палеонтология бондаренко

Поперечное сечение кораллитов может быть округлым, эл­ липтическим, многоугольным, а их форма и размеры нередко из­ меняются в пределах одной колонии. Наряду с крупными кораллитами появляются и мелкие, а иногда пузыревидные образования, слагающие сплошной промежуточный скелет. Внутренние полости кораллитов могут сообщаться друг с другом с помощью пор, со­ единительных трубок, соединительных пластин; в двух послед­ них случаях формируется несплошной промежуточный скелет.

Во внутренней полости кораллитов находятся вертикальные и горизонтальные элементы. Септы могут быть гребневидными, массивными, чешуевидными, шипообразными и пластинчатыми! Днища табулятоморфных кораллов имеют форму горизонтальных полных или прерывистых пластин, а также воронкоили пузыре­ видных образований. Поперечник отдельных кораллитов 0,1-10 мм, а колоний — до 1,5 м.

Табулятоморфные кораллы известны почти повсеместно, встречаясь со среднего кембрия до неогена включительно. Они вели неподвижный донный образ жизни, обитали в нормальноморских бассейнах и участвовали в палеозойском рифостроении.

Подкласс Tabulatomorpha включает три надотряда: Chaetetoidea, Tabulatoidea, Heliolitoidea.

Надотряд Chaetetoidea (O-N). Скелет хететоидей состоял из плотно прилегающих друг к другу мелких, почти капиллярных кораллитов, слагавших массивные колонии (рис. 117). Размеры колоний иногда могли достигать 3 м и более. Внутри кораллитов наблюдаются горизонтальные днища и единичные септы в виде

Рис. 117. Надотряд Chaetetoidea (O-N)

а — внешний вид колонии с плоскостями перерыва роста; б, в — поперечное и продольное сечения

218

септальных выступов. Рост септальных выступов завершается раз­ делением материнского кораллита на две и более дочерние особи. Поперечные сечения кораллитов округлые, многоугольные, ме­ андрически изгибающиеся, звездчатые. Для хететоидей характер­ ны общие плоскости остановки роста, поэтому колония иногда раскалывается на серию скорлуповатых пластин.

Надотряд Tabulatoidea (G2-P). Табулятоидеи имели кустистостелющиеся, кустистовертикальные, массивные и цепочечные ко­ лонии. Кораллиты роговидные, цилиндрические или призмати­ ческие, их поперечное сечение квадратное, многоугольное, ок­ руглое, эллиптическое, полулунное. Септы мелкие шипообразные, реже в виде чешуи, пластин или отсутствуют. Число септ непос­ тоянное. Днища горизонтальные, реже воронко- и пузыревидные. У некоторых табулятоидеи внутренние полости соседних кор&ч- литов сообщались с помощью пор, соединительных трубок и со­ единительных пластин. В составе надотряда выделяется 7 отря­ дов; ниже описано пять.

Отряд Auloporida (62 -Р). Наиболее примитивный отряд, име­ ющий кораллиты роговидной, реже цилиндрической формы. Они соединены друг с другом в местах почкования, образуя кустис­ тые, обычно стелющиеся по субстрату колонии (рис. 118). Днища и септы развиты слабо или отсутствуют.

Отряд Lichenariida (O-S,). Массивные колонии, как и в отря­ де Favositida, имеющие вид пчелиных сот, но стенки кораллитов сплошные, без соединительных пор и каналов.

Отряд Halysitida (02 -S). Цепочечные колонии из вертикаль­ но расположенных кораллитов, имеющих овальное сечение, срас­ тающихся узкими сторонами и образующих одно- и многорядные цепочки. Септальные образования и горизонтальные днища раз­ виты хорошо (см. рис. 118).

