7_Obshaya_harakteristika_otdela_Equisetophyta_HV

7. Общая характеристика отдела Equisetophyta ХВОЩЕВИДНЫЕ

Хвощеви́дные, или хвощеобра́зные, или членистосте́бельные, или чле́нистые (лат. Equisetóphyta, Sphenóphyta) — отдел высших споровых растений.

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма пропитана кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, ветроопылению. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причем развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости^.(Хвощевидные, или членистые берут свое начало с верхнедевонского периода, однако расцвета они достигли в каменноугольном периоде , когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками членистые принимали большое участие в сложении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые членистые. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equisetum) , насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам , в такой же степени являются живыми ископаемыми. Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики. Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей ( рис. 50 ). Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых . Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок ( рис. 48 ). Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов , т.е. имеют исходное синтеломное происхождение. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии ) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми. Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые , и класс хвощевые . Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia) , гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники . У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых. Завершая характеристику отдела членистых, еще раз следует подчеркнуть следующее:

- Эта группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое , дошла до настоящего времени в количестве одного рода хвоща. Однако благодаря ряду биологических особенностей корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду. Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их.

- Своеобразие хвощей заключается в наличии листьев синтеломного происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции.

- Для хвощей характерно формирование боковых (но не придаточных) корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.

- Спорангиофоры никогда не проходили стадию плоских органов – спорофиллов.

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Они появились в девоне и процветали от карбона до триаса. Происхождение видов этого отдела не ясно, но, по-видимому, они произошли от каких-то риниофитов или близких к ним растений. Современные хвощи — травянистые растения, а ископаемые хвощевидные, например каламиты (Calamites), наряду с древними плауновидными образовывали леса каменноугольного периода. Стволы каламитов были 8—10 м высоты. Стробилы каламитов достигали в длину 12 м и 40 см в диаметре (рис. 111). В современном растительном мире хвощевидные представлены единственным родом хвощ (Equisetwn), насчитывающим около.20 видов; в СССР - 12 видов. Побеги хвощевидных состоят из четко выраженных члеников междоузлий и узлов с мутовчато расположенными листьями. Проводящие элементы ксилемы представлены различноп?""типа трахеидами, иногда сосудами. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерная черта некоторых хвощевидных — наличие у них своеобразных несущих спорангии структур — спорангиофоров, отличающихся по своему строению от спорофиллов других бессемянных растений. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (состоящие только из спорангиофоров) или смешанные (из спорангиофоров и стерильных листьев)стробилы, нередко называемые спороносными «колосками». Современные хвощевидные — равноспоровые растения. Гаметофит (заросток) у нынеживущих хвощей одно- или обоеполый и представлен очень маленьким, зеленым, величиной в несколько миллиметров растением. В антеридиях образуются многожгутиковые (ундулиподии)сперматозоиды. Оплодотворение совершается в присутствии капельно-жидкой воды, после чего из зиготы без периода покоя вырастает новое бесполое поколение — спорофит. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае — близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В природе хвощи обычно встречаются в виде групп растений (клонов), возникших путем вегетативного размножения от одногр экземпляра. Такие клоны нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен метров. Как и плауны, хвощи играют сейчас ничтожную роль в формировании растительного покрова. Наиболее широко распространенным видом является хвощ полевой (Equisetum arvense). Это многолетнее травянистое растение, встречающееся на полях и по залежам в условиях избыточного увлажнения. Зимующая часть — глубоко залегающие, мощно развитые подземные корневища с клубеньками с запасом питательных веществ. От узлов корневища в нижней части подземного стебля отходят придаточные корни. Ранней весной на корневищах вырастают бледно-розовые спороносные побеги высотой около 20 см. На узлах этих побегов сидят мутовки листьев. Заканчиваются побеги спороносными «колосками». Каждый из них состоит из стержня, перпендикулярно которому на ножках мутовчато расположены спорангиофоры в виде шестиугольной пластинки — щитка. Вокруг ножек спорангиофора под щитком находятся 6—10 спорагиев, содержащих многочисленные округлые зеленоватые споры (рис. 112). Вначале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется, между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев. Шаровидная спора обмотана двумя пружинами — элатерами. Элатеры во влажном воздухе плотно прилегают к споре, в сухом — концы их раскручиваются. Сцепляясь между собой элатерами, споры комочками (по нескольку штук вместе) разносятся токами воздуха и, попадая во влажную среду, прорастают. Развивающиеся из спор гаметофиты подушковидные по форме, надземные, ассимилирующие (зеленые). Архегонии и антеридии погружены в ткань заростка и разиваются не одновременно. В каждом антеридии образуется большое количество многожгутиковых, спирально закрученных сперматозоидов (более 200). Оплодотворение происходит в присутствии капельно-жидкой воды (роса, дождь). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит. У хвоща полевого после рассеивания спор спороносные побеги отмирают и на смену им вырастают зеленые ассимилирующие побеги с мутовчато расположенными ветками. Листья, срастаясь, образуют листовые влагалища. У многих других видов хвощей, например хвоща болотного (Е. palustre) и хвоща топяного (Е. jluviatile), спороносные колоски образуются на верхушках ассимилирующих стеблей. Значение хвощей больше отрицательное. Поселяясь в местах с нарушенным растительным покровом и быстро размножаясь, они становятся трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей, так как в большинстве своем несъедобны для животных. Некоторые виды, попадая в большом количестве в сено, могут вызвать отравления у лошадей и у крупного рогатого скота. Считают, что в хвощах находится ядовитое вещество, близкое к ферменту тиаминазе, разрушающему витамин Bt. Случаи острого отравления животных, по-видимому, связаны также с содержащимися в хвощах сапонинами(эквизетонин), алкалоидами и флавоноидами. Среди всех хвощей только один вид — хвощ полевой применяется в научной медицине в качестве мочегонного средства при отеках на почве недостаточности кровообращения. Остальные виды являются нежелательными к нему примесями. Хвощ болотный ядовит.