.Сервет (1553), Р. Колом- бо (1559) і А.Цезальпіно (1569) незалежно один від одного опи- сали мале коло кровообігу. Велике коло кровообігу відкрив В.Гарвей (1578 − 1638). У 1622 р. було описано лімфатичні суди-

ни (К.Азеллі, 1581 − 1626).

Вепоху Відродження інтенсивно розвивається тваринництво і

взв’язку з цим ветеринарна медицина, базою якої є анатомія. Особливо велику увагу приділяли анатомії коней, які були осно- вною тягловою силою в сільському й міському господарстві та у військовій справі. В 1598 р. було надруковано працю з анатомії

та лікування коней К.Руїні (1530 − 1598), в якій представлено анатомічні рисунки і наведено дані про вікові особливості ана- томії цих тварин. Дещо пізніше (1645) вийшла з друку “Зоотомія Демокріта” (М.А.Северино, 1580 − 1656). У цій книзі містяться відомості про особливості будови м’язів, органів травлення та розмноження тварин і людей.

Наприкінці епохи Відродження було винайдено світловий мі- кроскоп, що сприяло започаткуванню гістологічних і цитологіч- них та значному поглибленню ембріологічних досліджень. Хто був першим розробником конструкції мікроскопа, досі точно не- відомо. Щодо цього існує два погляди. Прихильники першого вважають, що це зробили в 1590 р. голландські шліфувальники лінз батько і син Янсени. Автори другого, більш правдоподібно- го, погляду стверджують, що вперше мікроскоп сконструював італійський учений Г.Галілей (1609) шляхом удосконалення під- зорної труби. Точно відомо, що першим, хто продемонстрував значення мікроскопа для наукових досліджень, у тому числі й морфологічних, був англійський фізик Р. Гук (1665). Він же пер- шим увів у науку термін “клітина”.

Вагомий внесок у розвиток мікроскопічних досліджень XVII і XVIII століть зробили М.Мальпігі (1628 – 1694), А.Левенгук

(1632 − 1723), Н.Грю (1641 − 1712), Ф.Фонтана (1723 − 1805), К.Вольф (1733 – 1794), М.М.Тереховський (1740 – 1796), О.М.Шумлянський (1748 – 1795), К.Біша (1771 – 1802). Вони пе-

ршими спостерігали структури тваринних і рослинних організ- мів, які нині називають клітинами й тканинами, а також мор- фофункціональні одиниці окремих органів. Однак результати їхніх досліджень не привернули до себе значної уваги. Це було

7

Встóп

пов’язано з тим, що мікроскопи тих часів були невисокої якості. Світлові промені, проходячи крізь систему лінз, розкладались на всі кольори веселки і зображення були нечіткими (хроматичні мікроскопи).

Систематичні наукові дослідження з морфології тварин поча- ли проводити в навчальних закладах ветеринарної медицини та науково-дослідних інститутах і лабораторіях, створених при них. Першу ветеринарну школу було відкрито у Росії (Хорошевська, 1733), згодом у Франції (Ліонська, 1762, і Альфортська, 1765). Пізніше було відкрито ще низку самостійних навчальних закла- дів ветеринарної медицини та відповідних факультетів при ба- гатьох університетах країн світу. На території України першу ветеринарну школу було відкрито в 1839 р. при Харківському університеті. Вона проіснувала до 1851 р. і започаткувала ни- нішню Харківську зооветеринарну академію. Викладачами на- вчальних закладів, які також займались науковою роботою, були підготовлені перші підручники, посібники з анатомії та гістології тварин.

Наприкінці XVIII ст. було сконструйовано ахроматичний світ- ловий мікроскоп, завдяки якому було закладено основи сучасної гістології, цитології та ембріології. Створення ахроматичного мі- кроскопа є пріоритетом учених Петербурзької академії наук

(Л.Ейлер, 1771; Ф.Епінус, 1784).

Найвагоміший внесок у розвиток гістології й цитології в XIX ст. зробили французькі, чеські та німецькі морфологи. Особ- ливо це стосується представників наукових центрів, які очолю-

вали Я.Пуркіньє (1787 – 1869) та Й.Мюллер (1801 – 1858).