Отряд Favositida (02 -Р). Массивные колонии сложены призма­ тическими кораллитами (сотовые кораллы). Форма колоний раз­ нообразна — от лепешковидных до цилиндрических и массивноветвистых. Соединительные образования представлены порами, реже каналами, обычно закономерно расположенными на стенках. Септы разнообразные: пластинчатые, шипообразные, чешуевидные. Днища — от горизонтальных до пузырчатых. Уникальные находки фоссилизированных полипов с 11-13 щупальцами в кораллита.х сняли дискуссию о том, не являются ли фавозитиды, а имеете с ними остальные табулятоидеи и гелиолитоидеи губками (рис. I I1')

Отряд Syringoporida (02 -Р,). Кустистые колонии пк U»II щ вертикальных цилиндрических кораллитов (рис. 120). Кор.шишм сообщались друг с другом с помощью соединительных фуИочп-.. Септы и днища хорошо развиты. Обычно днища шцишкшиишыс, реже горизонтальные.

28* Л1 )

Рис. 118. Отряд Auloporida (62 -Р) и отряд Halysitida (02-S)

а-в — Aulopora (G-P): а, 6 — общий вид стелющейся колонии, в — схема распо­ ложения кораллитов на субстрате; г-е — Catenipora (03 -S): г — внешний вид колонии, д, е — поперечное и продольное сечения; ж — Halysites (03-S) — попе­ речное сечение

Надотряд Heliolitoidea (02 -D2 ). Колонии массивные разнооб­ разной формы, состоящие из кораллитов и промежуточного ске­ лета. Кораллиты обычно цилиндрические с двенадцатью, реже шестью септами и многочисленными днищами. Промежуточный скелет по одной версии представлял собой видоизмененные ко­ раллиты (гетероморфные компоненты); по другой — подошвен­ ные и боковые разрастания кораллитов (цененхима). У отряда Proporida (03 -S) промежуточный скелет состоял из пузыревид­ ных образований, а у отряда Heliolitida (03 -D2 ) — из полигональ­ ных трубок с более частыми днищами, чем в кораллитах (рис. 121).

Геологическая история табулятоморфных кораллов началась в среднем кембрии с возникновения роговидных кораллитов аулопорид без септ и днищ или с их очень слабым проявлением. В ордовике от аулопорид произошли сотовые колонии без пор

Рис. 119. Отряд Favositida (02 -Р)

а-в — Favosites (03 -D,): а - объемная реконструкция фрагмента колонии; б, в- поперечное и продольное сечения; г - фоссилизированные полипы с щупальца­ ми; ранний силур, Канада (Copper, Plusquellec, 1993); д, е - известковые трубки червей-комменсалов среди кораллитов фавозитид. Д — днища, п — поры, с — шипообразные септы, ш — щупальца

Рис. 120. Отряд Syringoporida (02 -Р,)

а-&- Syringopora (Ог С): а - внешний вид колонии, б, в - поперечное и про­ дольное сечения

220

в

к

д

к

Рис. 121. Надотряд Heliolitoidea (02 -D2 )

а, б — Coccoseris (Оэ); в, г — Propora (03 -S); д, е — Heliolites s.lato (03 -D2 ); а, в, д — поперечные и б, г, е — продольные сечения, гк — гетероморфные ком­ поненты, д — днища, к — кораллиты, п — внутренняя полость кораллита

(Lichenariida, O-S,) и кустистые колонии с соединительными труб­ ками (Syringoporida, 02 -Р,). Лихенарииды в течение среднего-поз­ днего ордовика дали начало цепочечным колониям (Halysitida, 02 -S), массивным сотовым колониям с соединительными обра­ зованиями (Favositida, 02 -Р) и массивным колониям с гетероморфными компонентами (Heliolitoidea, 02 -D2 ). В ордовике, вероят­ но, также от лихенариид возникли хететоидеи.

Подкласс Четырехлучевые кораллы, или Ругозы. Subclassis Tetracoralla, или Rugosa

(греч. tetra — четыре; koratlion — коралл)

Палеозойские одиночные и колониальные организмы с из­ вестковым скелетом. Форма одиночных тетракораллов — рого­ видная, цилиндрическая, призматическая. Они, как правило, пок­ рыты эпитекой, представляющей внешний морщинистый слой, что и определило второе, не менее распространенное название этого подкласса — Rugosa (лат. ruga — морщина, морщинистый).

