Zoology / Kramarenko_Lyhach_Zoology

1

МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ УКРАЇНИ

МИКОЛАЇВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Факультет технології виробництва і переробки продукції тваринництва

Кафедра генетики, годівлі тварин та біотехнології

КУРС ЛЕКЦІЙ

З ДИСЦИПЛІНИ

“ПРИКЛАДНА ЗООЛОГІЯ”

для студентів денної та заочної форм навчання напряму підготовки 6.090102 – “Технологія виробництва і

переробки продукції тваринництва”

Миколаїв - 2010

2

УДК 59

Курс лекцій із дисципліни “Прикладна зоологія” Частина 2: Зоологія хребетних” для студентів денної та заочної форм навчання напряму підготовки 6.090102 – “Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва” підготовлено доцентом кафедри генетики, годівлі тварин та біотехнології МДАУ, кандидатом біологічних наук С.С.Крамаренком та доцентом кафедри генетики, годівлі тварин та біотехнології МДАУ, кандидатом сільськогосподарських тварин Лихач А.В.

Рекомендовано для студентів факультету ТВППТ.

Рецензенти: директор Інституту фізичної культури та спорту МДУ ім. В.О. Сухомлинського, доктор біологічних наук, професор Рожков І.М.

доцент Миколаївського державного аграрного університету, к.б.н. Давиденко В.М.

Рекомендовано методичною комісією факультету технології виробництва і переробки продукції тваринництва Миколаївського ДАУ, протокол №____від “_____”____________2010р.

Навчальне видання “Прикладна зоологія”

Курс лекцій із дисципліни “Прикладна зоологія” Частина 2: Зоологія хребетних” для студентів денної та заочної форм навчання Напрям підготовки: 6.090102 - “Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва”.

Укладачі: Крамаренко Сергій Сергійович, Лихач Анна Василівна

Відповідальний за випуск: завідувач			кафедри генетики, годівлі
тварин та біотехнології, професор, доктор с.-г. наук Гиль М.І.
Редактор
© Миколаївський державний аграрний університет, 2010
Підписано до друку		Формат	Друк офсетний
Ум. друк. арк.			Обл.-вид. Арк.
Тираж	пр. Зам. №

3
ЗМІСТ
Вступ	4
Лекція 1. Загальна характеристика типу Хордові. Нижчі
Хордові	6
Лекція 2. Загальна характеристика підтипу Хребетні. Клас
Круглороті. Надклас Риби	15
Лекція 3. Загальна характеристика класу Амфібії	41
Лекція 4. Загальна характеристика класу Плазуни	50
Лекція 5. Загальна характеристика класу Птахи	57
Лекція 6. Загальна характеристика класу Ссавці	69
Література	82

4

ВСТУП

Зоологія хребетних досліджує будову тварин і процеси, які відбуваються в їх організмах, історію походження і розвитку, роль і значення їх в біосфері та житті людини. Зоологічна наука має велике світоглядне значення. Вона розкриває взаємозв’язки між тваринами і умовами навколишнього середовища, вивчає хребетних на різних рівнях – молекулярному, клітинному, тканинному, організменному – від вивчення способу життя окремих особин, популяцій – до встановлення закономірностей розвитку екосистем.

В процесі вивчення зоології відбувається виховання гуманного ставлення до природи, естетичних смаків, оскільки тварини прикрашають життя людини. Серед інших тваринних організмів, хордові являють особливу цікавість. Це найбільш високоорганізована група тварин (нараховується біля 43 тис. видів), які живуть у найрізноманітніших умовах.

Хордові мають практичне значення. Адже майже всі види свійських тварин належать до хордових. Вони використовуються для одержання продуктів харчування, шкіри, вовни, сторожових, спортивних та інших цілей. Складають природний резерв для виведення свійських тварин (песець, норка, олені-марали, лосі, антилопи, страуси та ін.). Від диких тварин отримують цінні продукти: м’ясо, жир, шкіру, хутро та ін. Обробкою продуктів займаються різні галузі промисловості: м’ясомолочна, текстильна, шкіряна, хутрова, медична та ін. Розведення свійських та використання диких тварин займають в народному господарстві важливе місце і є джерелом державного доходу.

