18

ВОЕННО-МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

Кафедра биологии имени академика Е.Н.Павловского

"УТВЕРЖДАЮ"

Заведующий кафедрой биологии

профессор

А.Ф.НИКИТИН

" "_________ 2013 г.

Кандидат биологических наук доцент

Адоева Е.Я.

Л Е К Ц И Я N3

по биологии на тему

""ГИАЛОПЛАЗМА И СИСТЕМА СИНТЕЗА, СЕГРЕГАЦИИ

И ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ТРАНСПОРТА БИОПОЛИМЕРОВ (ВАКУОЛЯРНАЯ СИСТЕМА)"

для курсантов и слушателей I курса 2 факультета

по специальности «Медико-профилактическое дело»

Обсуждена на заседании кафедры

" "___________________ 2013 г.

Протокол n__________________

САНКТ – ПЕТЕРБУРГ

2013г.

С О Д Е Р Ж А Н И Е

ВВЕДЕНИЕ

Цитоплазма, как и ядро, многокомпонентна. Формально ее структуру подразделяют на три части: органеллы, включения и гиалоплазму (основная плазма, или цитозоль). Органеллы - обязательные для любой клетки компоненты, без которых клетка не может поддерживать свое существование. Включения - необязательные компоненты, которые представляют собой или отложения запасных веществ(гликоген, желточные гранулы), или скопление продуктов метаболизма (пигменты, кристаллы солей и т.п.).И органеллы и включенияпогружены в гиалоплазму - жидкую фазу цитоплазмы клетки.Все перечисленные стрпуктурные компоненты клетки имеют исключитьельноке важное значение для ее жизнедеятельностти. Особенности структурной организации, фунукциональной активностии системы синтеза, сегрегации и внутриклеточного транспорта биополимеров,включая еебиологическое значение в процессах жизнедеятельности клетки станут предметом нашего изучения в материалах настояшей лекции.

На лекции будут рассмотрены следующие вопросы:

1.Гиалоплазма и органеллы. Биологическая роль гиалоплазмы и вакуолярной системы

2. Рибосомы и их функции

3.Эндоплазматический ретикулум

4.Аппарат Гольджи

5.Лизосомы, циклы лизосом

1. Термины гиалоплазма (от <hyaline> - прозрачный), основная плазма, матрикс цитоплазмы или цитозоль обозначают очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. Гиалоплазму достаточно просто получить в виде фракции. Для этого путем дифференциального центрифугирования осаждают из гомогенатов клеток все тяжелые компоненты вплоть до рибосом. Надосадочная жидкость в этом случае и представляет собой растворимый компонент цитоплазмы

- цитозоль, или гиалоплазму.

Цитозоль - не просто разбавленный водный раствор; его < cостав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю (желе). Гели - это структурированные коллоидные системы с жидкой дисперснойсредой. Частицы дисперсной фазы соединены между собой в рыхлую пространственную сетку, которая <одержит в своих ячейках дисперсную среду, лишая текучести систему в целом. Гель гиалоплазмы, или

цитозоль, относиnся к тиксотропным гелям, которые под воздействием внешних условий (температуры, давления) или внутренних факторов (факторов стабилизации или деполимеризации) могут менять свое агрегатное состояние и переходить в менее вязкую, более жидкую фазу - золь (раствор). Такие гель-золь переходы очень характерны для гиалоплазмы. Так, например, при высоких гидростатических давлениях цитоплазма не уплотняется, а обратимо разжижается. Отдельные зоны гиалоплазмы могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от химических условий или от функциональной нагрузки.Известно, в частности, что отдельные молекулы белков-тубулинов могут быть диспергированы в гиалоплазме, но в определенные моменты они начинают собираться и строить длинные трубчатые структуры- микротрубочки. Процесс самосборки микротрубочек обратим: при изменении условий жизни клетки (повышение давления или изменение проницаемости мембран клетки) микротрубочки распадаются до мономерных молекул тубулинов. Таким же образом в бесструктурной на первый взгляд гиалоплазме могут возникать и распадаться различныефибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. Подобные гель - золь-переходы могут происходить под влиянием также других белков, например актина, количество которого в некоторых немышечных клетках может достигать 10%.

