ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ, э идоплазматический ретикул у м (от эндо... и плазма), органоид эукариотной клетки. Открыт К. Портером в 1945 в эндоплазме фибробластов. Представляет собой систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны Э. с, толщ. 5—7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят в наруж. ядерную мембрану. Производными Э. с. являются микротельца, а в растит, клетках — вакуоли. Различают гладкую (агранулярную) и гранулярную Э. с. Гладкая Э. с. лишена рибосом. Состоит из сильно ветвящихся канальцев и мелких вакуолей диам. 50—100 нм. По-видимому, является производным гра¬ нулярной Э. с, в нек-рых случаях их мембраны непосредственно переходят друг в друга. Функции: синтез триглицеридов и образование б. ч. липидов клетки, накопление капелек липидов (напр., при жировой дистрофии), обмен нек-рых полисахаридов (гликоген), накопление и выведение из клетки ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образует саркоплазматич. сеть, края, выбрасывая и накапливая ионы кальция, вызывает сокращение и расслабление волокна. Наиб, развита в клетках, секретирующих небелковые продукты (коры надпочечников, половых желез, обкладочных клетках желез дна желудка и т. п.). Гранулярная Э. с. имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцев и уплощенных цистерн, во мн. клетках формирует разветвленную сеть, пронизывающую б. ч. цитоплазмы. Осн. функция — синтез белков на прикрепленных к мембране снаружи комплексах рибосом — полирибосомах. Синтезируются в осн. белки, к-рые выводятся из клетки наружу либо трансформируются в комплексе Гольджи. Синтезиров. белки поступают в полости гранулярной Э. с, где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может происходить их модификация и концентрация. Наиб, развита в клетках с белковой секрецией (поджелудочной железы, слюнных желез, плазмоцитах и т. п.) и практически отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках.

ЛИЗОСОМА (от лизо... и сома), органоид клеток животных и грибов, осуществляющий внутриклеточное пищеварение. Представляет собой окруженный одинарной мембраной пузырек диам. 0,2— 0,8 мкм, содержащий как в матриксе, так и в мембране набор гидролитич. ферментов (кислая фосфатаза, нуклеазы, катепсин, коллагеназа, глюкуронидаза, глюкозидаза и др.— всего более 20), активных в слабокислой среде. В клетке содержатся обычно десятки Л. Образуются в комплексе Гольджи и сначала содержат все ферменты в неактивной форме (первичные Л., или запасающие гранулы). После слияния первичных Л. с эндоцитозными пузырьками (фагосомами) ферменты активируются и начинаются процессы переваривания поглощенного материала— возникают вторичные Л. (гетерофагосомы), или пищеварительные вакуоли. В случаях переваривания частей самой клетки — автолизе — их наз. аутофагирующими вакуолями (аутофагосомы, цитолизосомы). Л. могут участвовать в удалении целых клеток и межклеточного вещества: резорбции хвоста у головастика, образовании кости на месте хряща, разжижении тканей в очаге воспаления. В случае неполного переваривания материала во вторичных Л. образуются остаточные тельца, к-рые либо выводятся, либо накапливаются, что указывает на старение клетки. В клетках растений Л. не обнаружены.