Поряд з позитивним значенням хордових, багато видів є шкідниками с.-г. (ховрахи, миші, норки та ін.). Багато хордових є носіями небезпечних інфекцій: чуми, туляремії, енцефаліту та ін. Однак, поряд з дрібними розмірами, мишоподібні гризуни корму з’їдають досить багато. Так, одна миша польова за добу з’їдає 30-40г зеленої маси, сірий пацюк – біля 30г зернових продуктів. В лісовому господарстві мишоподібні гризуни розкрадають і псують насіння деревних культур, саджанців, окільцьовують дерева, утворюють дупла і гнізда. Серед мишоподібних гризунів деякі запасають насіння, знищують проросле насіння, молоді сходи, дерева і кущі. На пасовищах та сінокісних угіддях поїдають цінні у кормовому відношенні види рослин.

На матеріалі хордових вирішувались загальні питання систематики, порівняльної анатомії, гістології, ембріології, екології, зоогеографії та ін.

Велика увага приділяється розв’язанню наукових питань, які мають практичне значення. Саме зв’язок науки з практикою є характерною рисою зоологічної науки.

5

Зоологія хребетних є наукою комплексною, галузі якої існують самостійно. Тісний зв’язок зоологія має з екологією, яка досліджує взаємозв’язки і взаємодію між різними факторами біотопів, взаємовідносини тварин з іншими організмами як тваринними, так і рослинними. Зоологія хребетних має зв’язок з зоогеографією, яка вивчає закономірності географічного поширення тваринних організмів на земній кулі у зв’язку з екологічними умовами. У розвитку зоогеографії велика заслуга належить вченим М.О. Северцеву, М.О. Мензбіру, П.П. Сушкіну, І.І. Пузанову, О.Б. Кістяківському та ін. Тісний зв’язок є між зоологією і фізіологією тварин, яка досліджує життєві процеси, що протікають в організмі та окремих його системах і органах.

Розглянуті галузі теоретичної зоології хребетних тісно пов’язані з питаннями практики - з прикладною зоологією. Сільськогосподарська зоологія наземних тварин досліджує диких корисних (промислових) тварин, зоологія водних тварин - рибний промисел, рибництво, морських та промислових ссавців. Культурна прикладна зоологія стосується питань акліматизації і реакліматизації тварин, організації заповідників, заказників, зоопарків, зоосадів. Медико-гігієнічна зоологія вивчає біологічні основи медицини і гігієни, біологію мікроорганізмів та ін.

Вивчення зоології тісно переплітається з питаннями охорони природи. В цьому відношенні важливе значення має заповідна справа. Зараз на Україні нараховується 4 біосферні заповідники, 16 природних заповідників, 11 національних природних парків та інших природоохоронних об’єктів.

Сучасна зоологія – це складний комплекс наук з різними об’єктами досліджень, різними завданнями, підходами і методами досліджень. Перед зоологами поставлені важливі напрями досліджень в області екології і біоценології, фізіології і морфології, фауністики і систематики, охорони природи та ін.

Одним із важливих завдань, які стоять перед зоологами України є:

1.Розробка нових і удосконалення існуючих заходів боротьби з шкідниками лісів і полів, паразитами людини і тварин.

2.Дослідження фізіології, біохімії, біофізики і генетики компонентів біоценозів.

3.Розробка науково обґрунтованих заходів боротьби з шкідниками полів, лісів, садів, з паразитами тварин (екологи, фауністи, паразитологи).

4.Створення нових технічних засобів шляхом моделювання відповідних механізмів живої природи (порівняльні і функціональні морфологи, фізіологи).

Розв’язання цих завдань залежить від підвищення фундаментальності зоологічних досліджень і наближення їх до завдань практики.

6

Лекція 1. Загальна характеристика типу Хордові. Нижчі Хордові

ТИП ХОРДОВІ (CHORDATA)

Тип хордових представляє собою групу тварин, тіло яких побудоване за загальним планом і це особливо яскраво виражено у зародковій фазі розвитку. У всіх хордових є двобічносиметричне тіло розчленоване на голову, тулуб, хвіст (виключенням є личинковохордові). Опорою всього тіла є осьовий скелет, над яким є центральна нервова система. Під осьовим скелетом міститься черевна порожнина – ЦЕЛОМ, в якій містяться органи травлення, виділення і розмноження.