Рис. 122. Заложение септ у четырехлучевых (а) и шестилучевых (б) кораллов а — двусторонне-симметричное заложение септ с образованием главной (г), про­ тивоположной (п), боковых (б) и противоположных боковых (бп); б— циклическое

заложение септ — I—IV циклы

Длина одиночных ругоз обычно не более 25 см при попереч­ нике до 6 см, но некоторые позднепапеозойские ругозы достига­ ли почти длины клыка мамонта. Поперечник кораллитов в коло­ ниях до 4 см, а самих колоний — до 1,5 м.

Септы закладываются закономерно. Обычно сначала возни­ кает одна септа, в дальнейшем она распадается на две: короткую (главную) и .длинную (противоположную), затем появляются 4 боковые септы. В результате образуется 6 секторов, но только в

Рис. 123. Схема строения однозонных (а, б), двухзонных (в-е) и трех юппич (.« , о

	четырехлучевых кораллов
'	д — днища, п — пузырчатая ткань, с — септы, ст — IUHIIMII.

222

223

Рис. 124. Одиночные четырехлучевые кораллы (О-Р)

а — внешний вид, б, в — однозонный коралл Amplexus (С); г, д — двухзонныи коралл Caninia (С); е, ж — двухзонныи коралл Bothrophyllum (С2_3); 3, " — трехзонный коралл Neopaliphyllum (S); к, л — пузырчатый коралл ChavsakiafS^-Dj); м-о — крышечный коралл Calceola (D,_2). к — крышечка, оп — осевые пузыри, пп — периферические пузыри

четырех из них закладываются новые септы, так как около проти­ воположной септы дополнительные септы не возникают (рис. 122). На взрослой стадии все септы образуют один или два цикла, в последнем случае формируются большие и малые септы, череду­ ющиеся друг с другом. Иногда у позднепалеозойских ругоз число

224

Рис. 125. Колониальные четырехлучевые кораллы (02 -Р)

а, б — однозонный коралл Favistina (02_3); в, г — двухзонныи коралл Hexagonaria (D2_3) (ориг. Л. М. Улитиной); д, е — трехзонный коралл Petalaxis (С2)

циклов достигало 3-5. В точках заложения септ образуется про­ странство — фоссула, которое фиксируется расхождением септ и углублением днищ. Лучше всего развита фоссула около главной септы. Способ заложения септ, наличие фоссул, утолщение глав­ ных и соседних с ними септ и ряд других признаков резко нару- ч шают радиальную симметрию ругоз, превращая ее в бирадиальную или двустороннюю.

Поперечное сечение одиночных кораллов и кораллитов ко­ лоний может быть круглым, многоугольным, трехили четырех­ угольным. Скелетные элементы кораллитов (септы, днища, пузы­ ревидные образования, столбики) весьма разнообразны по строе­ нию и сочетанию друг с другом.

Общепринятые критерии для разделения тетракораллов на от ряды отсутствуют, в их эволюции прослеживается усложнение стро ения за счет появления новых скелетных элементов (рис I).) 125) У форм, возникших в раннем ордовике, развиты только uiimim (однозонные кораллы, О-Р), иногда отсутствуют и они V и'ч руки, которые известны с позднего ордовика, имелись JIIIIIIII.I и «жоно

стенок пузыревидные образования		диссеиимсты (лиуч интыс
кораллы, О, I'). С силура известны наиболее СИПАМИ у( фпгипые
29	2С97	2,25

i ri i KI кораллы, у которых были развиты днища, пузыревидные об­ разования и простой или сложный столбик (трехзонные кораллы, S-P). Иногда вся внутренняя полость коралла заполнена пузыре­ видными образованиями (пузырчатые кораллы, S-D). Кроме того, выделяется группа одиночных крышечных кораллов (S-D). Четырехлучевые кораллы появились в ордовике и существовади по пермь; при этом колониальные формы возникли позже (средний ордовик), чем одиночные (ранний ордовик). Ругозы обитали в основном в верхней сублиторали морских тегоговодных бассей­ нов, могли участвовать в рифообразовании.

Подкласс Шестилучевые кораллы. Subclassis НехасогаМа

(греч. hexa — шесть; korallion — коралл)

Одиночные и колониальные организмы, особенно широко распространенные в современных тропических и субтропических морях. Это преимущественно стеногалинные формы, хотя неко­ торые из них, например актинии, встречаются и в бассейнах по­ ниженной солености типа Черного и Белого морей. Вокруг щелевидного рта располагаются щупальца, число которых обычно крат­ но шести. В гастральной полости находится шесть или двенадцать мягких перегородок, нижние края которых свободно свисают вниз.

