Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Ист и метод биол Курс лекц 2012.doc
Скачиваний:
305
Добавлен:
26.03.2016
Размер:
1.2 Mб
Скачать

2. Успехи в систематике, экологии и палеонтологии животных и растений

Трудами зоологов (Ж.Б. Ламарк, Э.Ж. Сент-Илер, Ж. Кювье, Карл Бэр) была углублена классификация животных путём выделения новых классов и уточнением положения отдельных их групп (оболочников, кистеперых рыб, сумчатых, плацентарных, приматов), ступеней по­следовательного генеалогического усложнения. Наиболее значитель­ным следует признать попытки установления филогенетических свя­зей между животными как результат их постепенной эволюции.

Именно в указанный период закладываются основы учения о типах трудами Ж. Кювье и К. Бэра, независимо друг от друга и разными подходами (хотя название «тип» было введено позже). Ж. Кювье при делении животных опирался на сравнительно-анатомический подход, тогда как академик Петербургской Академии наук Карл Максимович Бэр (1792 - 1876 ) исходил из комплекса признаков (среди них предпочтение все же отдавал строению нервной системы). И такое деление животных на группы не всегда было представлено по восхо­дящей линии. Например, разные семейства в пределах типа в систе­ме К. Бэра отличались по степени приближения к типичной форме. В последующем на основе изучения эмбрионального развития он вы­деляет четыре типа животных: периферический, удлиненный (члени­стый), массивный (или моллюски) и позвоночный. При этом учиты­вался особый тип развития и допускались возможности перехода между ними (в отличие от Ж. Кювье).

Отмечены и серьезные достижения в развитии систематики живот­ных. Так, немецкий гистолог и эмбриолог Рудольф Келликер всех животных делит на две группы по тем­пам формирования тела (линейное и поперечное, симметричное и несимметричное развитие тела). В самостоятельные виды были вы­делены простейшие, а раки, пауки и насекомые объединены в тип «членистоногие» (К.Зибольд), губки объединены с кишечнополостными (Р. Лейкорт), позвоночные разделены на низшие и высшие группы (А. Мильн-Эдвардс). Общим итогом развития систематики живот­ных в указанный период следует признать четкое деление живот­ных на типы, особенно позвоночных, червей и членистых, простей­ших и иглокожих. Все это имело значение для последующей кон­кретизации филогенетических связей в животном мире.

В области систематики растений наибольшее внимание в пер­вой половине XIX в. заслуживают исследования швейцарского ботаника Огюста Пирама Декандоля (1778 – 1841). Его система была основана на учете анатомо-морфологических показателей, классификация покрытосе­менных начиналась с двудольных, а многолепестные были положены в основание системы двудольных. Взгляды Декандоля предвосхитили важнейшие положения филогенетических систем растений ХХ в. – монофилетизм покрытосеменных, их происхождение от многоплодниковых, вторичность «простоты» однопокровных.

В последующем русский ботаник Павел Федорович Горянинов (1796 - 1865), опираясь на систему А. Жюсье, раз­делил растения на споровые, ложносеменные (голосеменные), одно­дольные и двудольные. Впервые голосеменные он выделил из по­крытосеменных, уточнил родственные связи между отдельными классами растений, высказал гипотезы о происхожде­нии цикадей от папоротников, хвойных от плаунов. В связи с этим П.Ф. Горянинова считают основоположни­ком филогении растений.

В первой половине XIX в. наблюдается пе­реход от наблюдений к экологическому мышлению, чему способст­вовали исследования немецкого географа и путешественника Александра Гумбольдта (1769—1859) по ботанической географии. Выделив более 17 типов растительных формаций, он продемонстрировал роль климата в жизни растений, установил связь географического распространения растений с изотермами, которые он же ввёл в климатологию. Гумбольдт обосновал идею горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности; ввёл понятие физиономический тип растений (аналог жизненных форм).

Экологическое на­правление в ботанике получило дальнейшее развитие в трудах русских ботаников Франца Ивановича Рупрехта (1814—1870) — при изучении тундры, Ильи Григорьевича Борщова (1833—1878) — флоры Арало-Каспийского края.

На развитие экологии животных заметное влияние оказали исследования Петра Симона Палласа. Хотя экология как самостоятель­ная наука еще не выделилась, и сам термин был введен позже Эрнстом Геккелем, в первой половине XIX в. появляются публикации, посвященные изучению популяций животных (А. Кетлэ, П. Верхолст), их плодовитости и распределении особей.