ЦИТОПЛАЗМА (от цито... и плазма), обязательная часть клетки, заключенная между плазматич. мембраной и ядром; высокоупорядоченная многофазная коллоидная система —гиалоплазма с находящимися в ней органоидами. Иногда Ц. наз. только гиалоплазму. Для Ц. характерно постоянное движение ее коллоидных частиц и др. компонентов. Ц. пронизана микротрубочками, филаментами и микрофиламентами, полимеризация и распад к-рых обеспечивают обратимые переходы участков Ц. из золя в гель. Совокупность филаментов и микротрубочек в Ц. эукариотных клеток составляет цитоскелет, формирующий опорно-двигат. систему клетки, с ним связаны изменения формы клетки и перемещения внутриклеточных структур. В Ц. осуществляются все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых к-т, происходящего в ядре. Через плазматич. мембрану осуществляется обмен веществ между Ц. и внеш. средой, через ядерную оболочку — ядерно-цитоплазматич. обмен. Под контролем ядра Ц. способна к росту и воспроизведению, при частичном удалении она полностью регенерирует. Ц., как правило, не способна к длит, автономному существованию — в безъядерных клетках она дегенерирует. В животных клетках различают два слоя Ц.: наружный — эктоплазму (лишена гранул и большинства органоидов, обладает относительно высокой вязкостью; под плазматич. мембраной в ней располагается сплетение микрофиламентов), и внутренний — эндоплазму (содержит разл. органоиды, гранулы, обладает относительно меньшей вязкостью). В Ц. растит, клеток имеются спец. органоиды — пластиды (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты), а комплекс Гольджи представлен рассеянными по Ц. диктиосомами.

Мембранная система. Эта система представлена клеточной плазматической (цитоплазматической) мембраной, цитоплазматической (эндоплазматической) сетью (рети-кулом) и пластинчатым комплексом Гольджи.

а) Плазматическая (цитоплаз-матическая) мембрана имеет толщину 8-12 нм и состоит из трех слоев, два из которых являются белковыми слоями толщиной по 3 нм каждый, а третий (внутренний) — двойным фосфолипидным слоем толщиной 6 нм (рис. 47). Плазматическая мембрана является полупроницаемой структурой. Через нее в клетку входят питательные вещества и выходят все «отходы» (продукты секреции). Она создает барьер проницаемости. В результате этого плазматическая мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и внешней средой. В плазматической мембране содержатся многие важные ферменты, системы активного транспорта ионов натрия и калия при помощи АТФазы, а также системы транспорта аминокислот.

На поверхности плазматической мембраны обнаруживают ряд специальных образований в виде микроворсинок и ресничек. Микроворсинки очень часты в эпителии кишечника и почек. Реснички — это своеобразные выросты цитоплазмы. У эритроцитов мембрана является гладкой (элементарная мембрана). У некоторых одноклеточных организмов-эукариотов плазматическая мембрана также содержит реснички (микроворсинки), различные выпячивания, впячивания и выросты, переходящие в пузырьки. На внешней поверхности клеток животных обнаружены гликопротеиды как компоненты плазматической мембраны.

Предполагают, что поверхностные гликопротеиды обеспечивают адгезионную способность клеток в тканях, и, следовательно, слипание однотипных клеток. В мембранах эритроцитов содержится гликопротеид, получивший название гликофорина (м. м. 30 000). Этот гликопротеид состоит из 130 аминокислотных остатков и большого количества (60% всей молекулы) остатков сахара. Кроме того, в эритроцитарной мембране содержится белок спектрин, молекулы которого формируют скелет мембраны.

У клеток растений наружной структурой служит жесткая клеточная стенка, построенная из молекул целлюлозы, создающих очень прочные волокна, погруженные в матрикс из других поли-сахаридов и полимерного вещества лигнина. Клетки наружних слоев растений иногда покрыты очень тонким слоем восковидно-го вещества. На поверхности плазматических мембран имеются электрически заряженные группы, из-за которых поддерживается разность электрических потенциалов на мембранах. На поверхности плазматических мембран имеются также специфические рецепторы (участки распознания) для гормонов и других соединений. Кроме того, здесь же локализованы особые рецепторы, ответственные за индивидуальную тканевую совместимость. Считают, что рецепторные участки формируются гликопротеидами и ганглиозидами.

б) Цитоплазматическая (эндоплазматическая) сеть (рети-кулум) представлена пронизывающими однослойными мембранными полостями (трубочками, цистернами, вакуолями) разных размеров, заполненными белковыми гранулами.

Открыта К. Портером в 1945 г. Толщина трубочек и других структур этой сети равна 5-6 нм.

