ipatov1997_fitotsenologija

						Окончание табл.			7.3
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
6.Серозе	Дисперсное	Весьма бо-	Господство	85<	45-50	1000	12-15	450-550	95
светлый	расселение;	гатая флора	многолет-
	богатая	микромице-	них форм;
	флора сине-	тов; гос-	развитая
	зеленых,	подствуют	дернина;
	зеленых и	формы, свя-	плодоноше-
	диатомовых	занные с ри-	ние обиль-
		зосферой	ное
		высших рас-
		тений, до
		глубины бо-
		лее 25 см

Примечание. МП — мощность зоны почвообразования, см; Сл — глубина появления видимых солей, см; См — количество семян в слое почвы 0-6 см, млн штук/га; Орг — количество сухой органической массы (надземной и подземной), т/га; Зол — ежегодное поступление зольных веществ от цветковых растений, кг/га; ЭО— содержание элементов органогенов, % от суммы зольных веществ и азота.

Список видов. 1. Водоросли: Microcoleus vaginatus. Высшие растения: Polygonum acctosum, Eremopyrum orientate, Lepidium perfoliatum, Halimocnemis sp.

2.Водоросли: род Microleus, Phormidium. Грибы: род Stempkylium, Macrosporium. Выс шие растения: однолетние, солеустоичивые формы — Lepidium ■perfoliatum, Eremopyrum orientale, Matricaria la.Tnella.ta, Malcolmia africana, Glaucium hybridum, Сeratocephalus falcatus, Veronica campylopoda и др.

3.Грибы: из родов Stempylium, Macrosporium, Alternaria, Aspergillus. Высшие растения: Malcolmia africana, Leptaleum fHifolium, Cutandia memphitica, Koelpinia linearis, Matricaria

lamellata, Lepidium perfoliatum, Veronica campylopoda, С eratocephalus falcatus, Eremopyrum orientale и др; многолетние эфемероиды — Allium qlbanum, A.fibrosum, Gagea reticulata, Scorzonera turcomanica.

4.Грибы: из родов Stempkylium, Macrosporium, Cladosporium, Alternaria, Aspergillus,

Fusarium. Высшие растения: однолетники эфемеры —		Leptuleum	fihfolium,	Veronica
campylopoda, Eremopyrum	orientale, E.triticeum, Bromus	dauthoniae,	Malcolmia	africana
и др; эфемероиды — Poa	bulbosa, Schumannia karelinii,	Scorzonera	turcomanica,	Gagea

reticulata, Allium fibrosum; летне-осенние однолетники — Halimocnemis mollissima, Salsola turcomanica.

5.Высшие растения: многолетники — Poa bulbosa, Artemisia badgkysi; эфемеры — Matricaria lamellata, Eremopyrum orientale, Koelpinia linearis, Veronica campylopoda, Ceratocephalus falcatus и др; эфемероиды — Allium albanum, A.regelii. 6. Господствуют многолетники, главным образом Poa bulbosa, Artemisia badghysi.

Первыми из высших растений появляются однолетние солеустоичивые виды. По мере обогащения почвы органическим веществом увеличивается видовой состав высших растений и образуется разреженный растительный покров. Хотя количество органической массы, образуемой ими, и невелико (0,15-0,30 т/га), она способствует дальнейшему опреснению почвы и обогащению органикой нижних горизонтов за счет отмирания подземных частей. Возрастает в сукцессии роль микромицетов и высших растений. Проективное покрытие достигает 30-50%, наряду с однолетникамиэфемерами появляются летне-осенние однолетники и эфемероиды. Деятельность микромицетов разрушает связность пленки водорослей. В дальнейшем ведущая роль в биологическом круговороте переходит к высшим растениям, в составе которых имеются и весенние, и летне-осенние однолетники, и многолетние виды.

