3-Анатомия и физиология спинного мозга и спинномозговых нервов

Лекция № 3. Общая физиология ЦНС. Анатомия и физиология спинного мозга и спинномозговых нервов

Общая физиология ЦНС

Понятие о нервной системе

Нервная система регулирует практически все функции организма. Она координирует деятельность органов как непосредственно (по нервам), так и косвенно (влияя на эндокринные железы). Нервная система обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой, а также поддержание постоянства внутренней среды. Кроме того, с активностью центральной нервной системы (ЦНС) связаны функции высшей нервной деятельности (память, обучение, мышление, речь).

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. В состав центральной нервной системы входит головной и спинной мозг, периферическая включает в себя нервы и периферические нервные узлы (ганглии) (Слайд 3).

Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон. Нейрон представляет собой нервную клетку, которая состоит из тела (сомы) и отростков. Отростки нейронов бывают двух типов – дендриты и аксон. Они отличаются друг от друга направлением проведения возбуждения: по дендритам импульсы поступают к телу клетки, по аксонам – от тела. Аксон всегда один, однако, он может ветвиться. Дендритов обычно несколько (или много), они ветвятся практически всегда. Как правило, аксон длиннее дендрита. Место отхождения аксона от тела называется аксонным холмиком (Слайды 4, 5).

Виды нейронов. По количеству отростков нейроны подразделяют на:

униполярные (с одним отростком – аксоном);

псевдоуниполярные (аксон Т-образно ветвится, одна ветвь направляется на периферию, другая – в центральную нервную систему);

биполярные (с одним дендритом и одним аксоном);

мультиполярные (несколько дендритов, один аксон, их подавляющее большинство) (Слайд 6).

По функции нейроны бывают афферентные, эфферентные и вставочные

афферентные (чувствительные) – передают импульсы с рецепторов в центральную нервную систему (головной или спинной мозг).

эфферентные (двигательные, моторные) – передают импульсы от ЦНС к рабочим органам (к скелетным мышцам, сосудам, железам).

вставочные – обеспечивают взаимодействие между нейронами в

пределах центральной нервной системы (Слайд 7).

По виду медиатора, выделяющегося из аксона, нейроны могут быть адренергические (медиатор адреналин), холинергические (медиатор ацетилхолин), серотонинергические (медиатор серотонин) и др.

По влиянию выделяют возбуждающие и тормозные нейроны.

Клетки глии

В нервной системе помимо нейронов имеются вспомогательные клетки – глия. Глиальные клетки выполняют опорную, питательную (трофическую), защитную и изолирующую функции.

Различают астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглию. Астроцитарная глия образована клетками астроцитами, которые обеспечивают питание нервных клеток, избирательную проницаемость веществ из крови к нейронам ЦНС, участвуют в формировании гемато-энцефалического барьера (то есть барьера между нейронами и кровью). Астроциты могут

регулировать функциональную активность нейронов Олигодендроглия образована клетками олигодендроцитами, они образуют

оболочки вокруг тел и отростков нервных клеток, принимая участие в формировании нервных волокон.

Эпендимоглия представлена клетками эпендимоцитами, которые выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга, участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора)

Микроглия – обеспечивает иммунные процессы в ЦНС, фагоцитоз, могут оказывать влияние на функции нейронов (Слайд 8).

Синапсы

Нейроны взаимодействуют между собой, формируя обширные сети. Межклеточный контакт между двумя нейронами называется нейронейрональным синапсом.

Строение. Нейро-нейрональный синапс по строению напоминает нервномышечный. На концевой части аксона формируется колбообразное расширение –

синаптическое окончание. Оно покрыть пресинаптической мембраной. Участок мембраны нейрона, который находится напротив синаптического окончания, называется постсинаптической мембраной. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами имеется синаптическая щель, заполненная внеклеточной жидкостью. В пресинаптической мембране располагаются потенциалзависимые кальциевые каналы (открываются при деполяризации мембраны). Синаптическое окончание содержит мембранные пузырьки с медиатором.

На постсинаптической мембране находятся рецепторы к медиатору. При взаимодействии медиатора с этими рецепторами открываются натриевые каналы.

В синаптической щели содержится фермент, разрушающий медиатор

(Слайд 9).

Механизм передачи возбуждения в нейро-нейрональном синапсе сходен с нервно-мышечной передачей.

Потенциал действия, подходя к синаптическому окончанию, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, и в ней открываются кальциевые каналы. Кальций поступает внутрь синаптического окончания и вызывает выход медиатора в синаптическую щель. Медиатор подходит к постсинаптической

мембране и взаимодействует с рецептором, в результате чего открываются натриевые каналы, и натрий заходит во внутриклеточное пространство. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны, возникает

возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). ВПСП способен к суммации, распространяется с затуханием, не обладает рефрактерностью, его амплитуда зависит от количества выделившегося медиатора.