Различают гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум, который выстлан множеством рибосом диаметром порядка 21-25 нм и молекулярной массой 4 х 106, служащих центрами синтеза молекул белков, и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум, на котором нет рибосом, но на котором синтезируются липиды и углеводы. Степень насыщенности гранулярной эндоплазмати-ческой сети рибосомами определяет степень интенсивности синтеза белков. У человека и животных агранулярной сетью богаты клетки коры надпочечников, яичников и семенников, печени, скелетных мышц.

Цитоплазматическая сеть без перерыва соединена с цитоплаз-матической мембраной, ядерной мембраной и пластинчатым комплексом Гольджи. Это позволяет синтезируемым белкам проходить в комплекс Гольджи, откуда после специальной обработки они выводятся из клетки или идут на построение лизосом.

Плазматическая мембрана, мембрана эндоплазматической сети, а также ядер, митохондрий и хлоропластов (см. ниже) представляют собой чрезвычайно сложные структуры, обладающие рядом важ-.нейших биологических свойств. Многие мембраны содержат ферменты, транспортные системы, с помощью которых осуществляется перенос молекул питательных веществ и неорганических ионов внутрь клеток и внутри клеток, а также вывод из клеток продуктов жизнедеятельности. Мембранные структуры способны к самовосстановлению, если в них по каким-то причинам возникают повреждения.

В процессе искусственного растирания или гомогенизации клеток с экспериментальными целями образуются мелкие частицы диаметром 50—150 нм, состоящие из фрагментов эндоплазматическо-го ретикулума и плазматической мембраны. Эти структуры получили название микросом и их широко используют в лабораторной работе для решения тех или иных вопросов молекулярной организации клеток.

в) Комплекс Гольджи. Этот комплекс, называемый еще пластинчатым, был открыт итальянцем Камилло Гольджи еще в 1898 г. Он присутствует во всех клетках, кроме эритроцитов и сперматозоидов, и представляет собой систему дискообразных однослойных мембран (мембранных пузырьков или цистерн), локализующихся рядом с гладким эндоплазмати-ческим ретикулом и ядром (рис. 49). Часто в клетках обнаруживают несколько таких комплексов (диктиосом), размеры которых составляют 30-60 нм. Структурными молекулами, поддерживающими структуру цистерн, являются ферменты, вовлеченные в процессинг оли-госахаридов, белки, являющиеся аутоантителами, а также белки, являющиеся компонентами цитоскелета. Основная функция комплекса Гольджи заключается в том, что он является местом упаковки (уплотнения) белков, поступающих с рибосом, а также присоединения к белкам углеводов (образования гликопротеидов), а к полисахаридам — сульфатных групп с последующим транспортом их к другим клеточным структурам или за пределы клетки (экзоцитоз). В клетках печени этот комплекс участвует в выделении в кровь липопротеидов. Как отмечено выше, он участвует также и в формировании лизосом.

Цитоплазматический матрикс. Этот структурный компонент является основным веществом (цитоплазмой, гиалоплазмой) клетки. Первые электронномикроскопические изображения цитоплазмы были получены шведским ученым Ф. Шестрандом еще в 1955 г. Различают эктоплазму — вещество, располагающееся ближе к цитоплазматической мембране (твердое тело) и эндоплазму, отстоящую к центру клетки от эктоплазмы (более жидкое состояние) и представляющую собой цитозоль. Консистенция цитозоля приближается к гелю, В нем растворены многие ферменты и белки, обеспечивающие связывание и транспорт питательных веществ, микроэлементов и кислорода. Здесь же находятся аминокислоты и нуклеотиды, а также различные метаболиты (промежуточные продукты биосинтеза и распада макромолекул). Наконец, в цитозоле присутствуют различные коферменты, а также АТФ, АДФ, ионы ряда неорганических солей (K+, Mg2+, Са2+, C1-, НСО-2 3, НРО4-2), тРНК.

