Основи гідробіології

сповільнюється темп клітинного ділення та інші прояви її руху, © наслідок чого, як і під впливом низьких температур, (відбувається зрушення в співвідношенні процесів росту і розвитку, що супроводжується збільшенням розміру організмів. Справедливість цього міркування підтверджується цитологічними спостереженнями над равноногие раками: збільшення їх розмірів з глибиною супроводжується укрупненням клітин їх тіла (Жаркова, 1966).

Інший доказ дають досліди з найпростішими: з підвищенням температури на 5 ° С «критичні тиску, що витримуються тваринами, збільшувалися на 4070 атм. Ці дані можна пояснити антагоністичним дією високих температури і

тиску на протоплазму: в першому випадку її в'язкість знижується, у другому - підвищується.

У багатьох гідробіонтів, зокрема у личинок ракоподібних, головоногих, двостулкових молюсків та реброплавів, підвищення тиску викликає рух вгору і позитивний фототаксис, а зниження-зворотну реакцію; очевидно, тиск - важливий чинник, що визначає характер розподілу життя в товщі води. Цікаво, що личинки МуШіз ейіІз реагують на підвищення тиску спливанням, а на більш пізніх стадіях ця реакція зникає; така зміна реакцій сприяє розселенню личинок на ранніх стадіях і осідання на більш тхоздніх. Встановлено »що стисливість деяких рівноногих рачків і евфаузіід на 15-40% нижче, ніж води. З зануренням углиб щільність тварин все більше наближається до такої води, і вони завжди можуть знайти таку глибину, де будуть володіти стійкою нейтральною плавучістю. В якості одного з прикладів своєрідного впливу високого тиску можна привести викликається їм зрушення в співвідношенні статей у морських гарпактіцід роду Тщгюріз. Наупліі-вуса цього рачка, піддані тиску 450700 атм, перетворювалися тільки в самок, хоча в контрольній групі (тиск

1 атм) переважали самці (84%); очевидно, високий тиск руйнувала біохімічну систему, що визначає ^ поява самців.

Органами сприйняття гідростатичного тиску служать різні газові 'камери (плавальні міхури риб, газові включення в цитоплазмі найпростіших, повітроносні порожнини в підошві деяких медуз, у раковинах головоногих і черевоногих молюсків та ін) - Зміна тиску газу в ^ камерах, сприймається різними рецепторами, вказує глибину занурення організму. Точність визначення глибини у деяких гідробіонтів може досягати декількох сантиметрів. Так, літоральні рачки ЗупсНеШшт реагують на зміну тиску до 0,01 атм, що відповідає різниці глибин в 10 см. Така, а іноді й велика

чутливість властива багатьом ракоподібних і риб. Передбачається, що сприйняття тиску ракоподібними пов'язано € утворенням ними навколо свого тіла найтоншої газової плівки.

В'язкість води. Під в'язкістю розуміється властивість тіл чинити опір зрушенню їх шарів відносно один одного. Це опір, що виникає при відносному русі двох суміжних шарів, пропорційно їх площі та градієнту швидкості вздовж осі, перпендикулярної до напрямку руху. Одиницею в'язкості є пуаз (пз). Пуаз - це така в'язкість, при якій градієнт швидкості, рівний 1 см / сек на 1 см відстані між шарами рідини, призводить до виникнення сили внутрішнього тертя в 1 дину (Ю -5 ньютонів) на 1 см 2 поверхні торкання шарів. Зазвичай в'язкість води позначається в сотих частках пуаз - санти-пуаз (СПЗ). У порівнянні з іншими рідинами вода має порівняно малою в'язкістю. Так, для води з температурою 10 ° С в'язкість дорівнює 1,31 СПЗ, а для гліцерину в тих же умовах - 3950 СПЗ. Мала в'язкість © оди полегшує організмам плавання, оскільки на

подолання внутрішнього тертя приводяться в рух шарів води витрачається порівняно невелика сила. Підвищення температури супроводжується зниженням в'язкості води:

Температура, ° з 10 20 30

В'язкість, СПЗ 1,31 1,1 0,87

Зі збільшенням солоності в'язкість води дещо зростає. Зміна в'язкості особливо сильно впливає на умови пересування дрібних організмів. З одного боку, вони мають порівняно малопотужної локомоторной системою, в той час як відносна поверхню, згідно з якою діють сили тертя, дуже велика. З іншого боку, в'язкість гальмує рух тим більше, чим ближче перебувають зміщується відносно один одного шари води.Для дрібних організмів вони розташовуються на дуже невеликих відстанях і тому подолання сил тертя вимагає значних енергетичних витрат.

Зміна в'язкості з підвищенням температури і солоності води має досить істотне значення в житті 'водного населення, особливо для його дрібних представників, істотно впливаючи на швидкість їх пересування. Величезний вплив в'язкість води надає на швидкість занурення організмів. При відсутності тре-

ня гідробіонти, що не володіють локомоторной системою, позбулися б здібності утримуватися в товщі води, а рухомим формам довелося б витрачати багато додаткової енергії, щоб уникати занурення на дно. В'язкість води полегшує організмам ширяння в її товщі, тому у багатьох гідробіонтів

виробилися спеціальні адаптації, спрямовані на збільшення сил тертя з водою, особливо в літній час, коли її в'язкість у зв'язку з підвищенням температури зменшується.