В целом инициальная сукцессия выражается в увеличении видового разнообразия и жизненных форм растений и повышении плотности растительного покрова. При этом почвообразовательным процессом охватываются все более глубокие слои, возрастает органическая масса и количество зольных элементов от высших растений, повышается биологи-

259

Рис. 7.19. Численность доминантов и субдоминантов на разных стадиях (/- V) в сукцессионном ряду при зарастании барханов в Каракумах (по: Мирошниченко, 1986):

1 — Ammodendron conollyi; 2— Eremosparton flaccidum; 3— Haloxylon persicum; 4— Calligonum arborescens; 5— C.caput-medusae; 6— C.rubescens; 7— Csetosum; 8— Epkedra strobilacea; 9— Salsola paletzkiana; 10— S.richteri; 1 1 - — Astragalus paucijugus; 12— Smirnovia turkestana; 13— Stipagrostis karelinii; Ц —

S.pennata; 15— Convolvulus korolkovii.

ческая активность почвы, ее выщелачивание. Увеличивается почвенный банк семян, что обеспечивает все более успешное самовоспроизводство растительного покрова. Инициальные сукцессии, если они протекают не в жестких условиях среды, обычно быстротечны. Они завершаются и переходят в собственно автогенную сукцессию, когда формирующийся биотоп начинает влиять на жизненное состояние сообитающих растений и проявляет себя конкуренция. Обычно этот период соответствует смыканию растений в подземной или надземной части.

Реальный переход от инициальных стадий к собственно эндогенезу незаметен. Первичная сукцессия представляет собой плавный автогенный ряд изменений растительности. Вот как описывает первичную сукцессию на барханах Ю.М.Мирошниченко (1986), (табл.7.4, рис.7.19). На первой стадии появившиеся виды слабо влияют на среду. Это влияние в основном выражается в некоторой задержке передвижения песка. Опад быстро минерализуется. Разрастание и увеличение численности на второй стадии песчаной акации (Calligonum arborescens) с мощной корневой системой и плотными кустами диаметром до 2-4 м приводят к накоплению опада и более существенному преобразованию среды. Под защитой кроны акации внедряются виды последующих стадий. Появление белого саксаула (Haloxylon persicum) увеличивает запасы органики, и биотоп становится еще более благоприятным для растений. В этом динамическом ряду постепенно уменьшается подвижность песка, особенно при разрастании осоки (Carex physodes). Изменения биотопа подтверждаются прямыми анализами среды. Уменьшение численности ряда видов в сукцессионном ряду объясняется элиминацией в результате конкуренции. Изменяется и распределение растений по площади от случайного на инициальной стадии,

260

Таблица 7.4

Константность эдификаторов и субэдификаторов в сукцессионном ряду (%, п = 25) при зарастании барханов в Каракумах (по: Мирошниченко, 1986)

Виды		Стадии сукцессии
	I	II	Ill	IV	V
Amrnodendron conollyi	28	56	56	36	12
Eremosparton flaccidum	32	28	4	8	-
Haloxylon persicum	- -	4	100	100	100
Astragalus paucijugus	-	24	76	28	12
CaUigonum arborescens	28	80	60	56	-
C.caput-viedusae	-	8	40	20	48
C.rubescens	-	-	-	-	84
Csetosum	-		16	8	60
Ephedra strobilacea	-	-	76	64	48
Salsola ]>aletzkiana	-	52	64	84	-
S.richteri	-	-	-	-	40
Smirnovia turkesiana	-	-	8	4	-
Stipagrostis karelinii	28	60	40	28	-
S.pennata	-	-	72	60	28
Carex physodes	-	-	-	100	100

раздельно-группового на промежуточных этапах до относительно диффузного.

В. С. Купер (Cooper, 1923, 1931, 1939) изучал первичные сукцессии в юговосточной Аляске на территориях, освобождающихся из-под ледника. На основе двадцатилетних наблюдений и сравнения растительности в одинаковых экотопах, но находящейся в разном состоянии, он выделил три основные фазы сукцессии (рис.7.20): 1) господствуют многолетние травы, главным образом Epilobium latifolium, участвуют мхи, постепенно сменяющиеся подушковидной Dryas drummondii и ползучими ивами (Salix arctica);

2)господствуют ольха и ива (Alnus tenuifolia, Salix alaxensis, S.sitchensis);

3)хвойный лес из Pinus sitchensis. Наиболее вероятные причины сукцес сии заключаются в изменении среды растениями. По мере накопления органического вещества в почве создаются благоприятные условия для поселения и развития видов последующих стадий. Под прикрытием трав и по краям подушек Dryas drummondii смягчается гидротермический ре жим для прорастания и укоренения древесно-кустарникоБых пород. Не сомненно существенную роль играет и конкуренция.

