Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

акушерство, гинекология и биотехника размножения

.pdf
Скачиваний:
2269
Добавлен:
09.06.2016
Размер:
4.22 Mб
Скачать

животных есть отдельные работы. П. А. Емельяненко (1975) в опытах на крупном рогатом скоте холмогорской

породы обнаружил в сыворотке крови

естественные антитела к антигенам Е. coli у 3-месячного плода (в среднем 6,7 оценочного балла), увеличивающи-

еся примерно в 2 раза у новорожден-

ных телят (до приема молозива). После

приема молозива (в 3-дневном возрас-

те) содержание естественных антител в сыворотке крови телят составляло по-

чти 40 оценочных баллов, но не дости-

гало показателей коров-матерей (в

среднем 69,9 оценочного балла).

О возможности синтеза антител у крупного рогатого скота в эмбриональ-

ный период свидетельствует обнаруже-

ние плазматических клеток в лимфоуз-

лых 5-месячного плода (В. С. Григорь-

åâ, 2000).

Синтез эритроцитов барана у плода

собак регистрируется в конце (после

48-го дня) беременности (Ю. Н. Фе-

доров и соавт., 2000). Исследования

А. М. Петрова (1995) показали, что в сыворотке крови новорожденных телят

черно-пестрой породы до выпойки мо-

лозива естественные антитела (к эрит-

роцитам барана) отсутствуют. Появляются они в относительно низких титрах после выпойки молозива в 3-дневном

возрасте. У телят 6-месячного возраста

их агглютинирующая активность повышается почти в 5 раз.

Таким образом, общепринято представление о том, что нормальные анти-

тела являются полиреактивными (по-

лиспецифичными), т. е. способными связывать множество антигенов, как ауто-, так и экзогенных. Наряду с этим остается недостаточно выясненным вопрос об их составе и происхождении.

В состав определенных различными

методами так называемых естественных (нормальных) антител могут входить, вероятно:

антитела, конструктивно секретиру-

емые в отсутствие антигена, о чем свидетельствует обнаружение антител в сыворотке крови животных и даже в

организме плода животных;

материнские антитела, поступаю-

щие в организм новорожденных жи-

вотных некоторых видов с молозивом, а у других трансплацентарно;

антитела, образующиеся в организ-

ме животных и человека в ответ на ан-

тигены многочисленных представите-

лей нормальной и условно-патогенной микрофлоры (т. е. аутофлоры), заселя-

ющих желудочно-кишечный тракт и

другие эпителиальные покровы с мо-

мента рождения и в течение всей жиз-

ни животных; неспецифические антитела, образу-

ющиеся одновременно со специфичес-

кими при антигенной стимуляции им-

мунной системы.

Контрольные вопросы. 1. Какая основная функция иммунной системы в организме животных? 2. Какие спермии являются фертильными и каково их значение при оплодотворении самок? 3. Какие иммунные факторы обеспечи- вают сохранение оплодотворенной яйцеклетки в организме матери при ее имплантации в эндометрий матки? 4. Какие иммунные факторы обеспечивают защиту плода от воздействия материнских антител, образующихся на отцовские спермиоантигены? 5. Почему плод является для организма матери аллогенным трансплантантом? 6. Какие изменения происходят с основными звеньями клеточного и гуморального иммунитета в период плодоношения и после родов?

7.Какая существует взаимосвязь между нервной, эндокринной и иммунной системами в регуляции гомеостаза в период беременности?

8.Какие факторы вызывают иммунное бесплодие у самок животных и какие существуют методы профилактики данного состояния инфертильности?

141

5. БЕРЕМЕННОСТЬ

Беременность (graviditas) — физио-

логическое состояние женского организма в период плодоношения. Она

начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением зрелого плода. В практике началом беременно-

сти считается день последнего (плодотворного) осеменения.

Беременность может быть одноплодной и многоплодной при развитии в матке соответственно одного или не-

скольких плодов; первичной, протекающей у женского индивида впервые в

жизни, и повторной, если она повторяется.

По течению различают беременность: физиологическую, характеризующуюся нормальным состоянием организмов плода и матери; патологическую, когда она сопровождается нарушением физиологических процессов в организме матери и развивающегося плода.

