1_OTDYeL_MOHOVIDN_Ye

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ – BRYOPHYTA. Среди высших растений моховидные

образуют наиболее обособленную группу. Ботаническая наука, занимающаяся их изучением, носит название бриологии. Современные моховидные представлены примерно 25000 видами. Моховидные — единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием

спорофита. Они представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений. Заселив многие влажные местообитания, они издавна прочно заняли свое особое место в природе и сохранили его, несмотря на резкие изменения климата, почв и растительного покрова. Моховидные оказывают существенное воздействие на среду обитания многих других растений и животных. В подавляющем большинстве моховидные — низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело у части моховидны представляет собой слоевище или (у других) расчленено на стебель и листья. Характерный признак всех моховидных — отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется у них ризоидами, представляющими собой выросты эпидермы. Моховидные — однодомные или двудомные растения. Внутреннее строение их относительно простое. У листостебельных форм более или менее обособлены ассимиляционная механическая и проводящие ткани. Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и ситовидными трубками. Своеобразие моховидных как самостоятельного отдела высших растении особенно заметно проявляется в цикле их развития. Для моховидных, как и для всех высших растений, характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит. В / этом состоит специфическая особенность моховидных по сравнению с другими высшими растениями. Другая специфическая особенность моховидных в том, что половое (гаметофит) и бесполое (спорофит) поколения представляют собой одно растение Бесполое поколение у моховидных представлено так называемым спорогоном — небольшой коробочкой со спорами и ножкой, нижняя часть которой превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в -тело гаметофита. Спорофит

таким образом лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Развитие полового поколения моховидных начинается с момента прорастания споры. Прежде всего развивается bqxвистое нитчатое (у большинства мхов)или пластинчатое (у сфагнума) одно- или многоклеточное образование —протонема (предросток), на которой закладываются почки. Из почек у одних мхов вырастают пластинчатые^ у других облиственные стебли, называемые гаметофорами. На гаметофорах развиваются половые органы моховидных.Органы полового размножения — гаметангии (женские — архегоний, мужские — антеридии) многоклеточны и, как правило, защищены наружным слоем клеток. Гаметангии чаще располагаются не поодиночке, а группами, что дает им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и увеличивает вероятность осуществления полового процесса. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. В них формируются самостоятельно движущиеся сперматозоиды с двумя ундулиподиями. В типическом случае архегоний у моховидных имеют форму бутыльчато-многоклеточных образований с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. При созревании архегония шейковые и брюшковые клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть к яйцеклетке. Движение сперматозоида к яйцеклетке возможно только в воде. Во время дождя или при обильной росе антеридии вскрываются и выпускают многочисленные сперматозоиды, которые,передвигаясь в каплях воды, покрывающих невысокие дерновинки моховидных, могут достигнуть архегония. Привлекают их, как предполагают, особые вещества, содержащиеся в слизи архегония. Один из сперматозоидов проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония. На верхушке гаметофора, там, где находится архегоний, зигота за время от нескольких месяцев до двух лет дает начало спорофиту (спорогону), заканчивающемуся коробочкой, в которой вызревают споры. После созревания спорогона коробочка вскрывается или опадает и споры высыпаются. Затем цикл развития повторяется. Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается вдвое, и, следовательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Гаплоидны и протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме (рис. 107).Моховидные распространены повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв, но везде, как правило, предпочитают наиболее увлажненные местообитания. Особенно широко представлены моховидные в тундре, более всего в моховых тундрах. Ежегодный прирост мхов незначителен: от 1—2 мм до нескольких сантиметров, однако в общем (суммарно) получается довольно значительное увеличение моховых дерновин. Мхи — многолетние виды, обычно не поедаются животными и очень медленно разлагаются. Мхи способны аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные, впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать, в связи с чем мхам отводится особая роль в природе, прежде всего в регулировании ее водного баланса. Интенсивно развиваясь, мхи ухудшают продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их заболачивание. Но в то же время Они способствует хюфгоояз то^таосгагсо стоъъ вод в подземный, предохраняя почвы от эрозии. Некоторые моховидные (Sphagnum) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Торфяные залежи, образованные в основном сфагновыми' мхами, издавна эксплуатируются как источник топлива и органических удобрений.Отдел моховидные, делится ,на три класса: антоцеротовые,. печеночники и листостебельные мхи. Будут рассмотрены только два последних.