В цитоплазме содержатся микрофиламенты (нити) толщиной 4-5 нм и микротрубочки, представляющие собой полые цилиндрические структуры диаметром 25 нм, а также филаменты промежуточных размеров. Эти структуры составляют жесткую конструкцию (каркас) в клетке, называемую цитоскелетом и определяющую внешний вид и форму клеток. Микрофиламенты состоят из белка, сходного с сократительным белком актином.

Объединяясь, микрофиламенты формируют пучки, в которые входят дополнительные белки (анкерин, спектрин и другие). Основная функция микрофиламентов заключается в обеспечении сократительных процессов клеток, в упрочении мембран. Микротрубочки построены из белков a- и b-тубулина, а также g-тубулина. Для микротрубочек характерен ряд функций. Формирование микротрубочек происходит в интерфазе клеток в так называемых центрах организации микротрубочек (ЦОМ), которые «окружают» центриоли, в результате чего предполагают, что центриоли являются ЦОМ (рис. 50). В каждом ЦСУ содержится по 10-13 молекул g-тубулина и примерно по 7 молекул других белков, включая ди-мер a/b-тубулина. Эти белки формируют структуру, которая образует микротрубочный «ансамбль». Их значение до конца не выяснено, но предположительно заключается в том, что они обеспечивают перемещение клеточных органелл, включая хромосомы, внутри клеток.

В составе цитоплазмы обнаруживают ферменты, полисахариды, АТФ, тРНК, ионы Са, Na, К и других химических элементов.

Основная функция цитоплазматиче-ского матрикса заключается в том, что он является внутренней средой клетки, поддерживающей мембранные системы, орга-неллы и включения. В нем осуществляются гликолиз, активация аминокислот и другие реакции. Цитоскелет выполняет опорную функцию. Микрофиламенты способствуют упрочению мембранной системы, а микротрубочки, как отмечено выше, обеспечивают перемещение клеточных органелл и транспорт химических соединений из одних отсеков клетки в другие. Цитоскелет имеет значение также в делении клетки.

Клеточные органеллы. Эти структуры представлены ядром, хромосомами, ядрышком, центриолями, митохондриями, рибо-сомами, лизосомами. Они характерны за некоторыми исключениями как для клеток животных, так и для клеток растений.

а) Ядро в клетке имеет форму и размеры, зависящие от формы, размеров и функций клетки. В клетках эукариотических организмов содержится, как правило, по одному ядру, реже по два и более. В зрелом состоянии эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубочек покрытосеменных растений лишены ядер, тогда как клетки скелетных мышц позвоночных и млечных сосудов растений являются многоядерными. Для инфузорий характерно наличие двух ядер — одно небольшое (микронуклеус) и одно крупное политенное (макронуклеус).

Обычно ядро имеет округлую, палочковидную, четковидную вытянутую и другие формы. Размеры его колеблются от 2 до 100 мкм, а объем составляет около 65 мкм3. Особенно крупные ядра характерны для половых клеток (размером до 500 мкм). Отношение объема ядра к объему цитоплазмы называют ядерно-плазменным отношением, которое у клеток всех типов обычно постоянно.

Строение ядра характеризуется чрезвычайной сложностью, хотя принципиально одинаково в клетках всех эукариотических организмов. В случае животных клеток ядро располагается в центре клетки. Напротив, в клетках растений оно имеет пристеночную локализацию. Однако положение, форма и размеры ядра могут меняться в зависимости от интенсивности метаболизма. В ядре содержатся хромосомы и ядрышки (см. ниже). Благодаря им ядро плотно заполнено ДНК, РНК и белками. Содержимое ядра иногда называют нуклеоплазмой или кариоплазмой. Она отделена от цитоплазмы ядерной мембраной, построенной из двух слоев (наружного и внутреннего) толщиной по 7 нм каждый и имеющей поры диаметром 40—100 нм. Поры занимают около 5% площади ядра. Через ядерные поры синтезируемая в ядре РНК выходит в цитоплазму, где она участвует в трансляции генетической информации (синтезе белков).