Беременность — физиологический

процесс, тем не менее в организме матери она обусловливает ряд явлений,

граничащих с патологическим процес-

сом, а порой вызывает специфические

болезни.

Плод обусловливает определенные

специфические для каждого периода беременности изменения в материнском организме. При закладке систем и органов у плодов возникает большая

потребность в обеспечении их веществами, необходимыми для формиро-

вания нового организма. Почти все вещества, поступающие в организм пло-

да, однотипны с веществами материнского организма. Каждая молекула

белкового, углеводного, минерального обмена прежде всего ассимилируется

тканями матери и только потом поступает плоду. Поэтому все элементы плода образованы из элементов тела матери, и если почему-либо материнский

организм не получает с кормом необходимые для плода вещества или не

может их усвоить и переработать в пригодные для плода соединения, потреб-

ности плода удовлетворяются за счет обеднения этими соединениями тканей или органов материнского организма.

Развитие плода зависит от его жизнеспособности, состояния матери и количества плодов, развивающихся в

матке.

Всякое усиление или ослабление функций органов материнского орга-

низма, безусловно, оказывает корреля-

тивное влияние на состояние и развитие плода, и наоборот. Поэтому развитие зародыша находится в зависимости

не только от наследственности, аккумулированной в яйце и спермиях, но и

от функционального состояния материнского организма. При чрезмерной

эксплуатации животных (доение до ро-

142

дов, использование на тяжелых рабо-

тах, усиленный тренинг), при неполно-

ценном кормлении, заболевании пищеварительной, сердечно-сосудистой и других систем никогда не удается полу- чить высокоценный приплод даже от

выдающихся производителей. Это по-

ложение служит основанием, чтобы

животноводы начинали заботу о молодняке не со дня рождения, а со дня подготовки родительских пар к осеменению.

5.1.ПЛОД, ЕГО ОБОЛОЧКИ И ПЛАЦЕНТА

Âразвитии индивида различают че- стенку желточного пузырька (энтодер-

тыре стадии:

1)бластоцисты (пузырька) — пита-

ние бластоцисты за счет маточного молока и наличие у нее закладок, типич-

ных для всех позвоночных;

2)эмбриональную (зародышевую) — оформление признаков семей-

ства животных, сопровождающееся интенсивным всасыванием маточного

молока и ростом материнской части плаценты;

3)фетальную (плодную) — рост ор-

ганов, завершение оформления очертаний тела, свойственных данному виду,

èпитание в результате обмена веществ между кровеносными системами матери и плода;

4)постфетальную — от рождения до физиологической зрелости.

Привитие зародыша. После оплодотворения уже при прохождении зиготы через яйцепровод внутри прозрачной

оболочки образуется большое количе-

ство клеток (100 и более), которые начи- нают дифференцироваться (определять-

ся). Вследствие неравномерного деления

клеток между трофобластом и эмбриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость, и зародыш переходит в фазу бластулы (стеробластула).

Размножающиеся клетки эмбриоб-

ласта разрастаются по стенке полости бластулы, в результате чего под тро-

фобластом возникает из эмбриобласта второй слой клеток, формирующих

мальная полость); одновременно основная масса бластомеров группирует-

ся на одном из полюсов и служит за- чатком плода. В таком виде через 3…4 сут после оплодотворения заро-

дыш, заключенный в прозрачную оболочку, попадает в матку, где освобож-

дается от прозрачной оболочки и затем имплантируется (см. табл. 11). Клетки трофобласта обладают протеолитичес-

кими свойствами. У млекопитающих разных видов протеолитические свой-

ства трофобласта выражены неодинаково.

У домашних животных зародыши

не проникают в толщу слизистой оболочки. Располагаясь по ходу рога, они

вызывают реакцию слизистой оболоч- ки матки, выраженную в форме час-

тичного отделения эпителия, усиленной гиперемии и секреции маточных

желез.

Локализация прививки зародыша зависит от биохимической активности его тканей и реакции материнского организма на присутствие плодного пузыря. Доказательством этого могут служить сильное развитие каранкулов в

роге-плодовместилище, нередко отсут-

ствие их в свободном роге, а также слу-

чаи внематочной беременности.