Наиболее широко представлены в природе и изучены автогенные сукцессии, возникающие после разрушения растительности (например, после вырубки леса, пожаров) или на заброшенных после сельскохозяйственного использования землях. Такие автогенные сукцессии называются демутациями. Они имеют векторный характер. Эндогенез приводит в конечном счете к такому состоянию растительности, когда она наиболее полно соответствует* экотопу. Этот финал сукцессии называют климаксом. Концепция климакса, точнее моноклимакса, была сформулирована Ф. Е. Клементсом (Clements, 1904, 1936, и др.). Под климаксом Клементе понимал высшую единицу растительности, примерно соответствующую типу растительности в русской геоботанике. Например, для лесной зоны, климаксом является лесная растительность. В пределах территории с одним климатом в результате естественного протекания сукцессии должны

261

Рис. 7.20. Роль главнейших видов в течение сукцессии при зарастании открытой территории, образующейся на месте отступающего ледника на побережье зал.Ледникового (юго-восточная Аляска) (no: Cooper, 1923; из: Александрова, 1964).

/— пионерная стадия; //— стадия ив и ольхи; ///--• климаксовый лес. Цифры — процент данного вида от общего числа видов, составляющих фитоценоз.

образоваться сообщества, относящиеся к одному климаксу. Например, луга превратятся в леса, на месте болота образуются также леса и т.д. Концепция климакса включала в себя довольно сложную систему понятий и иллюстрировалась как реальными, так и гипотетическими динамическими рядами. Она подвергалась критике, во многом (но не во всем) обоснованной. Само понятие климакса в более узком объеме, примерно таком, как сформулировано выше, широко используется. Климакс не статичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе, но и экотоп может изменяться. В итоге климакс представляет собой также динамический ряд сообществ.

В качестве примера демутаций рассмотрим восстановление растительности на залежах. Классическая схема зарастания залежей включает в себя следующие стадии: бурьянистую (с господством сорных и рудеральных трав, обычно крупных стержнекорневых и корнеотпрысковых), корневищную (с преобладанием длиннокорневищных злаков и разнотравья), рыхлокустовую (с обилием рыхлокустовых злаков), плотнокустовую (с господством или с большим участием плотнодерновинных злаков). Такая последовательность в идеальном случае легко объяснима. В захвате свободной территории имеют преимущество виды, продуцирующие большое количество семян, или находящиеся в почвенном банке семян, очень бы-

262

стро развивающиеся, т.е. виды, характерные для инициальных стадий. Таковы сорные и рудеральные травы, в течение одного сезона осваивающие почву. Но эти виды не создают дернины, препятствующей развитию растений с быстрорастущими корневищами или наземными быстро укореняющимися побегами. Последние, заполняя наземное пространство и верхний почвенный горизонт, перехватывают влагу и затрудняют развитие однолетних стержнекорневых растений. Осваивая и заполняя верхний горизонт почвы и перехватывая влагу, они приводят к изживанию стержнекорневых растений. Возможно, их преимущество в конкуренции с ви- дами-предшественниками состоит в клоновости: каждому их конкуренту противостоит по существу множество особей, физиологически связанных друг с другом. Рыхлокустовые злаки, не имея возможности расширить свою территорию за счет вегетативного размножения, образуют дернину в надземной части и плотную "метелку" корней, в результате чего в большей мере могут использовать почвенные ресурсы в своем фитогенном поле, чем корневищные растения с меньшей плотностью сосущих корней. В этом же плане еще большее преимущество оказывается у плотнодерновинных злаков. Видимо, имеет значение и то обстоятельство, что более плотные дернины представляют механическое препятствие для проникновения в них других растений.

