4_Obshaya_harakteristika_otdela_Lycopodiophyta

4. Общая характеристика отдела Lycopodiophyta. ПЛАУНОВИДНЫЕ

Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta

Плауновидные – это отдел споровых растений с «великим прошлым» и сравнительно небольшим значением в современной растительности. Расцвет Плауновидных пришелся на палеозой, где они господствовали вместе с Папоротниковидными и Членистостебельными. В дальнейшем во влажных мезозойских лесах, особенно в карбоне, леса которых дали каменный уголь, Плауновидные были важной группой, представленной крупными древовидными организмами. В настоящее время сохранились только травянистые формы

Все Плауновидные имеют облиственные побеги и своеобразные корни. Наиболее характерной чертой является микрофиллия. Листья Плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых  Плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка (лигулы). В лист входит одна неветвящаяся жилка, которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась.

Первые листья молодого растения не имеют жилок. В ходе онтогенеза лист развивается из одной поверхностной клетки стебля. Все это указывает на то, что в ходе филогенеза листья плауновидных возникли как поверхностные выросты, или энации, на осевых органах.

Для Плауновидных, как и для всех прочих споровых растений, характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность Плауновидных в том, что и побеги, и корни обладают дихотомическим типом ветвления.

Спорангии Плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов, которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги – стробилы в виде колоска. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения

Среди современных высших растений плауновидные — одна из наиболее древних групп. По-видимому, они возникли в середине девона, отчленившись от представителей ныне вымершей группы зостерофилловых (близких к риниофитам), и процветали в палеозое, когда существовали их гигантские древовидные формы.В верхнем палеозое обитали гигантские лепидодендроны. Они обладали колонновидными стволами до 30 м высотой и более 1 м в диаметре у основания. Крона дерева формировалась путем многочисленных дихотомических ветвлений. Ствол молодого растения был густо покрыт длинными шиловидными листьями. В карбоне появились более низкорослые сигиллярии (Sigillaria), которых в мезозое сменили уже совсем невысокие A—2м) и малоразветвленные плевромейи. Лепидодендроны и отчасти сигиллярии вместе с рядом гигантских хвощевидных образовали на Земле основные запасы каменного угля.Ныне сохранилось около 1000 видов плауновидных, относимых к четырем родам. Традиционно современных представителей делят на два класса — плауновидные и шильниковые. Современные плауновидные — это многолетние, обычно вечнозеленые растения с простыми листьями, характеризующиеся дихотомическим (вильчатым) ветвлением. Стебель хорошо развит и имеет спиральное, супротивное или мутовчатое листорасположение. Подземные органы—корневища, на которых образуются придаточные корни. Стебель имеет верхушечную меристему, которая со временем теряет свою способность к делению, поэтому плауновидные ограничены в росте. Спорофиллы по форме, размерам и цвету иногда похожи на обычные вегетативные листья. Чередуясь с ассимиляционными листьями (трофофиллами) они на протяжении стебля образуют спороносные, зоны или собраны в расположенные на концах ветвей стробилы, нередко называемые спороносными «колосками». Среди плауновидных различают равно- и разноспоровые растения. К равноспоровым относят представителей класса плауновидных, а к разноспоровым — шильниковых. Гаметофиты у плауновидных бывают двух типов. Гаметофиты равноспоровых — обоеполые,подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2 — 20 мм, сапрофиты или полусапрофиты, созревающие в течение 1 — 15 лет. Гаметофиты разноспоровых— раздельнополые, незеленые, развиваются быстро A—3 недели) за счет питательных веществ, содержащихся в споре. По достижении зрелости они не выступают или лишь слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. В антеридиях развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях — по одной яйцеклетке. Оплодотворение совершается в присутствии капельно-жидкой воды, после чего из зиготы, не впадающей в состояние покоя, вырастает новое бесполое поколение — спорофит. Плауновидные представляют собой самую древнюю группу из числа ныне живущих высших растений ; род плаун (Lycopodium) , известный еще с верхнего девона , является поистине живым ископаемым. В палеозое плауновидные совместно с папоротникообразными и членистыми и некоторыми голосеменными занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. В мезозое они начинают постепенно уступать голосеменным и в настоящее время представляют собой угасающую группу, насчитывающую 1000 видов.

Если в каменноугольном периоде наряду с травянистыми были широко распространены древесные плауновидные, то до настоящего времени сохранились только травянистые формы. Все плауновидные имеют олиственные побеги и весьма своеобразные корни.

Наиболее характерной особенностью плауновидных является микрофилия , под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота и их энационное происхождение. Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка ( лигулы ). В лист входит одна неветвящаяся жилка , которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась. Первые листья молодого растения не имеют жилок. В ходе онтогенеза лист развивается из одной поверхностной клетки стебля. Все это указывает на то, что в ходе филогенеза листья плауновидных возникли как поверхностные выросты, или энации , на осевых органах, что делает их среди прочих высших растений уникальными. Некоторые авторы энационные листья плауновидных называют филлоидами , т.е. трактуют их как листоподобные органы.

Для плауновидных, как и для всех прочих споровых растений , характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним - дихотомическим типом ветвления.

Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов , которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде колосков.

Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Подводя итог характеристике отдела плауновидных, следует подчеркнуть своеобразие этой группы, проявляющееся:

- в уникальности листьев энационного происхождения;

- в особенности корней плаунов, возникающих в апексе стеблей;

- в различных путях формирования жизненных форм.

От первично травянистых дрепанофикусовых эволюция пошла по двум направлениям к современным травянистым формам плауновых и селягинелловых и к древесным уникальным формам порядка лепидодендровых . Одни, сугубо специализированные формы, вымерли в палеозое , а другие, пройдя путь редукции вегетативного тела, сформировали вторично травянистые формы порядка полушниковых .

В своем происхождении плауновидные связаны, безусловно, с риниофитовыми ; один из наиболее древних род астероксилон долгое время относили к риниофитам. Дальнейшая эволюция плауновидных пошла по нескольким направлениям.