Для прививки зародыша слизистая оболочка матки должна быть соответ-

ственно подготовлена: зародыш задер-

живается, по-видимому, в участках

143

матки, более благоприятных для его

развития. В частности, этим следует

объяснить тот факт, что, например, у

кобыл при их осеменении в первые дни

послеродового периода (до завершения инволюции матки) зародыш обычно не прививается в том роге матки, который

служил до этого плодовместилищем. Протеолитические свойства трофоб-

ласта обусловлены действием вырабатываемого им особого трипсиноподобного фермента. В свою очередь, в организме матери синтезируется антифермент,

нейтрализующий протеолитические свойства трофобласта.

Развитие плодовых оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки стеробластула сильно увеличивается вследствие накопления в полости желточного пузырька богатой белком жидкости. Эта жидкость, вероятно, впитывается трофобластом из полости матки

и служит питательным материалом для эмбриона. Уже в первые недели эмбрионального развития зародышевый узелок обособляется от внезародышевых частей плодного пузыря. В последую-

щем благодаря интенсивному размножению клеток трофобласта и как бы

вдавливанию обособившейся зароды-

шевой пластинки в толщу плодного пу-

зыря над зародышем появляется склад-

ка трофобласта. Дальнейшее нараста-

ние клеток трофобласта приводит к тому, что образующееся вокруг эмбрионального узелка возвышение из складки трофобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый участок принимает центральное положение, а складка трофобласта, сходясь

над ним, оставляет только маленькое отверстие (пупок амниона); через него

зародыш сообщается с полостью матки. При последующем размножении кле-

точных элементов трофобласта отвер-

стие в складке над зародышем сужается

èсрастается. В результате атрофии кле-

ток в области пупка амниона из одной

оболочки (трофобласта) образуются

две: наружная — трофобласт è âíóò-

ренняя —амнион (водная). По мере роста эмбриона соотношения изменяются так, что амниотическая оболочка,

покрывая его со всех сторон в области пупочного кольца, переходит в кожу плода.

Âэтот же период на всем протяжении наружной поверхности трофобласта образуется большое количество вор-

синок. Каждая ворсинка состоит из эпителиальных клеток и соединительной ткани. После появления ворсинок трофобласт становится прохорионом; когда в ворсинки врастут кровеносные сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому времени полость кишки эмбриона, соединявшаяся с полостью желточного пузырька, частично или

полностью изолируется. Пространство между стенками хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью. В данный период наружная оболочка уже распространяется на значи-

тельное расстояние по полости матки,

èплодный пузырь, например, теленка

достигает длины 30...40 см.

При тщательном осмотре плодного

пузыря в нем можно различить следую-

щие части (рис. 5.1): зародыш, желточ-

ный пузырек, околоплодную оболочку, полость околоплодной оболочки, трофобласт (хорион, сосудистая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков, простирающихся в стороны, в рога матки. Вначале слепые мешки заполнены слизеподобной массой — магмой,

по-видимому, продуцируемой клетками трофобласта или проникающей из

полости матки. Позднее, с развитием зародыша, в полость прохориона врас-

тает мочевая оболочка, замещающая

магму, поэтому плод окружен водной,

144

частично или полностью мочевой и со-

судистой оболочками.

 

 î ä í à ÿ î á î ë î ÷ ê à

(околоплод-

íàÿ,

амниотическая

оболочка;

amnion — чаша) формируется из тро-

фобласта образованием складки и ее отшнуровыванием. Это самая внутренняя оболочка плода: у всех животных

она включена в полость сосудистой

оболочки. У зародышей крупного и

мелкого рогатого скота, свиньи и ло-

шади амнион образуется на 13…16-е сутки после оплодотворения. Стенка вод-

ной оболочки, окружая плод со всех

сторон, в области пупочного кольца

сливается с кожей плода, образуя в

этом участке отверстие для прохождения пуповины.

Óкобылы водная оболочка тесно

срастается с внутренним листком мо-

чевой оболочки, образуя алланто-ам-

нион. Характерная особенность аллан- то-амниона однокопытных — обилие в

нем мощных толстостенных, преиму-

щественно облитерированных сосудов

(рис. 5.2). Содержимое водной оболоч-

ки — слизистая, слегка тягучая жидкость. В начале беременности она про-

зрачная, позднее приобретает желтова-

тый, желтый или бурый цвет и к концу

плодоношения опять становится светлой.

