Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
549
Добавлен:
18.06.2017
Размер:
159.74 Кб
Скачать

9.4 Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие около 50 видов различных гидролитических ферментов (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы). Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи. От пузырьков комплекса Гольджи отпочковываются первичные лизосомы. В лизосомах поддерживается кислая среда, ее рН колеблется от 3,5 до 5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия. Нарушение проницаемости лизосомальной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым повреждениям клетки вплоть до ее гибели.

Во вторичных (зрелых) лизосомах (фаголизосомах) происходит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в гиалоплазму клетки. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего лизосома превращается в так называемое остаточное тельце высокой электронной плотности.

9.5 Репликация — процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение. Репликацию ДНК осуществляет сложный ферментный комплекс, состоящий из 15—20 различных белков, называемый реплисомой

Репликация ДНК — ключевое событие в ходе деления клетки. Принципиально, чтобы к моменту деления ДНК была реплицирована полностью и при этом только один раз. Это обеспечивается определёнными механизмами регуляции репликации ДНК. Репликация проходит в три этапа:

1.инициация репликации

2.элонгация

3.терминация репликации.

Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации. В геноме таких сайтов может быть, как всего один, так и много. С понятием сайта инициации репликации тесно связано понятие репликон. Репликон — это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта. Геномы бактерий, как правило, представляют собой один репликон, это значит, что репликация всего генома является следствием всего одного акта инициации репликации. Геномы эукариот (а также их отдельные хромосомы) состоят из большого числа самостоятельных репликонов, это значительно сокращает суммарное время репликации отдельной хромосомы. Молекулярные механизмы, которые контролируют количество актов инициации репликации в каждом сайте за один цикл деления клетки, называются контролем копийности. В бактериальных клетках помимо хромосомной ДНК часто содержатся плазмиды, которые представляют собой отдельные репликоны. У плазмид существуют свои механизмы контроля копийности: они могут обеспечивать синтез как всего одной копии плазмиды за клеточный цикл, так и тысяч копий[1].

Репликация начинается в сайте инициации репликации с расплетания двойной спирали ДНК, при этом формируется репликационная вилка — место непосредственной репликации ДНК. В каждом сайте может формироваться одна или две репликационные вилки в зависимости от того, является ли репликация одно- или двунаправленной. Более распространена двунаправленная репликация. Через некоторое время после начала репликации в электронный микроскоп можно наблюдать репликационный глазок — участок хромосомы, где ДНК уже реплицирована, окружённый более протяжёнными участками нереплицированной ДНК[1].

В репликационной вилке ДНК копирует крупный белковый комплекс (реплисома), ключевым ферментом которого является ДНК-полимераза. Репликационная вилка движется со скоростью порядка 100 000 пар нуклеотидов в минуту у прокариот и 500—5000 — у эукариот[3].

10.4 Митохондрии являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в формы, доступные для использования клеткой. Их основные функции - окисление органических веществ и синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Много крупных митохондрий в кардиомиоцитах, мышечных волокнах диафрагмы. Они расположены группами между миофибриллами, окружены гранулами гликогена и элементами незернистой эндоплазматической сети. Митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (толщина каждой около 7 нм). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено межмембранное пространство шириной 10-20 нм.