Функциональное значение гиалоплазмы очень велико. Здесь локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, бцосинтеза сахаров. В гиалоплазме синтезируется и откладывается запасной полисахарид гликоген, накапливаются запасные жировые капли, состоящие из триацилглицеридов. Здесь же происходят процессы гликолиза и синтез части АТФ. В гиалоплазме на рибосомах и полирибосомах, несвязанных с мембранами, синтезируются белки, необходимые для поддержания жизнедеятельности клеток и построения ее органелл. Зесь же с помощыо специфических ферментов активизируются аминокислоты, осуществляется их связывание с трансферными РНК. В цитозоле также происходит модификация ферментов (например, фосфорилирование), приводящая к их активации или к инактивации, расщепляются с помощью специфических протеиназ белки (деградация белка) и др. На рибосомах синтезируются белки, транспортируемые в различные участки клетки, а также все белки клеточного ядра, большая часть белков митохондрий и пластид, основные белки пероксисом. Эти группы белков имеют свои сигнальные аминокислотные последовательности, которые <узнаются> соответственно или ядерными порами, или цитоплазматическими мембранами,что позволяет белкам попадать внутрь митохондрий, пластид, пероксисом.

Синтез секреторных белков, белков лизосом, внеклеточного матрикса также начинается в гиалоплазме, но после контакта с мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума комплекс рибосома - информационная РНК - пептид оказывается связанным с ними, а синтезирующийся белок ко-трансляционно переносится через мембрану в полости мембранных вакуолей.

Кроме структурных белков и ферментов в цитозоле в растворенном состоянии содержится огромное количество аминокислот, нуклеотидов и других строительных блоков биополимеров, а также множество метаболитов - промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул. Гиалоплазма содержит большое количество ионов неорганических соединений, таких, как Са+, К+,Са'+, С1 --, НСО --, и др., содержание которых регулируется мембранными компонентами клетки.

В структурно-морфологическом отношении гиалоплазма представляет собой гомогенное или тонкозернистоео вещество с низкой электронной плотностью. состоящее из сети тонких фибрилл (2 – 3 нм толщиной), пересекаюшую цитоплазму в разных направлениях. разных белков, образующих друг с ругом сложные комплексы.

Обязательные компоненты цитоплазмы - органеллы, или органоиды, по морфологическим признакам можно разделить на две группы: мембранные и немембранные Мембранные органеллы также представлены двумя вариантами: одномембранным и двухмембранным. К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы - эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие специализированные вакуоли, а также плазматическая мембрана, К двухмембранным органеллам относятся митохондрии, пластиды и клеточное ядро. К немембранным органеллам принадлежат рибосомы, клеточный центр животных клеток, постоянно присутствующие в клетках. Выраженность элементов клеточного скелета (цитоскелета - постоянного компонента клетки) может значительно меняться в течение клеточного цикла от полного исчезновения одного компонента (например, цитоплазматические микротрубочки во время митоза) до появления новых структур (веретено митоза).

Цитоплазма отделена от внешней (для данной клетки) среды клеточной мембраной (плазмалеммой) и содержит органеллы и включения, погруженные в гиалоплазму (клеточный мат­рикс).

Органеллы - постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, специализированные на выполнении определенных функций в клетке. Они подразделяются на органеллы общего значения и специальные ор­ганеллы.

1. Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необ­ходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся мито­хондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Голь­джи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскеле­та;

2. Специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специальных функций. К ним относят рес­нички, жгутики, микроворсинки, акросому (спермиев). Специальные органеллы образуются в ходе развития клетки как производные орга­нелл общего значения.

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяют также на мембранные и не­мембранные. К мембранным органеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы; к немембранным - рибосо­мы, клеточный центр, реснички, микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета.

Органеллы образуют функциональные системы (аппараты), которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клет­ки. Выделяют: 1. Синтетический аппарат; 2. Энергетический аппарат; 3. Лизосомальный аппарат; 4. Цитоскелет.