Химический состав амниотической

жидкости непостоянен. В ней находи-

ли белок, муцин, мочевину, следы кератина, солей, сахара и жира. В этой жидкости содержатся и гормоны.

Óкобылы при беременности 1 мес

имеется 40...50 мл плодной жидкости, в

2

ìåñ — 300...500 ìë, â 3 ìåñ — 1,2 ë,

â

4

ìåñ — 3...4,

â 5 ìåñ — 5...8, â 6

è

7

ìåñ — 6...10, â 8 ìåñ — 6...12, â 9 ìåñ —

8…12, â 10 è

11 ìåñ — 10…20 ë.

 

 

Ó коровы также увеличивается объем

плодной жидкости с беременностью: в

конце 1 мес — 30...60 мл, в 2 мес — 200…450, в 3 мес — 750…1400 мл, в

4 ìåñ — 2...3,5 ë, â 5 ìåñ — 4...5, â 6 ìåñ —

Рис. 5.1. Схема плодного пузыря:

À — начало образования амниона; Á — начало развития аллантоиса; 1 — эмбрион; 2 — трофобласт; 3 — желточ- ный пузырек; 4 — пупочное кольцо; 5 — полость амниона; 6 — амнион; 7 — пупок амниона; 8 — прохорион; 9 — аллантоис; 10 — кишечная полость

4...7,5, â 8 ìåñ — 8...12, â 9 ìåñ —12...20 ë.

В первую половину беременности плод

свободно перемещается в полости водной оболочки, так как ее размеры уве-

личиваются быстрее, чем плод. Во вто-

рую половину плодоношения ситуация

Рис. 5.2. Схема расположения плодных оболочек у плода лошади:

1 — ïëîä; 2 — полость амниона; 3 — центральная и 4 — периферическая части пуповины; 5 — урахус; 6 — пупочные сосуды; 7 — полость аллантоиса; 8 — аллантоамнион; 9 — алланто-хорион; 10 — ворсинки на поверхности хориона

145

постепенно меняется: из-за значительного увеличения плода слой жидкости между ним и стенкой оболочки сильно

уменьшается, что препятствует свобод-

ному передвижению плода в полости амниона и вынуждает его в конце беременности согнуть конечности и по-

звоночник, чтобы занимать меньше

места.

Водную оболочку с ее содержимым

можно расценивать как фактор, обусловливающий равномерность давления

на все участки нежных тканей развива-

ющегося плода; амниотическая жид-

кость служит также буфером, смягчаю-

щим и предотвращающим механическое воздействие на плод со стороны

кишечника матери, а также извне, че-

рез брюшные стенки. Эти два момента

обеспечивают нормальное формирова-

ние органов плода. В то же время околоплодная жидкость ослабляет раздра-

жение матки, вызываемое конечностя-

ми плода во время его движений. Она

поддерживает равномерное внутрима-

точное давление, способствует этим нормальному кровообращению в сосу-

дах плаценты и пуповины.

Ó свиней амнион начинает формиро-

ваться приблизительно через неделю после оплодотворения яйца. К 17...18 сут водная оболочка полностью

сформирована и зародыш окружен ею.

По мере нарастания сроков беременности содержание жидкости в амнионе

следующее:

41...46-å ñóò

22...31 ìë,

55...65-å ñóò — 49...82 ìë.

Количество

околоплодной

жидкости

достигает

максимума к 80 сут беременности, затем с приближением родов снижается.

Околоплодная жидкость содержит вещества, действующие миотонически. С развитием беременности тонизирую-

щее действие амниотической жидкости

увеличивается и достигает максимума ко времени родов. Тонизирующее вли-

яние амниотических вод на мышцы

матки объясняется наличием в них

многих биологически важных веществ: белков, макро- и микроэлементов, особенно углеводов. Околоплодная жид-

кость коров — богатейший природный

источник наиболее ценных эстрогенных гормонов: эстрадиола (самый активный), эстрона и эстриола, каждый

из которых оказывает тонизирующее

действие на половую систему и весь

организм в целом (В. А. Кленов).