В состав этого подкласса входят как бесскелетные формы (ак­ тинии), так и те, которые имеют известковый скелет (склерактинии).

Отряд Scleractinia (T-Q). Одиночные и колониальные совре­ менные и ископаемые кораллы (рис. 126). Форма одиночных ко­ раллов дисковидная, коническая, грибообразная, цилиндричес­ кая, червеобразная с поперечником до 30 см. Форма колоний мас­ сивная, массивно-ветвистая или кустистая, высота колоний до 1 м, диаметр до 3 м. Поперечное сечение кораллитов в колониях круг­ лое или многоугольное. Септы закладываются закономерно (см. рис. 122). Сначала появляется 6 септ, затем возникает еще 6. В результате формируется 12 секторов, в которых образуется 12 септ

ит.д. По мере роста кораллита септы удлиняются и возникает от 2 до 6 циклов септ, приподнятых над чашкой. Во внутренней по­ лости кораллитов наблюдаются днищеподобные и пузыревидные образования, а иногда и столбик. У некоторых склерактинии ске­ лет состоит из кораллитов и промежуточного скелета, имеющего различное строение. Одиночные формы, подобно тетракораллам, могут иметь хорошо развитую эпитеку, которая в отличие от них не доходит до верхнего края, уступая место краевой зоне септ, выступающих наружу за пределы чашки.

Склерактинии появились в триасе; в среднем триасе они были

иостаются до сих пор рифостроящими организмами, с ними

Рис. 126. Подкласс Hexacoraila (T-Q)

а~в — одиночные формы: а, б — Montlivaultia (J-K); в — Cyclolites (К-Р2 ); г, д — колониальные формы: г — внешний вид современной формы, д — Acropora (P2-Q)

вщ — втянутые щупальца, рщ — расправленные щупальца, ст — столбик

связано образование органогенных известняков. Современные рифостроящие шестилучевые кораллы приурочены к мелководью тепловодных бассейнов, где они живут на глубинах не свыше 90 м. Кроме того, в современных морях известны также глубоководные и холодноводные коралловые банки вплоть до глубин почти 1500 м. Одиночные склерактинии живут гораздо глубже — до 6000 м.

Подкласс Восьмилучевые кораллы. Subclassis Octocoralia

(греч. octo — восемь; korallion — коралл)

К этому подклассу относятся преимущественно колониаль­ ные животные, обитающие в морских бассейнах с нормальной соленостью. Они живут на всех глубинах, достигая глубоковод­ ных желобов ультраабиссали. Внешнее разнообразие восьмилучевых кораллов очень велико: они представлены различно окрашен­ ными морскими перьями, красными, черными и голубыми ко­ раллами, красными морскими органчиками и т.д. (рис. 127). Это

2 9 *

227

226

Рис. 127. Подкласс Octocoralla (V?, O-S, K-Q)

a — Tubipora(Q); б — Corallium (K-Q); в — Isis s.lato ( P - Q ) . H — известковые стержни, к — кораллит, пщ — перистые щупальца, сп — горизонтальные соеди­ нительные пластины

организмы прикрепленные, хотя некоторые морские перья могут передвигаться, подпрыгивая, или частично зарываться в осадок с помощью мускулистого основания.

Восьмилучевые кораллы имеют восемь перистых щупалец и восемь мягких мезентериальных перегородок в пищеварительной полости. Среди них есть формы скелетные и бесскелетные. Ске­ лет имеет мезоглеальное положение и состоит из органических (роговых) и известковых спикул с различными примесями, рас­ положенных изолированно или слившихся в плотную или «губ­ чатую» ткань (рис. 128). Между кораллитами обычно располага­ ется промежуточный скелет, представляющий собой результат деятельности общей мягкой ткани между ними. Размеры коло­ ний октокораллов свыше 2 м в высоту.