И все же эта схема в природе постоянно нарушается. Главной причиной отклонения от идеальной схемы, видимо, служит характер источника поступления зачатков со стороны, а также особенности (состав и богатство) банка семян в почве залежи. Характер сукцессии связан и с особенностями экотопа. В степях юга Красноярского края выпадает бурьянистая стадия (Ревердатто, Голубинцева, 1930). В ковыльнотипчаковых степях Западной Сибири практически нет рыхлокустовых злаков, поэтому при демутации растительности на залежи в этих условиях может отсутствовать рыхлокустовая стадия. В таежной зоне (в частности на северо-западе России) на тяжелых подзолистых почвах после кратковременного господства сорняков, а иногда даже в первый год может доминировать рыхлокустовой злак полевица обыкновенная (Agrostis tenuis). Плотная почва оказывается неподходящей для корневищных злаков. А. П.Шенников (1964) приводит пример, когда на бедной влажной залежи первой образовала сплошной покров ромашка непахучая (Matricaria inodora), а на третий-пятый год сформировался разнотравнозлаковый травостой со значительным участием плотнодерновинного злака— щучки (Deschampsia cespztosa), а также рыхлокустовых — овсяницы овечьей (Festuca ovina) и овсяницы красной (Festuca rubra). На этом этапе образуется моховой покров (проективное покрытие 20-25%). Здесь на ход сукцессии накладывает отпечаток экотоп.

Последовательность и темпы сукцессии могут быть связаны и с аллелопатическими взаимодействиями. Вполне убедительный пример этого мы находим у Раиса (1978). В зоне прерий на некоторых залежах первая стадия мощных сорняков ускоряется ингибированием их аристидой (Aristida oliganiha). Период же господства аристиды растягивается до 9- 13 лет благодаря угнетению ею проростков многолетних трав и водорослей. Развитие многолетних мощных трав задерживается и вследствие бедности почвы: аристида производит мало органики, а другой источник ее — водоросли — подавляются аристидой.

Характер сукцессии может быть неодинаков даже в незначительно различающихся по экотопу условиях (табл.7.5). Наблюдения проводились в течение семи лет сразу же после прекращения культурного использования

263

Таблица 7.5

Сукцессии растительности на залежи с 1976 по 1982 год

(Березинский заповедник, Белоруссия) (по материалам:

Парфенов, Ким, Рачковский, 1985)

Основные									Участки
виды
		1					2				3					4
								Возраст залежи
	1	2	3	4	7		2	3	4	7		1	3 4		7		1	2	3	4 7
						1
Chenopodium а1Ьит(одн.)						2
Galeopsis ladanu,m(oAH.)															2
Juncus bufonius(o^H.)	3					5
Stellaria тс<£га(одн.)	4					5						4
Vicia angusiifoIia^ojxH.)												4	2	3
V.hirsuta(ofl,H.)													2
Rumex acetoselia(Ko)	5	2	2			5	3	3				3
Cirsium arvense(Ko)					2	2	2	3	3	2			3	5	5		3	3	3	3
Urtica (Иогса(дк)																		2	5	5 5
Artemisia та^ат(дк)																	4	5	5	5
Agrostis gigantea{fi,K)	2	5	5	2								5	5	2			2
Ackillea тг7/е/о/г'^т(дк)		4	5	5	5		2	2		2		2	2		5
Elytrigia repens(дк)	2	3	3	3	5			2	2	5							2	3	5	5 5
Mentha arvensis(j\K)	3	2					2					2	2
Agrostis stolonijera(nA)	4	2				4
Equisetum arvense^HJx)	2					2		2	2				2
Potentilla апзеггпа(нд)	3	4	5	3	3		2	2	2
Ranunculus герепз(нд)	4	4	5	5	3	2	2					5					3
Stachis palustris(Hjx)	3	2				2
Veronica сh am a, edri $(нд)		2	3	3	3				2	2
Poa pratensis^Hjx)	4	2	2		2	2	3	3	5	2			2	5	3
Agrostis tenuis(pK.)	5	5	5	5	-	5	5	5	5	-		5	5	5
Poa palustris^pn)	4		2	3	2	2			2	3			5	5	5				5
Anthoxanihum		2	2	2	2
Phleum pratense(j)K)									2
Plantago major	2	2				2	2
Erigeron canadensis		2				2
Prunella vulgaris		2					2
Sagina procumbens		2
Taraxacum officinale		2	2	2					2					2
Galium uliginosum						2
Trifolium repens												3
Heracleum sosnowskyi																	2	3	5	5 5
Проективное покрытие	80	60	82	73	65	56	66	85	60	85		45	80	70	75		70	85	80	96 88
Видовая насыщенность	63	66	37	36	30	49	47	31	21	14		39	22	24	23		32	20	17	13 12
Количество внедрив-
шихся видов		17	5	5	7		9	7	5	5			4	6	12			6	4	5 6
Количество исчез-
нувших видов		14	31	32	46		11	25	33	40			21	21	29			18	19	22 26

Примечание. Цифрами отмечено обилие видов по пятибалльной шкале. Одн.— однолетники, ко — корнеотпрысковые, дк — длиннокорневищные, нд— надземноукореняющиеся, рк — рыхлокустовые. Предшествующая культура на первом и втором участках — картофель, на третьем — рожь, на четвертом— огородные культуры. Увлажнение по шкале Раменского 70, 70, 66, 68 соответственно.