10.5 Трансляция в биологии, процесс биосинтеза полипептидных цепей белков в живых клетках. Заключается в "считывании" генетической информации, "записанной" в виде последовательности нуклеотидов в молекулах информационных (матричных) рибонуклеиновых кислот (иРНК, или мРНК), причём нуклеотидная последовательность иРНК определяет последовательность аминокислот в синтезируемых белках (см. Генетический код, Оперон). Т. осуществляется особыми внутриклеточными частицами —рибосомами, с которыми связываются иРНК и активированные аминокислотные производные транспортных РНК (ак-тРНК) (см. схему). При этом ак-тРНК "узнают" в иРНК определённые тройки нуклеотидов (кодоны), соответствующие связанным с ними аминокислотам. Узнавание происходит за счёт комплементарного взаимодействия (см. Комплементарность) кодона иРНК с антикодоном (3 нуклеотидных остатка, комплементарных кодону) тРНК. Полипептидная цепь белка синтезируется в так называемом пептидилтрансферазном центре рибосомы, который подразделяется на пептидильный и аминокислотный участки. Пептидильный участок служит для связывания тРНК, к которой прикреплен растущий полипептид (пептидил-тРНК), аминокислотный — для связывания ак-тРНК. Пептидная связь, соединяющая остатки аминокислот в белках, образуется за счёт реакции концевой карбоксильной группы (—СООН) пептида в пептидил-ТРНК1 с аминогруппой (—NH2) аминокислоты в ак-тРНК2. Т. о., после образования пептидной связи пептидная цепь оказывается связанной с тРНК2, расположенной в аминокислотном участке. Вслед за этим происходит перемещение пептидил-тРНК2 в пептидильный участок и вытеснение оттуда свободной TPHK1. При этом иРНК смещается относительно рибосомы на один кодон. Далее с аминокислотным участком рибосомы связывается новая ак-тРНК и т.д. В процессе Т. рибосома движется вдоль цепи иРНК, что сопровождается последовательным наращиванием полипептида в направлении от его N-кoнца к С-концу. Эту стадию Т. называют элонгацией (удлинением); по механизму она отличается от инициации (начала) и терминации (окончания) Т., сигналом для которых служит связывание с рибосомой соответствующих кодонов иРНК. Все стадии Т. катализируются специфическими белковыми факторами и гуанозинтрифосфатом (ГТФ). Кроме клеточных и РНК, их роль в процессе Т. могут выполнять вирусные РНК и синтетические полинуклеотиды, что широко используется при изучении механизма биосинтеза белка в бесклеточных системах.

11.4 Энергетические процессы в клетке — процессы обмена веществ, обеспечивающие снабжение клеток энергией для выполнения актов жизнедеятельности. В основном они относятся к процессам катаболизма, так как среди них важное значение имеет расщепление богатых энергией (питательных) веществ. В эту группу входят также процессы ресинтеза одних богатых энергией веществ за счет расщепления других.

Энергетические процессы подразделяются на:

процессы образования и накопления химической энергии, в частности, в виде синтеза аденозинтрифосфата (АТФ), а также креатинфосфата и гликогена

процессы освобождения и утилизации энергии, превращения химической энергии в механическую, тепловую, электрическую и другие виды энергии. Процессы окисления составляют важную долю от процессов образования энергии.

11.5 Трансляция в биологии, процесс биосинтеза полипептидных цепей белков в живых клетках. Заключается в "считывании" генетической информации, "записанной" в виде последовательности нуклеотидов в молекулах информационных (матричных) рибонуклеиновых кислот (иРНК, или мРНК), причём нуклеотидная последовательность иРНК определяет последовательность аминокислот в синтезируемых белках (см. Генетический код, Оперон). Т. осуществляется особыми внутриклеточными частицами —рибосомами, с которыми связываются иРНК и активированные аминокислотные производные транспортных РНК (ак-тРНК) (см. схему). При этом ак-тРНК "узнают" в иРНК определённые тройки нуклеотидов (кодоны), соответствующие связанным с ними аминокислотам. Узнавание происходит за счёт комплементарного взаимодействия (см. Комплементарность) кодона иРНК с антикодоном (3 нуклеотидных остатка, комплементарных кодону) тРНК. Полипептидная цепь белка синтезируется в так называемом пептидилтрансферазном центре рибосомы, который подразделяется на пептидильный и аминокислотный участки. Пептидильный участок служит для связывания тРНК, к которой прикреплен растущий полипептид (пептидил-тРНК), аминокислотный — для связывания ак-тРНК. Пептидная связь, соединяющая остатки аминокислот в белках, образуется за счёт реакции концевой карбоксильной группы (—СООН) пептида в пептидил-ТРНК1 с аминогруппой (—NH2) аминокислоты в ак-тРНК2. Т. о., после образования пептидной связи пептидная цепь оказывается связанной с тРНК2, расположенной в аминокислотном участке. Вслед за этим происходит перемещение пептидил-тРНК2 в пептидильный участок и вытеснение оттуда свободной TPHK1. При этом иРНК смещается относительно рибосомы на один кодон. Далее с аминокислотным участком рибосомы связывается новая ак-тРНК и т.д. В процессе Т. рибосома движется вдоль цепи иРНК, что сопровождается последовательным наращиванием полипептида в направлении от его N-кoнца к С-концу. Эту стадию Т. называют элонгацией (удлинением); по механизму она отличается от инициации (начала) и терминации (окончания) Т., сигналом для которых служит связывание с рибосомой соответствующих кодонов иРНК. Все стадии Т. катализируются специфическими белковыми факторами и гуанозинтрифосфатом (ГТФ). Кроме клеточных и РНК, их роль в процессе Т. могут выполнять вирусные РНК и синтетические полинуклеотиды, что широко используется при изучении механизма биосинтеза белка в бесклеточных системах.