Рух води. Переміщення водних мас викликаються гравітаційними силами, вітровими впливами, організмами та деякими іншими причинами. До гравітаційним силам, що викликає рух води,

відноситьсятяжіння Місяця і Сонця, яка обумовлює чергування припливів і відливів. Сили земного тяжіння викликають потік річок, тобто переміщення в них води з високих рівнів на нижчі, а також переміщення водних мас з різною щільністю в морях і озерах. Вітрові впливу за рахунок сил тертя всупереч гравітаційним градієнтам переміщують поверхневі води і викликають ряд пов'язаних з цим переміщенням компенсаційних течій.Організми перемішують воду своїми пересуваннями і під час пропускання її через спеціальні структури свого тіла при фільтрації.

Рух води проявляється «у формі течій і хвилювань. У першому випадку відбувається перенесення водних мас в певному напрямку, у другому - ухилення частинок води від вихідного положення з наступнимповерненням до нього. Течії бувають горизонтальними і вертикальними, поверхневими і глибинними. Виникнення під дією зовнішніх сил того чи іншого перебігу незмінно супроводжується утворенням протилежно спрямованого компенсаційного переміщення води.

Рух води має для гідробіонтів пряме і непряме значення. У першому випадку мова йде про перенесення пелагічних організмів у горизонтальному напрямку, переміщення їх по вертикалі і вимиванні бентосних форм з грунту, часто супроводжується їх знесенням струмами води, як, наприклад, це спостерігається в струмках і річках. Непрямий вплив руху води на гідробіонтів позначається через принесення їжі і кисню, винесення метаболітів, вирівнювання температурних та інших гідрологічних градієнтів, а також через вплив на формування грунтів. В областях сильних придонних течій грунти більш рухливі, містять менше тонких фракцій, схильні взмучивания та накопичення донних опадів тут не відбувається. Там, де течії слабкі або їх немає, донні опади накопичуються, грунти стають стабільнішими, містять багато тонких фракцій.

Хвилі, які в основному викликаються взаємодією водних і повітряних мас, особливо велике значення мають для мешканців прибережжя, де прибій перетирає грунт, переміщує його по вертикалі і горизонталі, забирає з одних місць і відкладає в інших. Певне уявлення про силу прибою і його значення для гідробіонтів може дати той факт, що у скелястих берегів вода іноді злітає на висоту до 100-150 м.Життя в зоні ярібоя вкрай збіднюється, і тут існують лише деякі форми, що пристосувалися до ударів хвиль.

Для сприйняття рухів води у гідробіонтів існують самі різні рецептори. Риби оцінюють швидкість та напрямок руху за допомогою органів бічної лінії, ракоподібні - антенами, молюски - рецепторами в виростах мантії. У дуже багатьох безхребетних є віброрецептори, що сприймають

коливання води. У реброплавів вони виявлені в епітелії, у гідромедуза - по краях манубріума, у раків представлені вееровіднимі органами, які сидять в поглибленнях на поверхні тіла, личинки комах сприймають вібрацію води різними волосками і щетинками. Хетогнат полюють за здобиччю виключно за допомогою віброрецепторов, причому хапальний реакція виникає тільки на вібрації малої інтенсивності. Хетогнат Зрайейа здатна точно визначати положення предмета, що коливається з частотою 9-20 Гц при амплітуді 0,1- 0,5 мм на відстані 1-3 мм. Занадто сильні та іншої частоти коливання викликають реакцію втечі (Ногпс! §; е, ВоіКоп, 1967). У амеби Атое'а рго1еіз спостерігався позитивний вібротаксіс на коливання з частотою 50 гц (копі-КгаІк, Кін, 1967). Характерно, що у інфузорій, якими харчується амеба, частота биття війок зазвичай дорівнює 40-60 гц.

Фізико-хімічні властивості грунтів. З окремих фізико-хімічних властивостей грунтів найбільше екологічне значення для донного населення мають розміри частинок, щільність їх прилягання один до одного і стабільність взаєморозташування, ступінь змиву течіями і темп акумуляції за рахунок осідання зваженого матеріалу. Фізичні властивості грунтів насамперед характеризуються їх механічним, абогранулометричним, складом, під яким розуміється розмір зерен, що утворюють донні опади. За гранулометричному складу грунти діляться (в порядку Растану розміру утворюють їх зерен) на глини (пеліти), мули (алеврити, Селітою), пісок, гравій, гальку, валуни і глиби. Більш детальна класифікація грунтів за їх гранулометричному складу наведена в табл. 1. Дрібнозернисті грунти в залежності від вмісту в них тонких фракцій (часток дрібніше 0,01 мм) поділяються на пісок, мулистий пісок, піщанистий мул, мул і глинистий мул (тонких фракцій відповідно більше 5, 10, 30, 50%). У тих випадках, коли в грунті 'присутні кілька різнорозмірних фракцій, він називається змішаним. По відношенню до грунтів

розрізняють стін-і евріздафіческіе форми (ейарЬоп - грунт, грунт), з яких перші виявляють приуроченість до якогось одного субстрату, а другі мешкають на різних грунтах. Серед стін-здафіческіх форм розрізняють Літофіли, що мешкають на каменях, псаммофілов, що живуть на піску, аргіллофілов, що селяться на глині, і пелофілов,життя яких пов'язане з мулистими грунтами (НШоз - камінь, рзаттоз - пісок, ре1оз - мул, аг ^ ШОЗ - глина).