Ядерная мембрана и ядерные поры объединены с мембранной системой клетки, в результате чего клетка, по существу, канализирована различными проходами, обеспечивающими двухстороннее движение веществ в клетке, начиная от плазматической мембраны. В порах обнаружены глобулярные и фибриллярные белковые структуры. Количество пор зависит от вида клеток и обычно увеличивается в 8-периоде. Между мембранными слоями имеется так называемое перинуклеарное пространство шириной 20—60 нм. Наружная ядерная мембрана часто переходит в эндоплазматическую сеть. Когда клетки делятся, ядерная оболочка исчезает, а после деления восстанавливается. Ядерное вещество (кариоплазма) — плотный коллоид.

Важнейшая функция ядра заключается в том, что оно является центром управления в клетке, в нем происходит синтез ДНК, РНК и ядерных белков.

б) Хромосомы. Хромосомы располагаются в ядре. Их название введено в литературу В. Вальдейлом в 1883 г. Они имеют форму палочек, нитей, петель. Для каждой хромосомы характерны индивидуальные особенности, касающиеся длины и положения перетяжки (центромеры) по длине хромосомы. Каждая из митотичес-ких индивидуальных хромосом состоит из двух сестринских хроматид, удерживаемых центромерой. В зависимости от локализации центромер различают метацентрические, субметацентричес-кие, акроцентрические и телоцентрические хромосомы (рис. 51). Количество хромосом постоянно в ядрах соматических клеток, где они находятся в парах. Диплоидный набор хромосом называют кариотипом (от греч. caryon — ядро, type — форма, тип). Для разных организмов характерны разные по количеству диплоидные наборы хромосом. В зависимости от строения хромосомы человека классифицируют на группы.

Когда ядра соматических метафазных клеток окрашивают основными красителями, то при микроскопии препаратов в ядерной зоне обнаруживают глыбки и гранулы окрашенного вещества, получившего название хроматина. Именно из этого вещества во время деления клеток организуются хромосомы. При изучении таких микроскопических препаратов отмечают, что некоторые районы хромосом окрашены очень интенсивно, Другие слабее. Интенсивно окрашивающийся хроматин получил название гетерох-роматина, менее окрашивающийся — эухроматина. Последний содержит области, на которых очень активно синтезируется РНК.

Исследование хромосом типа ламповых щеток, содержащихся в овоцитах многих животных и политенных хромосомах, обнаруживаемых в клетках насекомых, показало, что они имеют петельную структуру. Эта структура характерна, вероятно, для организации хроматина у всех организмов.

В клетках многих видов организмов гетерохроматин концентрируется в основном в районах, фланкирующих центромеры.

Половые хромосомы часто почти полностью представлены гете-рохроматином. Гетерохроматином богаты районы повторов последовательностей ДНК (см. гл. X).

Когда гетерохроматин исследуют под электронным микроскопом, то отмечают, что он построен из плотноупакованных хрома-тиновых нитей диаметром 25 нм. Эухроматин составлен из менее плотноупакованных нитей, но такого же диаметра. Гетерохроматин сохраняется в высококонденсированной форме на протяжении всего клеточного деления, тогда как эухроматин менее конденсирован и невидим в интерфазе при исследовании хромосом в световом микроскопе. Имеющиеся данные показывают, что большинство исследованных генов эукариот локализовано в эухроматиновых (менее конденсированных) районах хромосом, тогда как гетерохроматин (высококонденсированный) генетически не активен.