угодий. Участки различались предшествующей залежи культурой (картофель, рожь, огородные культуры). Между участками различие оценок увлажнения по шкале Л. Г. Раменского невелико — максимальное 5 ступеней, по почвенному богатству — в 1 ступень. Авторы приводят данные

264

только об основных видах, но и этого достаточно, чтобы оценить различие демутаций на участках. Первое, что обращает на себя внимание,— резкое (уже на второй год) снижение участия в травостое однолетников, которые подавляются мощным травостоем многолетников. На участке 1 одновременно появляются в значительном обилии вегетативно-подвижные виды и рыхлокустовые злаки. По существу, четко выраженной стадии корневищных растений не наблюдается. Бодяк (Cirsium arvense) появляется в заметном количестве на 7-й год, но это отнюдь не свидетельствует о возвратном развитии. Бодяк полевой, хотя и является злостным сорняком, обычен в небольшом обилии и на развитых лугах. На участке 2 оказались малопредстав ленными длиннокорневищные виды, а наземноукореняющиеся в небольшом обилии встречаются на ранних и на поздних стадиях демутаций. На участке 3 (из-под ржи) обилие горошка узколистного ( Vicia angustifolia) в первый год, видимо, объясняется засоренностью им посевов ржи и сохранением его семян в почве. И наоборот, пырей (Elytrigia repens) отсутствовал на участке, поэтому его нет среди длиннокорневищных растений и на залежи. Иначе идет восстановление растительности после огородных культур. На участке 4 прочные позиции занял борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi), чуждый для естественной флоры вид, но довольно широко используемый как кормовое растение, дающее большую фитомассу. Вместе с Cirsium arvense он образует основной травостой, и эта стадия может быть отнесена к бурьянистой. Рыхлокустовые злаки и здесь с самого начала принимают значительное участие. Почвы участка 5 несомненно содержат большое количество органического вещества, поэтому на нем буйно разрослись крапива (Urtica dioica) и полынь (Artemisia vulgans). В течение всех семи лет наблюдения сохраняется бурьянистая стадия. Сомкнутый надземный покров, насыщенность почвы корнями, возможно, и выделение ингибиторов не дают внедряться видам последующих стадий демутаций. Общая для всех участков закономерность — уменьшение видовой насыщенности (в течение семи лет в два-три раза), увеличение числа исчезнувших видов в результате взаимодействия видов. Сопоставление растительности на старых залежах в экотопах, аналогичных тем, где проводились наблюдения первых стадий сукцессии, приводят к выводу, что при регулярном сенокошении и временном выпасе на 34-й год формируются сообщества: 1) после посадки картофеля— рыхлокустовые, с участием плотнокустовой щучки (Deschampsia cespitosa)] 2) после посева ржи — плотнокустовые с белоусом (Nardus stricta), разумеется с участием других злаков и разнотравья; 3)на бывшем огороде — плотнокустовые (Deschampsia cespitosa) с участием по-

левицы тонкой (Agrostis tenuis), ситника нитевидного (Juncus fihformis).

В этой же зоне, где климаксовыми сообществами являются лесные, на любой стадии залежи могут поселиться деревья и кустарники: ива, серая ольха, осина, вообще лиственные породы; очень редко сосна (такие случаи мы наблюдали на песчаных почвах). Ель без подготовки среды другими породами на первом этапе в сукцессиях не участвует. Обычно травянистые сообщества могут сохраняться как луговые (состоящие из многолетних травянистых мезофитов) только при регулярном сенокошении и выпасе скота, когда постоянно уничтожается возобновление кустарников и деревьев. Без этого внешнего фактора автогенная сукцессия протекает с участием кустарников и деревьев, они определяют благодаря мощной трансформации среды последовательность изменения растительного покрова в целом. После прекращения сенокошения и выпаса агрессия кустарников и деревьев на луга проявляется в разных формах. За счет