Перебуваючи на не властивому їм субстраті, організми відчувають пригнічення або зовсім гинуть. Наприклад, у разі вирощування личинок комара СИгопотіз йогзаІз на великому піску гине 88% особин, на дрібному піску - 57%, на піщанистому мулі і мулі - відповідно 23 і 16% (Константінов, 1958). Поліхети Нурата т ~ оаШа, 'посаджені на пісок, не будують трубок, в яких зазвичай мешкають, і через 7 днів гинуть.На дрібному піску ці черв'яки витрачали на побудову трубок 50-80 хв, через 20 днів в живих залишалося 20% особин; на замуленому дрібному піску і мулі тварини будували трубки відповідно за 35-60 хв і 15 - 30хв, їхня здатність до виживання досягала 80 і 100% (Іоффе, 1958). Рясні на західному узбережжі Франції поліхети ИерИНув 1готЬег § і і N. сьггоза не зустрічаються разом, населяючи піски з різним гранулометричним складом (Атоігеіх, 1968). Активно вибирають субстрат, необхідний для перетворення в дорослу форму, багато планктонні личинки донних безхребетних (ТЬогзоп, 1955) і бентосні форми, спливаючі для розселення в товщу води (Константінов, 1970). Переповзаючи по грунту,

знаходять собі потрібний субстрат донні тварини, що не володіють-здатністю спливати для розселення в товщу води.

Аттрактивность («привабливість») грунтів визначається не тільки їх гранулометричним складом, але і багатьма іншими якостями.

Дрібнозернисті грунти, особливо мулисті, можуть відчувати різну ступінь ущільнення і у верхніх шарах лежать більш пухко, ніж у нижніх. У міру ущільнення грунтів заривання в них стає більш складним, і організми закопуються на меншу глибину. З іншого боку, занадто м'які, напіврідкі грунти стають недостатньо опорними і тому несприятливі для існування донних організмів. За даними Л. А. Зенкевіча (1951), в Баренцевому морі з переходом від гравію до піску і мулу середня вага гідробіонтів, що живуть на цих грунтах, знижується з 1,34 до 0,31 і 0,0 про м. Що стосується форхМ, живуть в товщі грунту, то тут 'спостерігалася зворотна картина: в гравії їх середня вага дорівнював 3 мг, в мулі - 8 мг. Серед великих частинок, які важко розсовувати, дрібним організмам пересуватися легше, і цим пояснюється різниця в розмірі тварин, що мешкають на мулистому грунті і гравії.

Умовами руху всередині грунту з різним гранулометричним складом пояснюється різниця <в розмірах організмів, що мешкають в піску морських пляжів. Так, в волосінях із середнім розміром піщинок більше 0,4 мм звичайно (переважають дрібні і середні інфузорії, що не мають, як 'правило, явних морфологічних пристосувань до життя в піску; для пісків з розмірами піщинок 0,12-0,4 мм характерні великі плазують інфузорії, зазвичай з

витягнутою лентовидной або ниткоподібної формою тіла; в дуже щільних пісках з розміром частинок менше 0,1 мм інфузорії, як правило, відсутні.

Вкрай несприятлива для існування донного населення недостатня стабільність грунтів: засипання їх зверху осідаючими частинками, знесення поверхневих шарів струмами води і переміщення частинок відносно один одного. У першому випадку мешканці грунту погребается під шаром наносів, в другому - вимиваються і несуться течією, в третьому - перетираються, не можуть вкоренитися. Наносом і змивом грунту пояснюється, напри-заходів, крайня бідність бентосу в рівнинному протягом Сирдар'ї, Амудар'ї, Кури та інших річок, в яких йде енергійне розмивання русла в одних місцях і седиментація суспензій - в інших.

Перемішування грунтів може викликатися не тільки рухом води, але й діяльністю самих організмів. Наприклад, поліхети Агетсо1а в популяціях з щільністю 40 екз / м 2 щодня пропускають через свої кишечники 1,5 кг грунту, а за рік - близько 0,25 ж 3, тобто переміщують весь грунт у шарі глибиною 2030 см. На рис. 3 показано зміна шаруватості грунту в результаті його перекопування хробаком РпаріИз саійаИз. Подібна картина спостерігалася в акваріумах після приміщення в них молюсків Муа агепаг'ш, Масота ЬаШса та інших тварин, перекопують грунт.