228

Рис. 128. Спикулы восьмилучсвых кораллов (Schiock and Twenhofel, 1953; Bengsion, 1981; Woodland, 1906)

a — фрагмент веточки современного коралла, на срединном срезе в центре виден органический стержень, вокруг него мелкие, а далее — крупные спикулы; на внешней поверхности полипы с щупальцами; б-ж — современные спикулы; з — силурийская спикула; и-о — последовательные стадии внутриклеточного образо­ вания известковой спикулы. и — известковый элемент, я — ядро клетки

Сведения о находках восьмилучевых кораллов отрывочны. Видимо, они появились в венде, где найдены отпечатки колони­ альных организмов, несколько напоминающие морские перья. Спикулоподобные элементы, сходные со спикулами октокорал­ лов, встречены в отложениях ордовика и силура (см. рис. 128), а достоверные остатки известны с мела и поныне. Суммируя ска­ занное, геологический возраст октокораллов: венд?, ордовик — силур, мел — ныне.

229

ТИП ГРЕБНЕВИКИ. PHYLUM CTENOPHORA

(греч. kteis, ktenos — гребень; phoros — несущий)

Гребневики вместе с книдариями относятся к разделу ради­ альных двухслойных животных. Они объединяют бесскелетных одиночных морских животных, у которых имеется восемь греб­ ных пластинок. У основной группы гребневиков эти пластинки, ориентированные радиально, способствуют активному планктон­ ному образу жизни. Тело прозрачное, радиально-симметричное, овальное или мешковидное (рис. 129). Ротовое отверстие распо­ лагается на одном его конце, а на противоположном находится орган равновесия, или аборальный орган.

Для происхождения трехслойных животных наибольший ин­ терес представляет небольшая группа гребневиков, перешедших к донному ползающему образу жизни. При этом тело становится двусторонне-симметричным, а главное, закладываются зачатки третьего зародышевого листка — мезодермы, что позволяет свя­ зывать появление трехслойных животных с гребневиками. В ис­ копаемом состоянии гребневики не известны; в последнее время появились недостоверные указания на находки отпечатков греб­ невиков в девоне.

Рис. 129. Тип Ctenophora (современность)

а — схема строения гребневика; б — радиально-симметричный гребневик; в -4- двусторонне-симметричный гребневик, ао — аборальный орган, гп — гребные пластинки, ро — ротовое отверстие, щ — щупальца

230

РАЗДЕЛ ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫЕ, ИЛИ ТРЕХСЛОЙНЫЕ.

DIVISIO BILATERIA, ИЛИ TRIBLASTICA

(лат. Ы — два, дважды; lateralis, lateris — бок, сторона)

Двусторонне-симметричные трехслойные животные, у кото­ рых закладываются три зародышевых листка (см. рис. 78). В ос­ новном это формы водные, хотя многие черви, большинство чле­ нистоногих и некоторые моллюски вышли на сушу, а насекомые освоили и воздушную среду. Положение ротового отверстия на эмбриональной и взрослой стадиях, а также способ закладки ме­ зодермы явились основой для выделения двух подразделов: первичноротые и вторичноротые. Трехслойные животные известны начиная с венда.

ПОДРАЗДЕЛ ПЕРВИЧНОРОТЫЕ.

SUBDIVISIO PROTOSTOMIA

(греч. protos — первый; stoma — рот)

Первичноротые животные характеризуются тем, что ротовое отверстие взрослого организма располагается на месте бластопора зародыша, а мезодерма закладывается телобластическим спо­ собом (см. рис. 78). К этому подразделу относят от 9 до 26 типов, в учебнике описаны только пять.

ТИП ПРИАПУЛИДЫ. PHYLUM PRIAPULIDA

К приапулидам относятся низшие черви, представленные в современной фауне семью родами, число родов ископаемых так­ же около семи.

Тело приапулид удлиненное, несегментированное, длиной от 2 до 10-15 см, с элементами радиальной симметрии. На переднем конце имеется расширенная часть — хоботок, а на заднем у неко­ торых форм присутствует хвостовая жабра (рис. 130). Хоботок иногда снабжен снаружи радиально расположенными шипиками и крючками, передний конец хоботка может заворачиваться внутрь гели I Ыщтарительная система сквозная, животные преимущесТИППН1 чинные. Простота организации приапулид проявляется в прими i пином строении нервной системы, отсутствии кровенос­ ной < in Юмы, дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Жишннмг рпштыкшолмс, личинка не трохофорная.