265

семенного размножения поросль кустарниковых и древесных пород появляется на всей территории луга, но обычно в наиболее благоприятных для прорастания семян местах. По мере роста и смыкания кустарников и деревьев биотоп меняется на лесной, что приводит к почти полной смене и травяного покрова под деревьями. Лес может "наплывать" на луг своей опушкой. Некоторые древесные породы способны образовывать обильную корневую поросль, например осина и ольха серая, осваивая территорию за пределами проекции своих крон. На северо-западе России, по нашим наблюдениям, скорость наступления опушки сероолыианика на суходольных и пойменных лугах достигает 1-1,5 м в год. В среднем скорость экспансии колеблется от 0,2 до 0,4 м в год и зависит от условий местопроизрастания и погодных условий. Alnus incana— сильный эдификатор. Уже в молодых древостоях по мере смыкания крон существенно изменяются условия произрастания под пологом ольхи по сравнению с лугом. Сюда проникает все меньше света, меняется температурный режим. Быстрое разложение богатого азотом и кальцием опада не только способствует обогащению почвы, но и улучшает ее структуру, аэрацию. Изменение экологических условий приводит к изменению травостоя. Светолюбивые луговые виды быстро выпадают, уступая место сначала опушечнополянным, а затем леснымвидам. Среди последних, как правило, наибольшую роль играют виды, требовательные к богатству и влажности почвы, появляются виды-нитрофилы. Изменяется и число видов. В молодых густых сероольшаниках их вдвое меньше, чем на исходном лугу, что связано с недостатком света. В старых сероольшаниках, как правило, с большей сквозистостью крон, а часто и с большим количеством гумуса в почве, число видов превышает их количество на лугах. Видовая насыщенность варьирует в связи с плотностью древостоя. При значительной примеси в древостое черемухи число видов в напочвенном покрове очень невелико, всего пять-семь (здесь, возможно, имеет место аллелопатия). Меняется и соотношение жизненных форм. На лугах обычны рыхлокустовые и дерновинные злаки, а из разнотравья — стержне- и кистекорневые растения. В ольшаниках преобладают широкотравные корневищные, реже кистекорневые виды. Лля примера рассмотрим сукцессионный ряд, приводящий к образованию сероольшаника с травяным покровом, в котором господствует сныть (Aegopodium podagraria). Все стадии его можно одновременно увидеть по профилю от луга через опушку сероольшаника к его старому ядру. В таком пространственном профиле сообщества последовательно сменяют друг друга во времени. Наиболее типична агрессия Alnus incana на колосково-разнотравные луга. Помимо Anthoxanthum odoratum для этих сообществ характерны Agrostis tenuis, виды рода Alchemilla, Centaurea phrygia, Deschampsta cespitosa, Leontodon hispidus, Leucanthemum vulgare, Poa pratensis, Trifohum repens, Ranunculus acns. Rurnex acetosa, Knautia arvensis, Dactylis glomerata. Влияние ольхи проявляется при приближении к ее опушке. В приопушечной зоне возрастает обилие Melampyrum nemorosum, Prunella vulgaris, Veronica chamaedrys, Stellana grarnmea, Dactylis glomerata, Cirsium heterophillum. Появляются опушечно-полянные виды — Angelica эу1vestris, Trollius europaeus, Anthnscus sylvestris, правда в незначительном оби-

лии. Здесь же начинают встречаться первые надземные побеги серой ольхи. При развитии ольхи и образовании ее полога, в случае разреженного древостоя, в травяном покрове преобладают Chamerion angustifolium, Filipendula ulmaria (причины преобладания того или иного вида нами не установлены, возможно играет роль поступление зачатков). При сомкнутом древостое типична группа коллективных доминантов: лесного —

266

Aegopodium podagraria и опушечно-полянных — Angelica sylvestns, Anthnscus sylvestris, Ftlipendula ulmana, Trollius europaeus. В молодом сформирован-