Включения - временные компоненты цитоплазмы, образованные на­коплением продуктов метаболизма клеток. Различают следующие виды включений:

4. -по составу- белковые ( белковые гранулы в клетках алейронового слоя семян); углеводные ( гранулы гликогена в клетках печени), жировые( липидные капли), минеральные соли( кристаллы оксалата кальция в клетках листьев растений);

5. по консистенции- твердые ( зерна крахмала, кристаллы оксалата кальция) и жидкие( липидные капли в клетках жировой ткани);

по функциям-специальные (гемоглобин в эритроцитах), трофические или запасающие ( гликоген в печени, крахмал в клубнях картофеля), секреторные ( секреторные гранулы в клетках различных желез- гранулы инсулина в В-клетках островков Лангерганса поджелудочной железы), экскреторные ( кристаллы оксалата кальция), пигментные (гранулы )

Цитоплазма отделена от внешней (для данной клетки) среды клеточной мембраной (плазмалеммой) и содержит органеллы и включения, погруженные в гиалоплазму (клеточный мат­рикс).

Органеллы - постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, специализированные на выполнении определенных функций в клетке. Они подразделяются на органеллы общего значения и специальные ор­ганеллы.

1. Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необ­ходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся мито­хондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Голь­джи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскеле­та;

2. Специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специальных функций. К ним относят рес­нички, жгутики, микроворсинки, акросому (спермиев). Специальные органеллы образуются в ходе развития клетки как производные орга­нелл общего значения.

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяют также на мембранные и не­мембранные. К мембранным органеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы; к немембранным - рибосо­мы, клеточный центр, реснички, микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета.

Органеллы образуют функциональные системы (аппараты), которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клет­ки. Выделяют: 1. Синтетический аппарат; 2. Энергетический аппарат; 3. Лизосомальный аппарат; 4. Цитоскелет.

Включения - временные компоненты цитоплазмы, образованные на­коплением продуктов метаболизма клеток. Различают следующие виды включений:

4. -по составу- белковые ( белковые гранулы в клетках алейронового слоя семян); углеводные ( гранулы гликогена в клетках печени), жировые( липидные капли), минеральные соли( кристаллы оксалата кальция в клетках листьев растений);

5. по консистенции- твердые ( зерна крахмала, кристаллы оксалата кальция) и жидкие( липидные капли в клетках жировой ткани);

по функциям-специальные (гемоглобин в эритроцитах), трофические или запасающие ( гликоген в печени, крахмал в клубнях картофеля), секреторные ( секреторные гранулы в клетках различных желез- гранулы инсулина в В-клетках островков Лангерганса поджелудочной железы), экскреторные ( кристаллы оксалата кальция), пигментные (гранулы )

Синтетический аппарат клетки включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ, которые могут в дальнейшем использо­ваться самой клеткой или выделяться ею во внеклеточное пространс­тво. Деятельность синтетического аппарата клетки, располагающегося в ее цитоплазме, контролируется ядром благодаря активности находя­щихся в нем генов. В синтетический аппарат входят рибосомы, эндоп­лазматическая сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи.

Общим свойством мембранных органелл является то, что они построены из липопротеидных пленок, или перепонок тонких слоев, замыкающихся сами на себя так, что образуют замкнутые полости и тем самым разделяют цитоплазму на группы различных отсеков. Внутреннее содержимое этих отсеков, или вакуолей, всегда отличается от содержимого гиалоплазмы. Толщина таких пленок-мембран очень мала (около 7 -- 10 нм), их масса составляет около 4% от сухой массы клетки. Под электронным микроскопом цитоплазма клеток представляется как бы заполненной пеной из замкнутых мембранных пузырьков разной формы: в виде округлых вакуолей, плоских замкнутых мешочков, извитых трубок и т. п.). В гепатоците на долю плазматической мембраны приходится примерно 2% от всех клеточных мембран, на вакуолярную систему - 58, на митохондрии - 40, на внутреннюю мембрану ядра - около 0,2%.