12.4 Аэробное окисление глюкозы, энергетический баланс

Окисление глюкозы в аэробных условиях можно условно разделить на 5 этапов: 1 этап — Окисление глюкозы до ПВК

2 этап – это окислительное декарбоксилирование ПВК с образованием АУК

3 этап – использование 90% АУК в ЦТК, где образуются 3 НАДН2 и ФПН2, участвующие в следующем этапе.

4 этап – БО, где образуется энергия и эндогенная вода.

5 этап – ОФ, при котором образуется АТФ.

Т.о., до стадии образования ПВК глюкоза может окисляться как в анаэробных, так и в аэробных условиях. ПВК может быть использована в реакции карбоксилирования для получения ЩУК.  или использоваться в реакциях переаминирования для синтеза заменимых аминокислот.  В аэробных условиях ПВК поступает в митохондрии и подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием АУК.

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.  Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие. Этапы гликолиза В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

-1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

-2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

12.5 Половое размножение — процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).

Первые организмы, размножавшиеся половым путем, относятся к стенийскому периоду мезопротерозоя.

Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет, при этом восстанавливается удвоенный относительно гамет набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов половое размножение имеет свои особенности, но, как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.

Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения, способствуют:

1.случайная встреча двух гамет;

2.случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;

3.кроссинговер между гомологичными хромосомами. Такая форма полового размножения как партеногенез не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.

Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника. Утрата полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные — дафнии, некоторые типы червей), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды (!).

У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированных наборов хромосом в гаметах и у потомков.

Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.

13.4 Микрофиламенты - органоиды, состоящие из двух спирально закрученных цепочек, образованных короткими молекулами белка актина, на долю которого приходится более 10% всех белков клетки.

Тонкие микрофиламенты (МФ) - очень тонкие белковые нити диаметром 4-7 нм, состоящие из белка актина. В клетке актин присутствует в двух состояниях: в виде отдельных глобулярных (шаровидных) субъединиц или в виде филаментов (нитей), образованных в результате полимеризации глобулярного актина. В состав МФ могут входить также тропонин, тропомиозин и другие белки. МФ полярны - они имеют плюс-конец, который растет за счет полимеризации актина и минус-конец, где происходит деполимеризация.

Функции микрофиламентов:

1) образуют пучки, служащие опорой для различных внутриклеточных структур;

2) образуют сократительные системы, обеспечивая клеточную подвижность. Формируют временные органоиды перемещения (псевдоподии, ламеллоподии). Лежат в основе мышечного сокращения (нити миозина скользят относительно нитей актина). Участвуют в обеспечении всех форм движения. Влияют на действие

белков-переносчиков эндосом.

3) МФ образуют кортикальную сеть, которая близко подходит к плазмалемме и при помощи

белка винкулина (с участием, а-актинина и спектрина) присоединяется к белку интегрину

цитоплазматической мембраны;

4) МФ образуют нити натяжения, расположенные по радиусам

клетки. Нити представляют собой спирально скрученные волокна.

5) актиновые МФ принимают участие в образовании микроворсинок (рис.8). Микроворсинки

находятся на апикальных поверхностях эпителиоцитов тонкой кишки.

Промежуточные филоменты (скелетные фибриллы) - органоиды цитоплазмы клеток высших эукариот. Они образованы жесткими и прочными, и устойчивыми в химическом отношении белковыми волокнами (нитевидными белками), перевитыми попарно или по трое между собой и объединенными боковыми сшивками в длинный тяж, похожий на канат. По своему диаметру (8-10 нм) промежуточные филаменты (ПФ) занимают промежуточное положение между микрофиламентами и микротрубочками. ПФ, по сравнению с микротрубочками и микрофила-ментами, отличаются большой стабильностью и устойчивостью к повреждающим факторам. Расположены дальше всех остальных элементов цигоскелета от плазмалеммы.

Функции ПФ изучены недостаточно; установлено, однако, что они не влияют ни на движение, ни на деление клетки. Выполняют главным образом структурные функции, например, противодействуют растягивающим силам. К их основным функциям относятся: • структурная; • обеспечение равномерного распределения сил деформации; * участие в образовании рогового вещества; формообразующая поддержание формы отростков нервных клеток; • удержание миофибрилл в мышечной ткани.

13.5 Геном — совокупность всех генов организма; его полный хромосомный набор.