Околоплодная жидкость играет большую роль при родовом акте, спо-

собствуя расширению шейки матки и

увлажняя родовые пути.

Ì î ÷ å â à ÿ

о б о л о ч к а (алланто-

èñ — allantois;

allantoides — колбасовид-

ный) образуется из первичной кишки

(мочевого пузыря) зародыша путем вы-

пячивания ее стенки через пупочное от-

верстие. Аллантоис — мочевой пузырь,

вышедший за пределы брюшной полости зародыша и распространяющийся

между остатком желточного пузырька,

водной и сосудистой оболочками.

Содержимое мочевой оболочки —

зародышевая моча. Часть мочевой жидкости, возможно, является транс-

судатом из кровеносных сосудов.

Мочевая оболочка играет большую

роль в период развития системы кровообращения плода. Мочевая оболочка соединена с мочевым пузырем моче-

вым протоком — урахусом. Он отходит

от верхушки мочевого пузыря и вместе с пупочными артериями идет к пупоч- ному кольцу. Пройдя его, входит в состав пуповины, на периферическом

конце которой, воронкообразно рас-

ширяясь, переходит в аллантоис.

Ó кобылы, плотоядных è крольчих мо- чевая оболочка размещается в виде слепого мешка между водной и сосудистой оболочками, покрывая околоплодную

оболочку со всех сторон. В результате

такого расположения у аллантоиса различают наружный листок, прилегаю-

щий к сосудистой оболочке (алланто-

хорион), и внутренний листок, сопри-

146

касающийся с водной оболочкой (ал- ланто-амнион). При этом плод, заклю- ченный в алланто-амнион, может сво-

бодно перемещаться вместе с после-

дним в полости мочевой оболочки и держится на пупочном канатике, как на ножке. Это обстоятельство предрас-

полагает к рождению плода в около-

плодной оболочке без ее разрыва

(ðèñ. 5.3).

Вначале мочевая жидкость светлая; в дальнейшем она приобретает желто-

ватый оттенок и к концу беременности

становится светло-коричневой.

У кобылы в начале жеребости (око-

ло 3 мес) объем мочевой жидкости достигает 400...800 мл, к 6...7-му мес —

3...6 л, перед родами — 7...15 л.

Óкоровы, овцы è êîçû мочевая обо-

лочка, начинаясь от урахуса, разделяет-

ся на два постепенно суживающихся слепых мешка, заключенных в участки

сосудистой оболочки, имеющие форму

èразмеры рогов матки, в которых они

расположены. Средняя часть мочевой

оболочки прилегает к правой стороне околоплодной оболочки в виде полу-

прозрачного колбасовидного пузыря,

выступающего за пределы водной обо-

лочки и внедряющегося в рога сосудистой оболочки. Здесь она рыхло соединяется с последней и в верхушках рогов

сосудистой оболочки, как бы прободая

ее, образует постепенно истончающиеся и слепо заканчивающиеся отростки (рис. 5.4).

Количество мочевой жидкости в се-

редине беременности колеблется в пре-

делах 2...4 л; к концу ее за норму считают 4...8 л. У овец и коз количество жидкости к концу беременности составляет 50...500 мл; цвет ее светлее, чем у крупных жвачных.

Óсвиньи мочевая оболочка по форме

èхарактеру ее связи с околоплодной и сосудистой оболочками близка к ал-

лантоису жвачных. Ее тупые концы

равномерно расходятся в стороны от

Рис. 5.3. Алланто-амнион жеребенка

плода; вдоль рога матки на несколько

сантиметров выступают за концы сосу-

дистой оболочки, образуя пергаменто-

видные слепые мешки, через стенку которых просвечивает мочевая жид-

кость. На этих придатках мочевой обо-

лочки расположены хорошо выражен-

ные перетяжки.

Ко времени родов количество моче- вой жидкости уменьшается или она

полностью рассасывается.

Ñ î ñ ó ä è ñ ò à ÿ

î á î ë î ÷ ê à (cho-

rion) è ï ë à ö å í ò à.

Самой поверхнос-

тной оболочкой плода млекопитающих является хорион (см. рис. 5.4). В начале беременности из трофобласта формируется первичный хорион (prochorion),

характеризующийся тем, что на всей

его поверхности развиваются ворсинки. Каждая ворсинка состоит из слоя эпителиальных клеток и соединительнотканной основы (рис. 5.5).