231

Рис. 130. Тип Priapulida (G2-Q)

а — реконструкция Ottoia (62 ); б — Priapulus (Q); в, г — Halicryptus (Q): в — передний конец тела, г — схема расположения крючьев на переднем конце (а — Gould, 1989; б-г — Жизнь животных, 1968, т. 1)

Приапулиды ведут исключительно зарывающийся образ жиз­ ни, обитая в плотных песчаных и песчано-глинистых грунтах. Животные «забуриваются» в грунт с помощью сильно развитой мускулатуры. Сначала расширяется хоботок и увеличивается по­ перечник хода или норки, а затем туловище подтягивается впе­ ред. За 1 час червь может продвинуться на расстояние 1 м. Харак­ тер движения тесно взаимосвязан с радиальной симметрией тела.

Приапулиды появились не позднее чем в кембрии. Они явля­ лись постоянным компонентом сообществ, обитавших в море на плотных песчано-илистых фунтах. Об этом свидетельствуют на­ ходки приапулид в среднекембрийских сланцах Бёрджес (см. рис. 252). Средний кембрий — современность.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ. PHYLUM ANNELIDES

(лат. annellus — колечко)

Кольчатые черви обитают в водной и наземной среде. Их тело имеет метамерное строение, так как оно состоит из множества сегментов — «колечек», заключенных в кожно-мускульный ме­ шок. В каждом сегменте повторяется набор органов почти всех систем. У аннелид хорошо развиты пищеварительная, кровенос­ ная, половая, нервная, мышечная, выделительная и иногда дыха­ тельная системы. Органы чувств концентрируются на переднем конце тела. Примитивные аннелиды имели на каждом сегменте параподии — выросты кожно-мускульного мешка.

Рис. 131. Тип Annelides (V-Q)

а — Serpula (S-Q); б— крышечка; в, г — Spirorbis (O-Q); д — схема расположения кристаллов кальцита в известковой трубочке червя; е — сколекодонты — хитиновый челюстной аппарат; ж — следы ползания и проедания грунта; з — Dickinsonia (V)

Водные кольчатые черви иногда ведут неподвижный образ жизни и в этом случае строят агглютинированные, роговые, хи­ тиновые или известковые трубки (рис. 331). Форма трубок раз­ лична: от удлиненных слабоизогнутых до неправильно изгибаю­ щихся или почти шгоскоспиральнозавитых. При массовых посе­ лениях известковые трубки рода Serpula и близких ему родов могут давать серпулиты. Иногда в ископаемом состоянии сохраняются

232	30-2697	т т о

крышечки, подобные таковым у современных форм, а также хи­ тиновый челюстной аппарат — сколекодонты.

Наиболее древние кольчатые черви были бесскелетными ор­ ганизмами. Начиная с венда известны разнообразные следы пол­ зания, проедания грунта и зарывания в него. Это результат жиз­ недеятельности различных организмов, в том числе и аннелид. Следы ползания и проедания грунта называются биоглифы и яв­ ляются одной из разновидностей иероглифов. Кольчатые черви играют значительную роль в процессе биотурбации, т.е. в про­ цессе переработки осадка, при зарывании в грунт и пропускании осадка через кишечник.

С кембрия и до наших дней встречаются аннелиды с извес­ тковым скелетом. Современные морские формы живут на раз­ личных глубинах вплоть до ультраабиссали. Они, в частности помпейский червь, входят в сообщества денсали.

Кольчатые черви являются предками членистоногих и мол­ люсков, с которыми их сближают единый тип развития зародыша (эмбриогенез) и сохранение в той или иной степени метамерности, что свойственно членистоногим и некоторым низшим мол­ люскам. Эмбриональное развитие завершается формированием личинки трохофорного типа (см. рис. 78).