Найважливішими ознаками, які відрізняють хордових від усіх інших типів тваринного світу є такі:

1.Наявність хорди (Chorda dorsalis), яка являє собою міцний, гнучкий стрижень із сильно вакуалізованих клітин. Утворюється хорда шляхом відщеплення від спинної стінки кишкової трубки і відповідно має ентодермальне походження. Хорда властива всім хордовим, але на все життя зберігається лише у нижчих хордових, у вищих – як зародковий орган, який витісняється хребцями, що утворюються із сполучної тканини, яка оточує хорду.

2.Центральна нервова система (ЦНС) має форму трубки (внутрішня порожнина якої називається НЕВРОЦІЛЬ). У безхребетних вона лежить на черевному боці, у хордових нервова трубка утворюється, як поздовжнє вгинання на спинному боці зародка і має ектодермальне походження. Майже у всіх хордових передній відділ нервової трубки розростається, утворюючи головний мозок.

3.Передній відділ травної трубки сполучається із зовнішнім середовищем двома рядами отворів, що мають назву зябрових щілин, і які зберігаються у нижчих хордових на все життя. В інших з’являються ембріональні утворення, що функціонують на деяких стадіях.

Тип хордових об’єднує тварин різних за зовнішнім виглядом, способом життя і умовами існування. Сюди входять деякі так звані „безхребетні” (асцидії, сальпи, апендикулярії) і примітивні, але типово організовані - Безчерепні. Круглороті, риби, земноводні є нижчими хребетними, а плазуни, птахи, ссавці – вищими. Загальне число видів сучасних хордових досягає біля 43 тис.

Підтип Покривники, або Личинковохордові (TUNICATA)

Відомо біля 1,5 тис. видів з підтипу Личинковохордові. Усі сучасні Личинковохордові – морські, частіше сидячі форми, поодинокі або

7

колоніальні. За будовою тіла вони являють собою різко відособлену групу хордових. У дорослому стані у більшості видів відсутня хорда і нервова трубка за винятком апендикулярій, а в личинковому стані всі типові риси хордових тварин виявлені чітко. Тіло має вигляд мішка, покрите товстою оболонкою, яка має захисне значення і виникла у зв’язку з переходом до сидячого або малорухливого способу життя й за хімічним складом схожа на рослинну клітковину. Більшість поширені в тропічних та субтропічних морях. Зустрічаються до глибини 5 тис. м, а в Каспійському та Азовському морях відсутні. Підтип Личинковохордові поділяється на 3 класи: апендикулярії, асцидії та сальпи.

Клас Асцидії (Ascidiae) представлені як поодинокими, так і колоніальними формами, сидячими і вільноплаваючими.

Зовнішній вигляд дорослої асцидії нагадує роздутий мішок, трохи розширений посередині. Довжина асцидій становить від 1мм до 40-50см. У верхній частині тіла є два отвори. Один з них розташований трохи вище і називається ротовий сифон, другий боковий – клоакальним. Клоакальний сифон, як видно із особливостей розвитку асцидій, міститься на спинному боці, тому протилежний бік є черевним. Зовнішня оболонка – туніка – виникла у зв’язку із переходом до сидячого способу життя і має велике значення. Це своєрідний захисний панцир, характерний лише для цього підтипу, хоч туніцин, що входить до складу туніки, виявлено навіть у шкірі людини. Під тунікою розміщена друга оболонка – мантія, утворена одношаровим епітелієм. Вона порівняно тонка, нагадує шкірно-м’язовий мішок кільчастих червів та кишководишних і утворює стінку тіла. Скелетних утворень у ній немає. Мантія зростається з тунікою лише в ділянці сифонів. У місцях зростання знаходяться кільцеві м’язи – сфінктери, які замикають отвори сифонів, що також нагадує будову червів. Рухи асцидій обмежені. При подразненні їхнє тіло стискується, вода з силою виштовхується з обох сифонів. Після припинення подразнень тварина поступово розслаблюється, сифони розкриваються. Отвір ротового сифона веде в рот, оточений щупальцями. Далі розміщена велика мішкоподібна глотка, стінки якої пронизані численними зябровими отворами – стигмами, які відкриваються в атріальну, або навколозяброву порожнину. Від дна глотки починається короткий стравохід, який розширюється у мішковидний шлунок. Останній переходить у власне кишку, яка відкривається анальним отвором у навколозяброву порожнину. На черевному боці глотки розміщений ендостиль.