С разрастанием аллантоиса, подводящего к хориону сосуды плода, в эти

ворсинки врастают конечные артериальные и венозные ветви пупочных со-

судов, тем самым превращая отдельные

части прохориона в хорион. Следова-

тельно, значительная часть ворсинок

147

Рис. 5.4. Схема взаимоотношений плодных оболочек теленка (по А. П. Студенцову):

1 — хорион; 2 — аллантоис и мочевая жидкость; 3 — ал- ланто-амнион; 4 — амнио-хорион; 5 — околоплодная жидкость; 6 — печень и сердце; 7 — пупочные и плацентарные артерии; 8 — пупочная вена; 9 — плацентарные вены; 10 — граница между частью плодного пузыря из

рога-плодовместилища и частью из свободного рога

Рис. 5.5. Схема строения ворсинки хориона

прохориона подвергается редукции, а те, в основу которых проникают кровеносные сосуды, образуют плодную часть плаценты (placenta fetalis), ïðåä-

назначенную для соединения со своеобразно измененными участками слизистой оболочки матки, называемыми

материнской частью плаценты (placenta uterina).

Плацента — комплекс тканевых об-

разований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой обо-

лочки матки для связи плода с мате-

ринским организмом, обеспечиваю-

щим питание плода. Чем мощнее

развита плацента, тем интенсивнее развивается плод. При слабой васкуля-

ризации понижается жизнеспособ-

ность плодов, новорожденных, слабо

развивается и растет молодняк. Строе-

ние плаценты имеет ряд видовых особенностей.

Ó кобылы хорион представляет собой

как бы слепок внутренней поверхности

беременной матки (рис. 5.6).

Участок хориона, располагающийся в роге-плодовместилище, как правило,

бывает больше, чем в роге, свободном

от плода. Наполненный воздухом или

жидкостью хорион всегда превышает по объему матку, из которой он извле- чен. Это обусловлено наличием на нем

большого количества складок, находя-

щихся в тесном контакте со складками слизистой оболочки матки. Внутренняя поверхность хориона сращена с внешним слоем мочевой оболочки; на-

ружная поверхность бархатиста и на

всем протяжении равномерно покрыта мелкими, слегка ветвящимися ворсинками длиной около 1,5 мм. Каждая ворсинка состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной осно-

вы, в которой заложено по одному ар-

териальному и венозному капилляру. Для восприятия ворсинок всей по-

верхностью слизистой оболочки матки

образуются углубления (крипты), пред-

148

ставляющие впячивание одного слоя эпителия в толщу слизистой оболочки; по некоторых данным, функции крипт

выполняют маточные железы.

Расположение ворсинок по всей поверхности хориона позволяет отнести плаценту кобылы к типу рассеянных — placenta disseminatа, а по характеру пи-

тания рассматривать ее как плаценту

эмбриотрофную, так как связь между

плодом и матерью осуществляется посредством эмбриотрофа («маточного

молока») — секрета эпителия матки,

воспринимаемого клетками ворсинок

хориона для передачи плоду.

Конечные ветви пупочных сосудов плода отделяются от кровеносной сис-

темы матери двумя слоями эпителия

(один — хориальный, другой - покров-

ный слизистой оболочки матки), что

дает возможность называть такую плаценту эпителиохориальной. Связь меж-

ду составными частями эпителиохори-

альной плаценты слабая. При рожде-

нии плода ворсинки хориона просто

вытягиваются из крипт, не вызывая повреждений слизистой оболочки матки

и кровеносных сосудов. Поэтому мате-

ринская плацента кобылы относится к

типу неотпадающих (p.adecidua).

Ó коровы сосудистая оболочка имеет вид двурогого мешка. Один из этих ро-

гов, располагающийся в плодовмести-

лище, большой, другой значительно меньше. Участок хориона, лежащий в теле матки, ý же остальных частей хориального мешка. Внутренняя поверх-

ность хориона жвачных рыхло соеди-

нена с водной и мочевой оболочками и легко от них отделяется. Наружная поверхность в большей части гладкая, и лишь в местах соприкосновения с карункулами матки на ней расположены

участки плодной плаценты. Каждая

плодная плацента состоит из сгруппированных, сильно ветвящихся ворсин,

обильно снабженных кровеносными

сосудами; к плаценте подходят крупная

Рис. 5.6. Сосудистая оболочка плода лошади

артериальная и венозная ветви от пу-

почных сосудов. Общее количество

плацент колеблется от 80 до 100.