Я.Пуркіньє (Чехія) вважають фундатором гістології тварин. Він сконструював мікротом, удосконалив мікроскоп, ввів у гістологі- чну практику бальзам та деякі барвники, розробив метод просві- тлення тканин, вперше описав ядро клітини й клітини тварин, увів поняття “цитоплазма”, виявив особливі клітини в мозочку, встановив аналогію рослинної й тваринної клітин, відкрив про- відні кардіоміоцити, вивчав рух війок миготливого епітелію та ембріогенез зубів. Багато структур організму названо на його честь.

Учень Й.Мюллера (Німеччина) Т.Шванн (1810 – 1882) на ос- нові власних досліджень та аналізу інших наукових праць сфо- рмулював клітинну теорію (1838 – 1839), яка є одним із найви- датніших відкриттів у біології. Клітинна теорія продемонструва- ла єдність живого світу і показала її одиницю, якою є клітина.

8

Встóп

Наприкінці XVIII ст. і в XIX ст. працями вчених К.Ф.Вольфа

(1733 – 1794), К.М.Бера (1792 – 1876), Х.Г.Пандера (1794 – 1865),

О.О.Ковалевського (1840 – 1901), І.І.Мечникова (1845 – 1916) бу- ло закладено основи сучасної ембріології.

Бурхливими темпами розвивається морфологія у XX ст. Уче- ними багатьох країн світу було запропоновано нові методи мор- фологічних досліджень, сконструйовано сучасні прилади та ін- струменти для вивчення будови тіла тваринних організмів. У результаті цього дані про морфологію й фізіологію тварин знач- но поглибились і стали точнішими. У це ж сторіччя було надру- ковано численні монографії, атласи, навчальні посібники та під- ручники з морфології тварин.

Серед країн СНД значний внесок у розвиток морфології тва- рин зробили вчені Росії. Це І.С.Андрієвський (1759 – 1809),

В.І.Кікін (1810 – 1852), В.І.Всеволодов (1790 – 1863), А.Й.Стрже- дзинський (1823 – 1882), Д.А.Третьяков (1856 – 1922), Д.М.Авто- кратов (1868 – 1953), О.П.Климов (1878 – 1940), А.І.Акаєвський (1893 – 1983), О.П.Глаголєв (1896 – 1972), І.Ф.Іванов,

З.С.Кацнельсон, Ю.Ф.Юдичев (1931 – 2000), І.В.Хрустальова, М.В.Михайлов та ін. Ці вчені були і є авторами підручників з морфології тварин, творцями й керівниками морфологічних на- укових центрів.

В Україні сформувались Київська (професори Б.О.Домбров-

ський (1885 – 1973), В.Г.Касьяненко (1901 – 1981), О.Г.Безно- сенко (1905 – 1976), Г.О.Гіммельрейх (1910 – 1987), М.Ф.Вол-

кобой (1906 – 1985), С.Ф.Манзій, П.М.Мажуга, Ю.П.Антипчук, П.Я.Роговський, С.К.Рудик, В.Т.Хомич, О.Г.Березкін, М.М.Ільєн- ко), Харківська (професори І.М.Садовський (1855 – 1911), В.Д.Новопольський, Є.Ф.Лисицький (1873 – 1955), Д.П.По-

ручиков, Т.Г.Цимбал (1894 – 1985), І.П.Осипов (1908 – 1976),

Г.С.Крок (1910 – 1996), Г.М.Фоменко, М.Ю.Пилипенко) та Біло- церківська (професори П.О.Ковальський (1905 – 1983), Г.М.Цих- містренко (1921 – 1984), О.І.Кононський, Ю.О.Павловський, В.П.Новак) школи ветеринарних морфологів. Представники цих шкіл не тільки зробили значний внесок у розвиток морфології як науки, а й є авторами монографій, атласів, посібників і підруч- ників з анатомії та гістології тварин. Вагомий внесок в анатомію тварин у нашій країні зробили професор Одеського сільськогос- подарського інституту В.В.Жеденов (1908 – 1962), професори А.В.Комаров (Херсон), В.С.Кононенко (Львів), Б.В.Криштофоро- ва (Сімферополь).

9

Розділ 1

Частина І

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ, ЗАГАЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

ІГІСТОЛОГІЇ

Основи цитології

Основи загальної ембріології

Основи загальної гістології

10