Следовательно, под геномом организма понимают суммарную ДНК гаплоидного набора хромосом и каждого из внехромосомных генетических элементов, содержащуюся в отдельной клетке зародышевой линии многоклеточного организма. В определении генома отдельного биологического вида необходимо учитывать, во-первых, генетические различия, связанные с полом организма, поскольку мужские и женские половые хромосомы различаются. Во-вторых, из-за громадного числа аллельных вариантов генов и сопутствующих последовательностей, которые присутствуют в генофонде больших популяций, можно говорить лишь о некоем усреднённом геноме, который сам по себе может обладать существенными отличиями от геномов отдельных особей. Размеры геномов организмов разных видов значительно отличаются друг от друга и при этом часто не наблюдается корреляции между уровнем эволюционной сложности биологического вида и размером его генома.

15.4 Микротрубочки - это полые белковые цилиндры с диаметром 25-28 нм и толщиной стенки 5 нм. Длина микротрубочек (МТ) до 1000 мкм. Их стенка образована нитями белка тубулина. МТ построены из глобулярного белка тубулина, представляющего собой димер из а- и р-субъединиц (53 и 55 кДа). а- и р гетеродимеры образуют линейные цепочки, называемые протофиламентами. 13 протофиламентов образуют циклический комплекс. Затем кольца полимеризуются в длинную трубку. Каждый протофиламент образует спираль по отношению к центральной оси МТ. Трубчатая конструкция обеспечивает необходимую прочность МТ при минимальной затрате массы Сами МТ не способны к сокращению.

Они перемещаются за счет МАР-белков (белков, ассоциированных с микротрубочками). С МТ ассоциируют два вида белков: структурные белки и белки-транслокаторы. Эти белки обеспечивают эффективное функционирование микротрубочек. МТ представляют собой динамические полярные структуры с (+) и (-)-концами (с «плюс»- и «минус»-концами). (-)-конец стабилизирован за счет связи с центросомой (центр организации микротрубочек - ЦОМТ)), в то время как для (+)-конца характерна динамическая нестабильность. Он может либо медленно расти, либо быстро укорачиваться. МТ могут удлиняться за счет присоединения тубулина к их концам (преимущественно к одному плюс-концу). Тубулиновые мономеры связывают ГТФ (гуанозинтрифосфат), который медленно гидролизуется в ГДФ (гуанозиндифосфат). Таким образом, растут МТ с (+>конца путём добавления тубулиновых субъединиц. Большинство МТ в животной клетке растет от центриоли, к которой прикреплены их «минуоьконцы. Расходясь от нее по всем направлениям МТ образуют полярный цитоскелет клетки. МТ занимают наиболее отдаленное от плазмалеммы положение.

Образование микротрубочек начинается от ЦОМТ (центриоли, базальные тельца ресничек и жгутиков, центромеры хромосом).

Функции микротрубочек: 1) входят в состав центриолей, базалъных телец, ресничек и жгутиков: Клеточный центр образован 2-мя перпендикулярно лежащими центриолями между собой МТ соединены при помощи белка нексина. Реснички и жгутики. В основании ресничек и жгутиков находится базальное тельце (ЦОМТ).

2) составляют нити веретена деления клеток;

3) осуществляют внутриклеточный транспорт, например, транспорт мембранных пузырьков от ЭПС к аппарату Гольджи (с помощью белка кинезина)

4) образуют цитоскелет, они нередко располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к мембране, и поддерживают форму клетки. В нервных клетках МТ образуют каркас их аксонов, которые у крупных животных могут достигать длины нескольких метров. МТ участвуют в формировании субмембранных структур клеток животных и в образовании клеточной оболочки растительной клетки.

Выделяют два вида моторных белков:

- цитоплазматические динеины;

- кинезины.

- Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.

15.5 Посттрансляционная модификация — это ковалентная химическая модификация белка после его синтеза на рибосоме. Для многих белков посттрансляционная модификация оказывается завершающим этапом биосинтеза, который является частьюпроцесса экспрессии генов. Наряду с альтернативным сплайсингом посттрансляционные модификации увеличивают разнообразие белков в клетке.

На сегодняшний день известно более двухсот вариантов посттрансляционной модификации белков, и, по всей видимости, модификациям подвергается подавляющее большинство белков[2], более того, один и тот же белок может подвергаться нескольким различным модификациям. Посттрансляционные модификации оказывают различные эффекты на белки: регулируют продолжительность их существования в клетке, ферментативную активность, взаимодействия с другими белками. В ряде случаев посттрансляционные модификации являются обязательным этапом созревания белка, в противном случае он оказывается функционально неактивным. Например, при созревании инсулина и некоторых других гормонов необходим ограниченный протеолиз полипептидной цепи, а при созревании белков плазматической мембраны — гликозилирование.