Отдел Моховидные – Bryophyta

Эти древнейшие высшие растения появились около 400 млн. лет назад (в девоне палеозойской эры). Они достаточно разнообразны (около 25 тыс. видов), распространены в увлажненных местообитаниях, но встречаются и в пустыне, и на бесплодной скальной поверхности. Однако в отличие от других высших Мохообразные ни по числу видов, ни по участию в сложении растительности никогда не занимали господствующего положения. Это объясняется тем, что гаметофит составляет основное тело растения, для осуществления полового процесса необходима влажная среда, обладают небольшими размерами в условиях пониженного освещения. Специализация анатомо-морфологических структур и физиологических процессов осуществлялась на базе их низкого эволюционного уровня.

Фотосинтез Мохообразных характеризуется примитивными чертами: низкая продуктивность – в 40-50 раз меньше, чем у Цветковых; низкая активность обмена веществ; мелкие хлоропласты. В то же время фотосинтез у многих Мохообразных умеренных и холодных областей может протекать не только круглосуточно, но и круглогодично (у тундровых мхов и печеночников фотосинтез протекает под снегом 20 см и температуре …-14 °С).

Чрезвычайно своеобразен у Мохообразных водный режим (очень древний пойкилогидрический тип), способны поглощать воду не по физиологическим, а физическим законам (капиллярность, гигроскопичность, набухание).

Примитивный признак Мохообразных – способность к анабиозу (при экстремальных условиях – дефиците влаги и больших перепадах температур – осуществляется низкий обмен веществ). Многие Мохообразные – олиготрофы – растут на почвах, бедных минеральными веществами.

Все перечисленные особенности Мохообразных позволяют рассматривать их в качестве боковой ветви эволюции. У Мохообразных нет развитой проводящей системы (трахеид, сосудов, ситовидных трубок). К субстрату Моховидные прикрепляются ризоидами, представляющими собой вытянутые в длину одиночные клетки у примитивных представителей (печеночников) и нити из одного ряда клеток, разделенных косыми перегородками, у более совершенных.

Поглощение и испарение воды у Моховидных осуществляется всей поверхностью гаметофита. Правда, у некоторых в стебле есть проводящий пучок из узких и длинных клеток – гидроидов и лептоидов, выполняющих функцию сосудов и ситовидных трубок.

Встречаются как однодомные, так и двудомные мхи. На гаметофитах образуются антеридии и архегонии обычного для высшего растения строения. Оплодотворение возможно только при наличии воды, поскольку в ней могут двигаться сперматозоиды.

Индивидуальная жизнь Мохообразных начинается с прорастания спор. Чаще всего при набухании споры экзина лопается, а интина вместе с содержанием споры вытягивается и дает начало однорядной нити либо однослойной пластинке, несущей ризоиды. Это начальная стадия развития гаметофита называется протонемой (от греч. protos – первичная, nema – нить). У разных представителей протонема либо постепенно превращается во взрослый талломный гаметофит (у печеночников), либо на протонеме формируются почки, дающие начало взрослому листостебельному гаметофиту (у листостебельных мхов). Общим для гаметофитов Мохообразных является наличие лишь одной инициальной клетки, имеющей форму трехгранной пирамиды. На гаметофите формируются половые органы – архегонии и антеридии, как правило, на однорядных ножках.

Развивающийся из зиготы спорофит называется спорогоном, он представляет собой коробочку с ножкой, расширенной в нижней части в стопу – гаусторию, с помощью которой он, присасываясь к гаметофиту, живет за его счет. Однако в период созревания он может иметь зеленую окраску.

Связь спорофита и гаметофита очень органична. Гаметофит не только питает, но и защищает спорофитное поколение, помогает в рассеивании спор («ложная ножка» поднимает коробочку над растением). Вместе со спорогоном у Моховидных разрастается архегоний, который, разрываясь, своим брюшком в виде колпачка прикрывает коробочку.

Благодаря сравнительно небольшой тканевой дифференциации любая часть гаметофита может дать начало новому растению. Вегетативно Мохообразные размножаются с помощью специальных органов (выводковых почек, листьев, частей листьев, веточек), вегетативно способен размножаться и спорофит (ножка).