Возникновение потенциала действия в нейроне. К телу и дендритам каждого из нейронов подходит большое количество синаптических окончаний. Каждое из окончаний, выделяя медиатор, изменяет заряд мембраны (вызывает постсинаптический потенциал). Однако нервный импульс возникает только в аксонном холмике (место, где аксон отходит от тела). Для возникновения потенциала действия (импульса) необходимо, чтобы мембрана аксонного холмика достигла критического уровня деплоляризации. Это возможно только в случае, если мембранный потенциал на теле и всех дендритах уменьшится в достаточной степени. Другими словами, только в случае, если возбуждающие постсинаптические потенциалы всех синапсов на данном нейроне в сумме достигнут критического уровня, на его аксонном холмике возникает потенциал действия (Слайд 10).

Виды синапсов. По способу контакта между нейронами выделяют аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого),

аксодендритные (между аксоном и дендритом) и аксоаксональные (между аксонами разных синапсов) (Слайд 11).

По эффекту синапсы бывают возбуждающие и тормозные По выделяющемуся медиатору синапсы могут быть холинергическими

(медиатор ацетилхолин), пептидергическими (медиаторы – пептиды),

глутаматэргическими (медиатор глутамат) и т.д.

Понятие о рефлексе, рефлекторная дуга

Рефлекс – закономерная ответная реакция на воздействие раздражителя, осуществляемая при участии нервной системы. Все рефлексы разделяют на безусловные, которые являются врождѐнными, и условные, которые приобретаются в процессе индивидуального развития (Слайд 12).

Рефлекторная дуга – совокупность последовательно соединѐнных структур, при помощи которых осуществляется рефлекс. Рефлекторная дуга является морфологической основной рефлекса (Слайд 13). Она состоит из следующих звеньев:

1.Рецептор – структура, которая воспринимает раздражение и преобразует его в нервный импульс. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной или рецептивным полем.

2.Афферентный нейрон передаѐт импульс с рецептора в ЦНС.

3.Вставочный нейрон передаѐт импульс на эфферентный нейрон. В рефлекторной дуге, как правило, имеется несколько последовательно соединѐнных вставочных нейронов. В некоторых рефлекторных дугах вставочные нейроны отсутствуют (это единственный элемент рефлекторной дуги, которого может не быть).

4.Эфферентный (двигательный) нейрон передаѐт возбуждение из ЦНС к исполнительному органу.

5.Исполнительный орган (мышца, железа) – тот орган, который осуществляет рефлекторную реакцию.

Составляющие рефлекторную дугу нейроны контактируют между собой при помощи синапсов. Импульс может проходить только в одном направлении – от рецептора к исполнительному органу.

Время рефлекса – время от начала раздражения до появления ответной реакции (то есть время, за которое импульс проходит по всей рефлекторной дуге). Центральное время рефлекса – прохождение импульса через центр рефлекса (по вставочным нейронам, с афферентного на эфферентный).

Понятие о процессе торможения в центральной нервной системе

Торможение – активный процесс, подавляющий или ослабляющий возбуждение (Слайд 14). Торможение совместно с возбуждением обеспечивает нормальную деятельность всех органов и организма в целом.

Функции торможения:

Координация рефлекторных реакций. Любая функция в организме может нормально осуществляться только в том случае, если все процессы, препятствующие еѐ выполнению, угнетены. Например, руку в локте можно согнуть, только если расслаблены мышцы разгибатели и т.д.

Ограничение потока чувствительной информации. Далеко не вся информация, которая воспринимается рецепторами, попадает в центральную нервную систему, поскольку большая еѐ часть не имеет биологического значения. Кроме того, излишки информации могут вызвать перегрузку нервных центров.

Охранительная – предупреждает перевозбуждение центральной нервной системы (Слайд 15).

По механизму торможение подразделяется на первичное и вторичное. Первичное торможение возникает в специальных тормозных синапсах.

Первичное торможение подразделяется на пресинаптическое и постсинаптическое.

Постсинаптическое торможение. Из синаптических окончаний тормозных нейронов под воздействием нервного импульса выделяется тормозной медиатор (например, глицин). При взаимодействии тормозного медиатора с постсинаптической мембраной происходит открытие калиевых или хлорных каналов, что вызывает гиперполяризацию. Возникает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Поскольку мембранный потенциал возрастает, уровень заряда мембраны отдаляется от критического уровня деполяризации. Следовательно, ТПСП препятствует возникновению потенциала действия (Слайд 16).

Таким образом, под влиянием возбуждающих синапсов заряд на аксонном холмике приближается к критическому уровню деполяризации, под влиянием тормозных – отдаляется. В конечном итоге соотношение возбуждающих и

тормозных влияний на нейрон определяет, возникнет ли на его аксонном холмике потенциал действия.