2.Рибосомы - мелкие (диаметр - 15-30 нм) плотные немембранные органеллы, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокис­лот в полипептидные цепочки. Синтетически активная клетка содержит несколько миллионов рибосом (например, клетка печени - 10^7), на которые приходится около 5% ее сухой массы. Каждая рибосома состоит из двух асимметричных субъединиц: ма­лой, связывающей РНК, и большой, катализирующей образование пеп­тидных цепей. По форме малая субъединица напоминает телефонную трубку, большая - ковш. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК), на которые приходится около 50% их массы, и особыми белка­ми (до 80 различных видов). Первые образуются в ядрышке, белки же синтезируются в цитоплазме, после чего транспортируются в ядро, где связываются с рРНК. В дальнейшем, субъединицы по отдельности через ядерные поры направляются из ядра в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.

Рибосомы могут встречаться в цитоплазме поодиночке (в этом случае они функционально неактивны) или формировать скопления, ко­торые называются полирибосомами (полисомами). В последних отдель­ные рибосомы (в количестве 3-30) удерживаются общей нитью иРНК толщиной 1,5 нм. Информация, переносимая иРНК, кодирует последова­тельность аминокислот в белке соответствующей последовательностью нуклеотидов. Рибосомы переводят (транслируют) эту генетическую ин­формацию в реальную последовательность аминокислот в ходе белково­го синтеза.

Функционально неактивные (нетранслирующие) рибосомы постоянно обмениваются своими субъединицами; их сборка происходит в начале синтеза белка, а по завершении синтеза одного полипептида они вновь обратимо диссоциируют.

3. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - органелла, обеспечивающая синтез углеводов, липидов и белков, а также начальные посттрансля­ционные изменения последних. Она имеет мембранное строение и сос­тоит из системы уплощенных, удлиненных, трубчатых и везикулярных образований. Название органеллы обусловлено характером связи этих элементов друг с другом, образующих в цитоплазме непрерывную трех­мерную цепь, элементы которой лишь на отдельных срезах могут иметь вид изолированных структур. Мембрана ЭПС тоньше, чем плазмалемма и содержит более высокую концентрацию белка, что связано с наличием в ней многочисленных ферментных систем.

Развитие ЭПС и особенности ее строения варьируют в различных клетках и зависят от их функции. Выделяют две разновидности ЭПС: гранулярную ЭПС (грЭПС) и гладкую или агранулярную ЭПС (аЭПС).

Гранулярная ЭПС обеспечивает (1) биосинтез всех мембранных

белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки, и (2) на­чальное гликолизирование и посттрансляционные изменения белковых молекул. Гранулярная ЭПС образована уплощенными мембранными цис­тернами и трубочками, на наружной поверхности которых располагают­ся рибосомы и полисомы, придающие мембранам зернистый (грануляр­ный) вид, что и отражено в названии органеллы. Мембраны грЭПС со­держат особые белки, которые обеспечивают (1) связывание рибосом и (2) уплощение цистерн. Полость грЭПС содержит рыхлый материал уме­ренной плотности (продукты синтеза) и сообщается с перинуклеарным пространством. Благодаря грЭПС происходит отделение (сегрегация) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы. Сборка любого белка начинается на свободных рибосомах в цитозоле. В ЭПР поступают только те пептиды, у которых первым синтезируется специфический гидрофобный сигнальный пептид (из 20-25 аминокислот). Особая частица, распознающая сигнал, связывается с сигнальным пептидом, временно блокирует синтез белка и затем направляет рибосому к мембране эндоплазматического ретикулума, где присоединяется к своему рецептору (причальному белку). Доставленная таким образом к ЭПР рибосома прикрепляется своей большой субъединицей к специальному белку-рецептору, который участвует в образовании канала. Частица, выполнившая свою задачу, покидает рибосому. Прекращается ее блокирующее действие, и синтез белка возобновляется. Растущая белковая цепь поступает в ЭПР через канал в мембране. Пока белок в виде петли протаскивается в полость ЭПР, его гидрофобный сигнальный пептид (он же сигнал начала переноса, старт-пептид) остается погруженным в мембрану. При синтезе растворимых белков сигнальный пептид отрезается и белок высвобождается в полость ЭПР . Трансмембранные белки остаются заякоренными в билипидном слое с помощью неотрезанного сигнального пептида или за счет другого гидрофобного участка -сигнала окончания переноса (стоп-пептида). При чередовании в полипептиде сигналов начала переноса и окончания переноса белок будет пронизывать билипидный слой несколько раз.