Травлення пасивне. Вода потрапляє у глотку, проходять через стигми в атріальну порожнину. Разом з водою потрапляють в глотку дрібні морські організми. Вони осідають на дно ендостилю, обгортаються слизом і направляються рухом війок у стравохід. Слиз, що виділяється в глотці містить сірчану кислоту і гормони, які поліпшують засвоєння

8

малокалорійного продукту. Неперетравлені рештки їжі з атріальної порожнини виводяться назовні через клоакальний сифон.

Кровоносна система незамкнена. Від серця, розташованого в черевній частині тіла, вперед відходить широка зяброва судина, яка розгалужується на дрібніші, що йдуть до стигм. Від задньої частини серця відходить кишкова судина, розгалуження якої ведуть до внутрішніх органів. Ці судини сполучаються з порожнинами, які не мають власних стінок і розміщені між органами. Пульсація серця зумовлює рух крові то в передню, то в задню частини тіла, тобто, ті самі судини є і венами, і артеріями.

Нервова система складається з ганглію, який міститься між ротовим і клоакальним сифонами, який не має внутрішньої порожнини – невроціля. Від ганглія по спинній стороні тіла відходять нерви до ротового отвору. Органи чуття відсутні, за винятком щупалець, які виконують функцію дотику.

Органи виділення у більшості асцидій являють собою численні міхурці. Вони розміщені по стінках мантії, наповнені рідиною і звисають у навкологлоткову порожнину.

Розмноження. Всі покривники гермафродити. Відбувається розмноження як статево, так і брунькуванням. При нестатевому розмноженні на материнській особині, на черевному боці, утворюється випин (столон), куди входять внутрішні органи. На столоні утворюються бруньки, в яких закладаються всі майбутні органи. Далі поодинокі бруньки відокремлюються, а колоніальні залишаються і далі розмножуються брунькуванням.

Статеве розмноження вивчене О.О. Ковалевським. Статеві залози у асцидій дозрівають у різний час; та сама особина функціонує то як самець, то як самка. Дозрілі яйця статевими протоками виводяться в навколозяброву порожнину, де і відбувається запліднення сперміями, які проникають з водою. Запліднені яйця через клоакальний сифон виносяться назовні. Із заплідненого яйця утворюється вільноплаваюча личинка не подібна на дорослі форми. У личинки менша кількість зябрових отворів. На спинному боці зародка з ектодерми закладається нервова система, яка виникає у вигляді пластинки, краї якої загортаються, утворюючи жолоб, що замикається. Потім в нервову трубку, порожнина якої представляє собою типовий невроціль. Під нервовою трубкою лежить хорда, утворюючись від спинної частини ентодермального зачатку кишечника, а по боках від неї – мезодермальні смужки, що дають, між іншим, початок мускулатурі. Рот розвивається як ектодермальне вигинання, що росте назустріч ентодермальній кишці. Від стінки останньої, розвиваються зяброві виступи, які прориваються отворами в ектодермальну навколозяброву (атріальну) порожнину. В результаті утворюється вільноплаваюча личинка з усіма основними ознаками хордової тварини. В

9

такому стані вона буває декілька годин, або протягом одного дня. За допомогою присосок, які розташовані на передньому кінці тіла вона прикріплюється до підводного предмету, перетворюється в сидячу асцидію, при чому перебудова її організації носить характер регресивного метаморфозу. Швидко починає розвиватись туніка. Хорда зникає, зменшується в розмірах, а потім і зникає нервова трубка, чутливий міхурець, очко. Однак залишається з нервової системи задня частина міхурця, яка утворює ганглій (нервовий вузол). Далі сама глотка розширюється, число зябрових щілин збільшується. Ротовий і анальний сифони переміщуються доверху. Тіло приймає мішковидну форму, виділяє туніку. Тобто, крім численних зябрових отворів, що відкриваються в атріальну порожнину, не зберігається майже ніяких ознак, які б виявляли належність цих тварин до хордових. Отже, регресивні зміни виражені в асцидій дуже яскраво, і, очевидно, цей регрес пов’язаний з переходом до сидячого способу життя, при якому і мускулатура і органи чуття з високорозвиненою нервовою системою втратили своє значення.

Клас Сальпи (Salpae). Ведуть вільноплаваючий спосіб життя. Сальпи є як колоніальні, так і поодинокі форми.

У дорослому стані хорди і хвоста немає. Ротовий і клоакальний отвори розташовані на протилежних кінцях тіла. Тіло має витягнуту, барильцеподібну форму, вкрите тонкою тунікою, через яку видно внутрішні органи і м’язи у вигляді стрічок, скорочення яких викликає виштовхування води через анальний отвір і рух тварини вперед. Внутрішні органи містяться в задній частині тіла.