Пресинаптическое торможение – происходит в аксоаксональных синапсах. Синаптическое окончание тормозного нейрона подходит к пресинаптической мембране возбуждающего синапса. Таким образом, пресинаптическая мембрана возбуждающего синапса одновременно является постинаптической для тормозного.

Из синаптического окончания тормозного синапса выделяется тормозной медиатор, который вызывает гиперполяризацию пресинаптической мембраны. В результате ионы кальция не поступают в синаптическое окончание возбуждающего синапса, и выделение медиатора в нѐм блокируется (Слайд 17).

Вторичное торможение развивается в возбуждающих нейронах при определенных условиях. Так, при значительном увеличении числа импульсов, возникает стойкая деполяризация постсинатической мембраны, и проведение возбуждения через синапс становится невозможным.

Понятие о нервном центре. Основные свойства нервных центров

Нервный центр – совокупность нервных клеток, которые обеспечивают выполнение какой-либо функции или реализацию рефлекса (Слайд 18). Следует подчеркнуть, что нервный центр – это понятие не анатомическое, а функциональное. Один нервный центр может находиться в разных отделах ЦНС, например, дыхательный центр расположен в спинном мозге, продолговатом мозге, мосту, гипоталамусе и коре.

Различают сегментарные нервные центры, которые связаны непосредственно с исполнительными органами, и надсегментарные, управляющие работой сегментарных.

Функционирование нервных центров и их взаимодействие осуществляются по определѐнным общим принципам, приведѐнным ниже. Эти принципы, в свою очередь, зависят от свойств синапсов и нейронов.

Свойства нервных центров:

Одностороннее проведение возбуждения – объясняется свойствами синапсов проводить возбуждение только в одном направлении: от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Последействие – продолжение возбуждения нервного центра после прекращения действия раздражителя. Осуществляется за счет циркуляции возбуждения по замкнутым кольцевым цепям между нейронами.

Иррадиация – распространение возбуждения с одного нервного центра на другие (за счет разветвлений аксонов, многочисленных вставочных нейронов).

Конвергенция – схождение импульсов, идущих по разным афферентным путям к одному вставочному или эфферентному нейрону (принцип воронки). К каждому нейрону в ЦНС подходит множество синаптических окончаний, образуя большое количество синаптических контактов.

Суммация возбуждений – усиление ответной реакции при увеличении частоты воздействия на нервный центр (последовательная суммация) или количества действующих на него афферентных входов (пространственная суммация).

Трансформация – преобразование ритма и частоты импульсации в нервном центре. За счѐт процессов переработки информации частота импульсов, поступающих в нервный центр, может быть больше или меньше частоты импульсов, выходящих из него.

Быстрая утомляемость. Деятельность нейронов связана с большими затратами энергии. В связи с этим при интенсивной нагрузке на нервный центр может произойти истощение запасов АТФ и медиатора в синаптических окончаниях, снижение чувствительности постсинаптической мембраны к действию медиатора. Всѐ это приводит к снижению эффективности

Высокая чувствительность к недостатку кислорода, ядам.

Тонус – в отсутствии раздражителя часть нейронов находятся в состоянии возбуждения.

Свойство доминанты. Доминантой называется временно господствующий очаг повышенной возбудимости в ЦНС, который подавляет другие очаги и притягивает возбуждение от них. Например, при наличии источника сильных болевых ощущений соответствующий центр в ЦНС становится доминантой. При этом любое воздействие (резкий звук, яркий свет) может усиливать боль за счѐт притяжения возбуждения (Слайд 19).

Строение и функции спинного мозга

Спинной мозг является самым древним отделом центральной нервной системы. Он расположен в позвоночном канале в виде цилиндрического тяжа, вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу – заканчивается на уровне I – II поясничных позвонков. Спинной мозг состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и копчикового отделов (Слайд 21).

Спинной мозг имеет сегментарное строение, так как построен из повторяющихся сегментов. Различают восемь шейных, двенадцать грудных, пять поясничных, пять крестцовых и один – три копчиковых сегмента (всего тридцать один – тридцать три).

В каждом из сегментов имеются два передних и два задних корешка. Передние корешки представляют собой отростки двигательных нейронов и выполняют двигательную функцию, а задние – являются отростками чувствительных нейронов и выполняют чувствительную функцию. На некотором удалении от спинного мозга корешки сливаются, выходят через межпозвоночные отверстия и формируют спинномозговой нерв, который иннервирует соответствующие сегментов тела (Слайд 22).

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представлено телами нейронов, белое – их отростками.