Посттрансляционные модификации могут быть как широко распространёнными, так и редкими, вплоть до уникальных. Так гликозилирование является одной из наиболее часто встречающихся модификаций — считается, что около половины белков человека гликозилировано, а 1—2 % генов человека кодируют белки, связанные с гликозилированием[3]. К редким модификациям относят тирозинирование/детирозинирование и полиглицилирование тубулина[4].

Исключительное значение посттрансляционных модификаций для нормального функционирования организма подтверждается тем, что существуют заболевания, в основе которых лежит нарушение системы посттрансляционной модификации белков (муколипидоз, болезнь Альцгеймера, различные виды рака). На сегодняшний день для изучения Посттрансляционной модификации применяют методы масс-спектрометрии и истерн-блоттинга.

14.4 Промежуточные филоменты (скелетные фибриллы) - органоиды цитоплазмы клеток высших эукариот. Они образованы жесткими и прочными, и устойчивыми в химическом отношении белковыми волокнами (нитевидными белками), перевитыми попарно или по трое между собой и объединенными боковыми сшивками в длинный тяж, похожий на канат. По своему диаметру (8-10 нм) промежуточные филаменты (ПФ) занимают промежуточное положение между микрофиламентами и микротрубочками. ПФ, по сравнению с микротрубочками и микрофила-ментами, отличаются большой стабильностью и устойчивостью к повреждающим факторам. Расположены дальше всех остальных элементов цигоскелета от плазмалеммы.

Функции ПФ изучены недостаточно; установлено, однако, что они не влияют ни на движение, ни на деление клетки. Выполняют главным образом структурные функции, например, противодействуют растягивающим силам. К их основным функциям относятся: • структурная; • обеспечение равномерного распределения сил деформации; * участие в образовании рогового вещества; формообразующая поддержание формы отростков нервных клеток; • удержание миофибрилл в мышечной ткани.

14.5 В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дроблениегаструляцию и первичный органогенезЭмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

 Дробление (эмбриология)

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало, и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)1 — бластула, 2 — гаструла.

Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции, клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубкихорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

16.4 Поверхностный аппарат клетки или цитотека – целосная структурно-функциональная система, включающая плазмалемму, гликокаликс и субмембранный опорно-сократительный аппарат.

гилкокаликс – внешний по отношению к плазматической мембране слой,содержищий олиго- и полисахаридные цепочки мембранных гликопротеинов и гликолипидов, а также периферические белки, связанные с наружной поверхностью плазмаллемы. Толщина гликокаликса от 3 до 10 нм.

Слой гликокаликса имеет желеподобную консистенцию, что значительно снижает в этой зоне скорость диффузии различных веществ. Благодаря этому в нем могут «застревать» выделенные клеткой гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров.

Субмембранный опорно-двигательный аппарат включ периферический слой гиалоплазмы, с расположенными в ней фибриллярными элементами: тонкими фибриллами, актиновыми микрофиламентами, микротрубочками и промежут филаментами.

В периферическом слое цитоплазмы толщиной 0.1-0.5 мкм нет рибосом и очень мало мембранных пузырьков.

функции: 1) транспорт веществ в клетку и из неё; 2) регуляция обмена веществ между клеткой и окруж средой; 3) рецепция (узнавание) разнообразных сигналов химической и физической природы. 4) поддержание формы клетки и защита её от повреждающих воздействий. 5) участие в формировании различных межклеточных контактов.

Поверхностный комплекс животной клетки

Состоит из гликокаликса, плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы. Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию, используя рецепторную функцию гликокаликса. На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира — гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет из себя «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в нее молекулами белков, в частности, поверхностных антигенов и рецепторов. В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий. При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются по необходимости.

в поверхностный аппарат клетки входит: цитоскелет; плазмалемма; надмембранный комплекс (-> клеточная стенка (целлюлозная или хитиновая)); гликокаликс.

16.5 Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

1.Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

2.Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis — митоз).

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

3.G1-фазы - фаза начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;

4.S-фазы - во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).

5.G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0.

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

- кариокинез (деление клеточного ядра);

- цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий.

Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Соседние файлы в папке 4,5.Теория