Велика роль в развитии экологического направления основопо­ложника отечественной школы экологов профессора Московского университета Карла Францовича Рулье (1814—1858), который за свою короткую жизнь успел сделать очень много. В развитие своих представлений об эволюции органического мира он уделил внимание изучению связи животных с окружающей сре­дой, т.е. «общению животных с внешним для них миром». Это по­ложение он возвел в ранг «принципа (закона) общения животного с окружающей природой», как имеющее «общее мировое значение». При этом учитывалась роль не только климатических факторов, но и взаимодействие организмов между собой. Такое общение ведет к возникновению изменений у животных, т.е. к приспособлению — «за­кон подвижности жизненных элементов». К.Ф. Рулье предвосхитил понятие «популяция». При изучении животных он предлагал наблюдения в природе дополнить экспериментами.

В додарвиновской биологии К.Ф. Рулье, пожалуй, наиболее близко подошел к пониманию эволюционного процесса, тесно увя­зывая его с геологическими событиями на поверхности Земли. При этом считал, что эволюция идет не только по пути повышения ор­ганизации, но в большей мере - формирования многообразия. Источ­ник эволюции видел в изменениях внешних условий. Для развития животных считал необходимым участие двоякого рода элементов: как принадлежащих животному, так и для него внеш­них («закон двойственных жизненных элементов»).

Для доказатель­ства факта эволюции приводил примеры изменчивости животных в природе, разнообразия пород как результат деятельности человека, перестройки органов под влиянием функции, миграции и сезонных явлений и т.д. Во всех случаях эволюцию представлял как процесс «прибавления нового», исторический и поступательный, изображал в виде «древа» с боковыми и прогрессирующими ветвями, где сходство между ветвями считал результатом общего происхожде­ния животных. В общем плане интересны его публичные выступления против принципа «конечных причин» и «изначальной целесообразности» в живой природе: эти принципы «лишены прочного основания» и не подтверждаются фактами.

Исследования К.Ф. Рулье ка­сались не только зоологии, палеонтологии и геологии, но широкого круга вопросов биологии. А.И. Герцен высоко оценил значение «публичных чтений проф. К.Ф. Рулье» для просвещения широких масс. К сожалению, он не подошел к пониманию механизма эволюции, хотя был ее ярым пропагандистом.

Идеи К.Ф. Рулье в последующем получили развитие в трудах его ученика Николая Алексеевича Северцова (1827—1885), зоогеографа и путешественника. Его труд «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронеж­ской губернии» (1855) содержит экологический анализ богатого животного мира русской лесостепи по комплексу признаков. Осо­бенности животных в ней рассматриваются во взаимодействии с разнообразными физическими факторами среды, растениями и ус­ловиями жизни предшествующих поколений, так как «каждое явление за­висит от предыдущих и обусловливает последующие». Заслуга Н.А. Северцова состоит и в обосновании принципа (или метода) не­обходимости длительного стационарного изучения животных в со­обществах во взаимодействии с комплексом биотических и абиоти­ческих условий их обитания.

На рубеже XVIII—XIX вв. благодаря трудам Ж. Кювье выделя­ется палеонтология как самостоятельная наука о вымерших живот­ных. Как раз с его сообщения (1796) по описанию черепа, зубов и других костей мамонта начинается история палеонтологии. В по­следующем им было описано 90 видов и 60 родов ископаемых жи­вотных. Специальные исследования посвящаются ископаемым ры­бам (Л. Агассис), беспозвоночным (Ж.Б. Ламарк, А. д'Орбиньи), моллюскам (Дж. Брокки, Г. Гольфус), а также растениям (А. Броньяр, К. Штермбёрг). О размахе палеонтологических исследований свидетельствует тот факт, что только из числа беспозвоночных к середи­не XIX в. было описано более 18 000 видов.

Особенно широкое развитие палеонтология получила после вы­работки подхода к оценке стратиграфической летописи, что приве­ло к классификации хронологии слоев по остаткам окаменелостей беспозвоночных. После этого упорядочилась и оценка хронологиче­ской последовательности ископаемых растений и позвоночных.

Не­смотря на бесспорные факты о постепенной смене форм жизни в истории Земли, вывод об их эволюции еще не получил распростра­нение в биологии. Господствующей оставалась идея изменения жизни катастрофами и последующего ее сотворения. Так, француз­ский палеонтолог и основатель стратиграфии Альсид д'Орбиньи (1802 – 1857) при описании 27 геологических ярусов Земли допускал 27 самостоятельных творческих актов.

Геологию от теории катастроф удалось освободить английскому геологу Чарльзу Лайелю (1797—1875), который в книге «Основы геологии» обосновал принцип актуализма: геологическое прошлое Земли можно объяснить, опираясь на ныне действующие на ее поверхности факторы, не прибегая к теории катастроф. Освободив геологию от теории катастроф, Лайель доказал, что исчезновение видов происходило постепенно и что оно было следствием естественного вымирания под влиянием изменения условий. Но объяснить, как возникают новые виды, он отказался. По его словам, «это тайна из тайн».