Химический состав хроматина довольно прост. Он состоит из ДНК (15%), белков (75%), а также некоторого количества РНК (10%). Различают хромосомные белки двух типов — основные белки (положительно заряженные при нейтральном рН), называемые гисто-нами, и гетерогенные белки, по большей части кислые (отрицательно заряженные при нейтральном рН), называемые негистоновыми. Молекулярная масса гистонов составляет 11 000—21 000. Гистоны являются основными белками по той причине, что содержат позитивно заряженные аминокислоты аргинин и лизин в количестве от 20% до 30% аминокислотных остатков белка. Группы R аргинина и лизина позволяют гистонам действовать в качестве поликатионов и взаимодействовать с ДНК, которая является полианионной благодаря ее отрицательно заряженным фосфатным группам. Другими словами, по причине протонирования боковых групп R-остатков аргинина и лизина гистоны, соединяясь с отрицательно заряженной двухцепочечной ДНК, образуют комплексы ДНК-гистоны.

Гистоны присутствуют в хроматине всех высших эукариотов в количествах, эквивалентных количествам ДНК. У всех высших растений и животных они представлены пятью главными белками, обозначенными символами HI, Н2а, Н2в, НЗ и Н4. Количество ДНК и гистонов в хромосомах эквивалентно. Они присутствуют в клетках всех типов, кроме сперматозоидов некоторых организмов. В последних обнаруживают основные белки, называемые протами-нами. Все пять гистонов присутствуют в молярных соотношениях 1 HI : 2 Н2а : 2 Н2в : 2 НЗ : 2 Н4. Для них характерны различия по молекулярной массе и аминокислотному составу. Гистон HI богат лизином (29%), гистоны Н2а и Н2в богаты как лизином, так и аргинином, а гистоны НЗ и Н4 богаты аргинином. Для гистонов НЗ и Н4 характерно сходство последовательностей аминокислот; для других гистонов заметное сходство отсутствует. Данные о константности гистонов Н2а, Н2в, НЗ и Н4 в клетках организмов разных видов позволяют предположить, что гистоны имеют значение в упаковке ДНК. Кроме того, они не специфически вовлечены в регуляцию экспрессии генов (см. гл. XII).

Негистоновая белковая фракция хроматина состоит из различных очень гетерогенных белков. Состав этой фракции широко варьирует в клетках разных организмов даже одного и того же вида. Предполагают, что негистоновые белки также принимают участие в регуляции экспрессии специфических генов.

Каждая хроматина содержит одиночную гигантскую двухцепочечную молекулу ДНК, вытянутую по всей длине хромосомы. Это заключение основано на данных о размерах самых больших молекул ДНК в ядрах клеток дрозофилы и других организмов, а также на данных об общем количестве ДНК, присутствующей в самых больших хромосомах дрозофилы. Наиболее крупные молекулы ДНК, выделенные из хромосом, имеют контурную длину порядка 1,2 см, что соответствует молекулярной массе 2,4—3,2 х 1010, т. е. от a/y до '/4 размера самой крупной молекулы соответствующей хромосомы. На концах хромосом человека имеются повторы азотистых оснований, получившие название теломер. Количество теломерных повторов связывают с возрастом организма.

Количество ДНК и гистонов в хроматине эквивалентно. Будучи специфически связанными с ДНК, гистоны принимают участие в формировании основных структурных субъединиц хроматина (хромосом) — нуклеосом (рис. 53), которые являются элементарными единицами организации хроматина. Каждая нуклеосома представлена сегментом ДНК диаметром около 30 нм и длиной 146-240 пар оснований, намотанной 1,8 раз вокруг гистонового стержня, состоящего из пары гистонов. Нуклеосома закручена в сложную нить 2 раза при участии гистона HI в качестве кросслинкера, что дает структуру с упаковочным отношением 25:1, близким к интерфазному хроматину. Чтобы сформировалась митотическая хромосома из нити длиной 30 нм, необходима дальнейшая компактизация с помощью специфических негистоновых белков, приводящая к формированию скелета хромосомы. Установлено, что нуклеосомы являются репрессорами инициации транскрипции в эукариотических клетках. Нарушение структуры нуклеосом ведет к освобождению транскрипции от репрессии.

В метафазных хромосомах ДНК организуется в петли длиной 30 000-40 000 пар оснований, а каждая петля хроматина прикрепляется к гистоновому скелету хромосомы на его основании в результате воздействия ДНК + белок или ДНК + РНК.