ном ольшанике Aegopodium podagraria становится наиболее обильным видом, встречаются также виды-наполнители: Equisetum sylvaticum, Slellarta nemorum, Urtica dioica, Anthriscus sylvestris. В старом ольшанике покров остается снытевым, однако роль опушечно-полянных видов существенно уменьшается, часто встречаются виды свиты ели— Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Maianthemum bifolium, Solidago virgaurea. На этом, естественно,

автогенная сукцессия не заканчивается. Если не происходит внедрения под полог ольхи иных древесных пород, то старый сероольховый древостой разрушается, но это разрушение неравномерно по площади. При осветлении увеличивается участие светолюбивых видов. Как правило, имеется большое количество подроста ольхи (за счет корневых отпрысков

исеменного происхождения), чем обеспечивается пополнение древостоя. Некоторые типы сероольшаников весьма устойчивы, в том числе сероольшаники с господством сныти, и если не происходит серьезных деструкции, они сохраняются долго. При внедрении иных пород (в частности березы

иосины) серая ольха со временем переходит во второй ярус и деградирует. Меняется и напочвенный покров. Например, при смене серой ольхи березой в сероольшанике с господством в травостое Urtica dioica крапива исчезает и появляются Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Pans quadrifolia, Convallana majalis, Athyrium filix-femina, большого обилия может достигать Aegopodium podagraria.

Относительная

разновоозрастностъ

Рис. 7.21. Возрастная структура насаждений ельника черничного в динамике (по: Казимиров, 1971).

1-5 — поколения, А— средний возраст насаждений. По оси ординат — ■возраст деревьев, по оси абсцисс — календарное время развития ельника.

Накоплен обширный материал об автогенных сукцессиях в лесах. Это вызвано важной ролью лесов в жизни человека. Н. И. Казимиров (1971) реконструировал автогенную сукцессию еловых древостоев в течение 680 лет для случая, когда развитие леса происходит без смены пород и начинается с облесения вырубки елью. Он подобрал в ельниках Карелии серию из 27 пробных площадей с еловым древостоем (участие иных пород не превышает 10%) разного возраста и разным числом поколений ели и выстроил их в единый гипотетический временной ряд (рис.7.21), при

267

Рис. 7.22. Высота, глубина и сомкнутость полога леса в процессе развития ельника черничного (по: Казимиров, 1971).

1-6— поколения. Расстояние между диаграммами соответствует относительной величине просветов в пологе отдельных поколений. По оси абсцисс — календарное время развития ельника.

этом принимались во внимание: возраст предыдущего поколения, в котором начинается его распад; продолжительность жизни одного поколения; возраст наиболее старого дерева последующих поколений и ряд других лесоводственно-таксационных признаков. Все ельники относятся к одному типу — ельнику-черничнику, и все они имеют сходные почвы. Максимальное число поколений, одновременно находящихся в древостое, достигало шести, включая подрост на последней стадии зафиксированного развития (для включения в одно поколение условно допускались колебания возраста в пределах до 30-40 лет). Был обнаружен ряд интересных закономерностей в процессе сукцессии. Основные таксационные показатели изменяются волнообразно. Средний возраст в связи с распадом первого поколения резко снижается, затем по мере появления новых поколений возрастает и вновь снижается с разрушением второго поколения. Можно ожидать, что эта волнообразность будет продолжаться и в дальнейшем. Подобным образом изменяются средняя высота (она не достигает значений первого поколения, так как включает в себя и новые поколения), запас древесины, а также текущий прирост запаса. У прироста запаса после 520 лет начинается новый подъем, т. е. следующая волна. Происходит перестройка и полога леса (рис.7.22). В первой фазе развития — в одновозрастных древостоях — наблюдается наибольшая (почти полная) сомкнутость древостоя, а в сформированных разновозрастных древостоях отмечена минимальная сомкнутость, здесь она составляет 0,5-0,6. Но и этот процесс идет неравномерно. При разрушении древостоя первого поколения (в возрасте 180-230 лет) сомкнутость уменьшается. Например, на участках древостоя в возрасте до 130 лет сомкнутость составила 0,94, а освещенность у поверхности почвы—1,3% от освещенности открытого места, в возрасте 230 лет — 0,56 и 28,3% соответственно. Именно в этот период появляется и развивается подрост, способный образовывать второе поколение. Подрост следующих поколений появляется также при разреживании верхних ярусов, но в основном в местах вывала деревьев, по-

268