М’язи розташовані у вигляді стрічок, які як обручі обгортають тіло сальп. При послідовному, спереду назад, скороченні м’язових обручів вода виштовхується з клоакального отвору.

Розмноження відбувається з чергуванням статевого і нестатевого поколінь (метагенез). При безстатевому розмноженні на задньому кінці тіла утворюється столон, від якого відбруньковуються статеві дочірні особини, утворюючи ланцюжкову колонію. За будовою вони схожі з дорослими. Кожна із них має яєчник і сім’яник, але яйця і спермії дозрівають по різному і самозапліднення не відбувається. Із заплідненого яйця утворюється молода нестатева особина, яка росте утворює столон і цикл повторюється. Поширені в тропічних і субтропічних морях, зустрічаються в морях Тихого океану.

Клас Апендикулярії (Appendiculariaе). Клас нараховує біля 60 видів. Розміри тіла 0,5-3мм, рідко перевищують 1см, ведуть вільноплаваючий спосіб життя. На все життя зберігають хорду і не мають навколозябрової порожнини, зябрових отворів лише два. Туніка розвинена погано і представлена холодцеподібною оболонкою „хаткою”, з якої апендикулярія регулярно по декілька разів на день виходить назовні. Нова „хатка” формується дуже швидко за рахунок виділень шкірного епітелію, звичайно

10

вже через годину. Розмножуються статево. Деякі вчені вважають, що апендикулярії є неотенічною формою, яка набула здатності розмножуватись на личинковій стадії і в процесі еволюції втратила дорослу стадію. Поширені по всіх океанах. Неотенія – здатність організмів розмножуватись на ранніх стадіях розвитку (наприклад, в личинковій стадії).

Філогенія (процес становлення виду – історичний розвиток) покривників. Багато питань філогенії ще не вияснено. Гіпотеза Дорна (теорія деградації) свідчить, що асцидії розвинулись шляхом дегенерації від хребетних, але є ряд вказівок, що певно суперечать цій гіпотезі: 1) надзябровий слизовий жолобок – ендостиль, який є в покривників являє собою орган захоплення завислих у воді харчових часток (при пасивному живленні цих тварин, що безперервно проціджують воду через передній відділ кишечнику) і, звичайно, як спеціальне пристосування міг би розвинутись і вдруге. У хребетних є гомолог цього утворення, цей підзябровий жолобок, відокремлюється від епітелію глотки і перетворюється у безпроточну щитовидну залозу. Можливість зворотного переходу цілком виключається. Ніяка дегенерація не могла привести до того, щоб із відокремленої без проточної щитовидної залози утворилась жолобоподібна заглибина, яка тягнеться вздовж дна глотки. Навпаки, використання залозистого епітелію ендостилю після втрати ним його функції в нижчих хордових, коли вони перейшли до активного захоплювання їжі, для внутрішньосекреторних функцій стає цілком природним і зрозумілим. 2) так само з точки зору теорії дегенерації незрозумілі і органи чуття личинки асцидій. Ці органи не можна звести до органів чуття хребетних – вони лежать всередині мозкового міхурця і своєю будовою цілком своєрідні. За теорією дегенерації органи чуття хребетних в асцидій та інших нижчих хордових редукувались. Проте, якщо вони зникли безслідно через непотрібність, то незрозуміло, чому ж розвинулись нові органи чуття в мозковому міхурці. З точки зору протилежної теорії цілком зрозуміла заміна недосконалих органів личинки асцидій, які займали дуже невигідне положення всередині мозку, більш досконалими органами, далеко доступнішими дії подразників. Це було особливо важливо, якщо розміри тіла збільшувались і воно втрачало свою прозорість. Саме так розглядали походження покривників російські вчені О.О. Ковалевський і О.М. Сєверцов в 1886р. Ними було встановлено, що розвиток асцидій подібний з розвитком ланцетника. Можна вважати, що покривники і інші хордові мали спільних предків. Предки покривників були вільноплаваючими і рухались за допомогою хвостового плавця. Вони мали розвинену хорду, але органи чуття личинок, інші за походженням і за будовою ніж у хребетних. Отже, незважаючи на безперечну наявність дегенеративних змін, що сталися в організмі покривників, ми ні в якому разі не можемо йти так далеко, щоб припускати їх походження шляхом