Для восприятия ворсин плодных плацент на слизистой оболочке матки

развиваются материнские плаценты,

представляющие собой разросшиеся

маточные карункулы (бородавки)

(рис. 5.7). Во время беременности увеличенные карункулы достигают разме-

Рис. 5.7. Материнская плацента коровы (карункул)

149

ров гусиного яйца и выступают в просвет матки в виде грибовидных, сидящих на ножке образований. Их основ-

ная часть сформирована из густой сети

кровеносных сосудов.

Поверхность материнских плацент покрыта множеством крипт (углубле-

ний), в которые входят ворсины плод-

ных плацент. Сильно ветвящиеся вор-

сины придают плацентам бархатистый

вид. Плаценты рога-плодовместилища крупнее плацент свободного от плода

рога. (Иногда в нем не образуется пла-

цент и хорион располагается только в

роге-плодовместилище). В конце рогов

и ближе к шейке матки размер плацент уменьшается.

По строению плацента относится к

типу множественных (placentа multiplex). В целом она состоит из большого

количества маленьких плацент. По характеру связи ее следует отнести к дес-

мохориальным (соединительнотканным)

плацентам, так как эпителий ворсин

плодной плаценты прилегает непос-

редственно к соединительной ткани крипты, не имеющей эпителиального

покрова. Такие взаимоотношения со-

здают более тесный контакт между

плодной и материнской плацентами и способствуют сращениям и задержке плодных оболочек во время родов.

Âкарункулах животных в первый

месяц плодоношения железы отсутствуют, но имеются на остальных участка слизистой оболочки матки. Основу карункула составляет тонковолокнис-

тая соединительная ткань, богатая кле-

точными элементами; его поверхность покрыта однослойным призматическим эпителием.

Âтечение 2-го месяца беременности

âтолще карункула появляются трубча-

тые жел¸зки. Ворсинки хориона, до

этого равномерно покрывавшие его поверхность, начинают разрастаться в ме-

сте соприкосновения хориона с карун-

кулом и претерпевают обратное разви-

тие в остальных местах. В начале 2-го месяца беременности с поверхности карункула в соединительнотканную его

толщу внедряется эпителий, образую-

щий ряд сплошных тяжей. Затем между клетками эпителиальных тяжей возникают пространства, обусловливающие

формирование из этих тяжей своеоб-

разных желез (крипт). К концу 2-го

месяца беременности ворсины хорио-

на проникают в просвет желез карункула. Ворсина и ее вместилище по-

крыты одинаковым по форме одно-

слойным эпителием, среди клеток

которого встречается большое количе-

ство гигантских, имеющих округлую, слегка овальную форму, и крупные,

богатые хроматином ядра. Между

клетками ворсины и крипты распола-

гается слой белковой жидкости — эмб-

риотроф.

На 3-м месяце беременности крип-

ты сильно разрастаются: они ветвятся и

дают своеобразную сеть ходов, сливаю-

щихся в более крупные «выводящие»

участки. Эпителий крипт становится многорядным и неправильно полимор-

фным. Крипты достигают основания

карункула. Все их ответвления запол-

няются разросшимися ворсинами хориона. В основе ворсин проходит несколько кровеносных капилляров, об-

разованных сплюснутыми эндотели-

альными клетками. Эпителий ворсин отличается большей величиной по сравнению с эпителием крипты.

На 4-м месяце беременности в толще

ворсин формируются довольно крупные

кровеносные сосуды, ветви которых в концах ворсин превращаются в капилляры. Отмечаются регрессивные явления со стороны карункула, заключающиеся в слущивании эпителия, вследствие чего

эпителий в области основания ворсин

соприкасается непосредственно с соединительнотканной основой крипты. В

дальнейшем регрессивный процесс рас-

пространяется и на крипты, периферия

150