Серое вещество расположено в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов (на срезе похоже на бабочку) и со всех сторон окружено белым. В грудном отделе имеются еще и боковые рога, расположенные

передние канатики. Восходящие пути связывают сегменты спинного мозга со структурами головного, а нисходящие – наоборот, головной мозг со спинным.

Восходящие тракты:

Передний и латеральный спиноталамические тракты – следуют к ядрам таламуса. Обеспечивают восприятие прикосновения, тактильных и температурных ощущений, давление, боль.

Тонкий и клиновидный пучки – идут к одноимѐнным ядрам продолговатого мозга; обеспечивают передачу глубокой чувствительности от проприорецепторов (рецепторов мышц, связок, сухожилий), ощущения вибрации, прикосновения, тактильных ощущений.

Передний и задний спиномозжечковые тракты – проходят в мозжечок,

обеспечивают неосознаваемую глубокую чувствительность от проприорецепторов.

Нисходящие тракты:

Пирамидные (передний и латеральный кортикоспинальные) тракты – идут от двигательных зон коры больших полушарий, обеспечивают произвольные движения конечностей и туловища.

Преддверно-спинномозговой путь (вестибулоспинальный) – начинается от вестибулярных ядер продолговатого мозга.

Красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) – начинается от красных ядер среднего мозга.

Ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) – начинается от ретикулярной формации ствола головного мозга.

Оболочки спинного и головного мозга

Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками (Слайд 30). Это наружная — твердая оболочка мозга, средняя — паутинная и внутренняя — мягкая оболочка мозга. Оболочки спинного мозга в области большого затылочного отверстия продолжаются в одноименные оболочки головного мозга.

Непосредственно к наружной поверхности мозга, спинного и головного, прилежит мягкая (сосудистая) оболочка, которая заходит во все щели и борозды. В этой оболочке содержатся сосуды и нервы.

Кнаружи от сосудистой оболочки располагается паутинная, она представляет собой тонкий бессосудистый листок. Между веществом мозга, покрытым мягкой оболочкой и паутинной оболочкой, находится

подпаутинное (субарахноидалъное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. В подпаутинное пространство оттекает спинномозговая жидкость, образующаяся в желудочках головного мозга.

Снаружи от паутинной находится твердая оболочка мозга, которая окружает спинной мозг снаружи в виде длинного мешка. Она образована плотной волокнистой соединительной тканью и отличается прочностью.

Периферическая нервная система. Спинномозговые нервы

Всостав периферической нервной системы входят нервы, идущие от спинного мозга (спинномозговые) и от ствола головного мозга (черепномозговые), а также скопления нервных клеток (ганглии, узлы). Периферические нервы являются смешанными, они содержат в себе как чувствительные, так и двигательные волокна.

Спинномозговые нервы формируются из двух корешков – переднего (эфферентного) и заднего (афферентного), которые соединяются друг с другом в межпозвонковом отверстии. На заднем корешке располагается спинномозговой узел (спинальный ганглий), где находятся тела афферентных нейронов (Слайд 32).

Из волокон переднего и заднего корешков образуют смешанные спинномозговые нервы, которые содержат как чувствительные (афферентные), так и двигательные (эфферентные) волокна.

Сразу после выхода из межпозвонкового отверстия спинномозговые нервы делятся на три ветви:

задняя ветвь – иннервация мышц и кожи задней области шеи, спины, поясничной области и ягодиц;

передняя ветвь – иннервация кожи и мышц шеи, груди, живота, верхних и нижних конечностей;

менингеальная (возвратная) ветвь – чувствительная иннервация оболочек спинного мозга

Вгрудном отделе и верхней части поясничного отдела имеется четвертая, белая соединительная ветвь, которая образует соединение с симпатическим стволом (часть автономной нервной системы, обеспечивает иннервацию внутренних органов, сосудов и желѐз) (Слайд 33).

Вшейном, поясничном и крестцовом отделах волокна передних ветвей переплетаются и образуют сплетения: шейное, плечевое, поясничное,

крестцовое, от которых отходят периферические нервы.

шейное – нервы несут чувствительную информацию от шеи и плеча и моторную информацию к подъязычным мышцам и диафрагме (диафрагмальный нерв) (Слайд 34);

плечевое – нервы несут чувствительную информацию от кожи плеча и верхней конечности и моторную к плечевому поясу и верхней конечности. Самые важные нервы верхней конечности: локтевой, мышечно-кожный, срединный, лучевой (Слайд 35);

поясничное – чувствительные ветви иннервируют кожу живота, переднюю сторону бедра и область половых органов, двигательные ветви направляются к мышцам бедра и, в составе бедренного нерва, – к четырехглавой мышце бедра (Слайд 36);

крестцовое – обеспечивает иннервацию мышц дна таза, нижних конечностей, кожи в области гениталий и нижних конечностей; от него отходит самый большой нерв организма – седалищный (Слайд 37).