Гистон HI связан с линкерной ДНК, принимая участие в стабилизации сверхскрученных ДНК между нуклеосомами, но способ этой связи полностью еще не выяснен. Длина сегментов ДНК (линкеров), которые соединяют нуклеосомы, составляет от 15 до 100 нуклеотидных пар в зависимости от типа клетки. Результаты Х-дифракции кристаллов изолированных нуклеосом указывают на то, что они имеют дисковидную структуру и состоят из двух симметричных половин. ДНК каждой половины намотана в форме суперспирали на поверхность гистоновых стержней.

Для хромосом характерно наличие отдельных сайтов, которые определают их хрупкость, что создает условия для нарушений структуры хромосом, сопровождающихся хромосомными мутациями (см. гл. X).

в) Ядрышко — это очень мелкая структура диаметром 1—5 мкм, которая локализуется в ядре. Количество ядрышек бывает разным — от одного до нескольких. Центральная часть в ядрышке представлена фибриллярной частью (цепи, ДНК- ядрышковые организаторы и рибонуклеопротеиды) и гранулярной (формирующиеся субъединицы рибосом). Ядрышко является местом синтеза рРНК. Матрицей для синтеза рРНК является ДНК ядрышкового организатора. Синтезируемая рРНК объединяется с белком и образующиеся рибонуклеопротеиды служат затем материалом для сборки из них субъединиц рибосом. Последние через ядерные поры направляются в цитоплазму, участвуя там в формировании рибосом, на которых происходит затем синтез белков.

г) Центриоли представляют собой гранулярные цилиндры диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,5 мкм, локализующиеся парами в клетке около ядра. Эти пары называют диплосомами (центросома-ми). Структурно они представляют систему мембранных трубочек. Диплосома окружена другими микротрубочками, называемыми центросферой. Обе эти структуры образуют клеточный центр.

Функцией клеточного центра является организация цитоскеле-та клеток. Кроме того, центриоли участвуют в делении клеток, расходясь к полюсам клетки. Микротрубочки, протягивавшиеся взаимно, образуют митотическое веретено.

В клетках растений этой органел-лы нет.

д) Митохондрии присутствуют во всех клетках организмов, которые используют для дыхания кислород. В одной клетке может находиться 50-5000 митохондрий. Они имеют форму палочек, нитей или гранул (рис. 54), а их размеры достигают 7 мкм.

Митохондрии образованы двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми образуется пространство шириной 10—20 нм. Внутренняя мембрана формирует складки (кристы), которые погружены в матрикс, представляющий собой молекулярное содержимое митохондрий. Наружная мембрана проницаема для низкомолекулярных соединений. Проникновение веществ во внутреннее пространство (матрикс) митохондрий контролируется внутренней мембраной. Содержимое митохондрии составляют белки, фосфолипиды, ДНК, РНК и рибосомы, которых значительно меньше, чем рибосом, локализованных в цитоплазме. Наличие этих структур обеспечивает собственную митохондриальную белоксинтезирующую систему. Митохондрии способны к самовоспроизведению путем деления или почкования в период 8-фазы и других фаз клеточного цикла.

Митохондрии имеются также у простейших. В частности, ти-паносомы содержат по одной митохондрии.

Митохондрии представляют собой «силовые станции», в которых происходят основные процессы получения и накопления энергии путем окисления молекул пищи (окислительное фосфорилиро-вание) для образования АТФ. В матриксе содержатся ферменты, а реакции окисления проходят на поверхности внутренней мембраны. Энергетические потребности клеток определяют уровень размножения митохондрии.

В клетках растений вместо митохондрии содержатся пластиды. Среди пластид различают хлоропласты, которые содержат хлорофилл, лейкопласты (бесцветные пластиды), в которых происходит накопление крахмала, и хромопласты, в которых происходит синтез пигмента плодов. У пурпурных бактерий имеются хроматофоры.