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. PHYLUM ARTHROPODA

(греч. arthron — сустав; pous, podos — нога)

Трехслойные первичноротые двусторонне-симметричные жи­ вотные, произошедшие от кольчатых червей. Тело членистоногих имеет метамерное строение. Оно состоит из 8-180 сегментов, раз­ лично сросшихся между собой, и членистых конечностей (рис. 132). Современные формы населяют воду, сушу и воздух. К ним при­ надлежат раки, крабы, скорпионы, клещи, пауки, насекомые (рис. 133). Это наиболее многочисленный из всех типов, на его долю приходится около 3 млн видов, что составляет более по­ ловины от общего числа видов царства животных; главенствую­ щая роль приходится на долю насекомых.

У членистоногих присутствуют следующие системы: пищева­ рительная, нервная, кровеносная, дыхательная, половая, мышеч­ ная, выделительная — и хорошо развиты органы чувств, в том числе простые и сложные глаза. Сложные глаза состоят из мно­ жества простых с общим внешним покровом (голохроические) либо каждый простой глазок заключен в самостоятельную капсу­ лу (шизохроические).

234

Рис. 132. Схема строения основных представителей членистоногих

а, б — подтип Trilobitomorpha, класс Trilobita: а — подкласс Polymera, б — под­ класс Miomera; в, г — подтип Chelicerata: в — эвриптерус, г — паук; д-з — подтип Crustaceomorpha, класс Crustacea: д — панцирь рака, е —- известковый домик усоногого рачка, ж — известковая створка остракоды, з — хитиновая створка листоногого рачка; и, к — подтип Tracheata, класс Insecta: и — муравей,

к — крылатое насекомое

Тело защищено хитиновым скелетом в виде панциря, створок, щитков и т.д. Скелет в различной степени может пропитываться углекислым кальцием или фосфатом кальция. Жесткий хитино­ вый скелет препятствует росту животного, поэтому для большин­ ства членистоногих характерна линька, при этом панцирь или

зо*

235

Рис. 133. Образ жизни и условия обитания членистоногих а — трилобиты; б-д — ракообразные: б — ракушковые рачки, в — листоногие

рачки, г — усоногие рачки, д — рак; е-з — хелицеровые: е — эвриптерус, ж — мечехвост, з — паук; и-л — трахеинодьацащие: и — многоножки, к, л — насекомые

створки сбрасываются. Мягкое тело растет преимущественно между линьками. Некоторые членистоногие не линяли, их скелет над­ страивался и увеличивался в размерах.

При разделении членистоногих на подтипы основное внима­ ние уделяется строению головного отдела и особенностям конеч­ ностей этого отдела, а также специфике органов дыхания. Ниже описаны четыре подтипа: трилобитообразные, ракообразные, хе­ лицеровые и трахейные. Членистоногие появились в докембрии, достоверные находки известны начиная с венда; в геологическом отношении наиболее важны трилобиты.

	ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ.
	SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA
•.,;,,	Класс Трилобиты. Classis Trilobita
	(лат. tri — три; греч. lobos — доля)

К подтипу вымерших трилобитообразных животных относят до десяти различных классов. Наиболее многочислен и разнооб­ разен класс трилобитов, существовавший только в палеозое. В ископаемом состоянии от них сохраняются панцири и отпечатки, лишь в исключительных случаях можно наблюдать строение ко­ нечностей, глаз, пищеварительного тракта и т.д.

пц ро

Рис. 134. Схема строения трилобитов а — вид сверху; б— реконструкция трилобита с брюшной стороны; в — продольный

разрез; г-е — типы лицевых швов: г — переднещечный, д — заднещечный, е — угловощечный. а — антеннулы, ао — анальное отверстие, бб — боковые борозды, бг — борозды глабели, бд — базальные дольки, бл — боковые лопасти, или плев­ ры, бр — боковые ребра, г — глабель, гк — глазные крышки, гщ — головной щит, дк — двуветвистые конечности, ж — желудок, зв — задняя ветвь лицевых швов, зк — затылочное кольцо, к — кишечник, кк — краевая кайма, кш — краевые шипы, м — мембрана, о — осевая часть панциря, ош — осевые шипы, п — плевры, пб — продольные борозды, пв — передние ветви лицевых швов, пц — панцирь, ро — ротовое отверстие, с — сегменты, то — туловищный отдел, фл — фронтальная лопасть глабели, х — хвостовой шип, хщ — хвостовой щит, щу —

щечный угол, щш — щечные шипы

236