Синтезированные в шероховатом ЭПР белки подвергаются обработке. Наряду с вырезанием участков молекулы (отрезание сигнального пептида), важнейшим преобразованием является гликозилирование. Большинство белков, синтезируемых в гранулярном ЭПР относится к гликопротеинам. По мере роста белковой цепи происходит ее соединение с олигосахаридами (гликозилирование). Здесь же происходят начальные этапы преобразования олигосахаридов в гликопротеинах (отщепление трех остатков глюкозы и одного остатка маннозы). Дальнейшая модификация олигосахаридных компонентов осуществляется позже, в аппарате Гольджи.

В цистернах шероховатого ЭПР обеспечивается также и правильное сворачивание синтезированных белковых молекул, при котором гидрофобные участки ориентируются внутрь. Это препятствует образованию агрегатов, выпадающих в осадок, и связано с деятельностью специального белка. Кроме того оптимальные варианты сворачивания белков достигаются за счет фермента, образующего правильные дисульфидные связи в белковой молекуле.

Агранулярная (гладкая) ЭПС представляет собой трехмерную

замкнутую сеть мембранных анастомозирующих трубочек, канальцев цистерн и пузырьков диаметром 20-100 нм, на поверхности которых рибосомы отсутствуют (что определило ее название). Соответственно, на мембранах аЭПС отсутствуют рецепторы, связывающие субъединицы рибосом (рибофорины). Предполагают, что аЭПС образуется в резуль­тате образования выростов грЭПС, мембрана которых утрачивает рибо­сомы. Функции аЭПС включают:

1. синтез липидов (в том числе мембранных),

2. синтез гликогена,

3. синтез холестерина,

4. детоксикацию эндогенных и экзогенных веществ,

5. восстановление кариолеммы в телофазе митоза (эта функция оспаривается авторами, считающими, что кариолемма восстанавливает­ся за счет мембранных пузырьков, на которые она ранее распалась).

Помимо указанных основных функций, в некоторых типах клеток аЭПС выполняет ряд дополнительных - например, в мегакариоцитах (гигантских клетках костного мозга) ее элементы образуют демарка­ционные каналы, разделяющие формирующиеся тромбоциты. В мышечных клетках аЭПС (в виде специализированной органеллы, именуемой сар­коплазматической сетью) обеспечивает мышечное сокращение благодаря способности к накоплению и выделению ионов Ca2+, связывающихся с особыми белками.

Обычно аЭПС в цитоплазме занимает меньший объем, чем грЭПС, однако она очень хорошо развита в клетках, синтезирующих стероиды, триглицериды и холестерин. Так, аЭПС занимает значительную часть объема цитоплазмы в клетках, которые активно продуцируют стероид­ные гормоны (клетки коркового вещества надпочечника, интерстици­альные гландулоциты яичка (клетки Лейдига), клетки желтого тела яичника (лютеоциты) и др. Она также хорошо развита в клетках пече­ни (гепатоцитах), где ее ферменты участвуют в процессах окисления, конъюгации и метилирования, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикацию ряда гомонов и вредных веществ (алкоголя, инсектици­дов и др).

4. Комплекс Гольджи - сложно организованная мембранная органел­ла, образованная тремя основными элементами - (1) стопкой уплощенных мешочков (цистерн), (2) пузырьками и (3) вакуолями. Комплекс этих элементов называют диктиосомой (от греч.diktyon - сеть); в некото­рых клетках имеются множественные диктиосомы (до нескольких со­тен). В специализированных секреторных клетках комплекс Гольджи располагается надъядерно под апикальной частью клетки, через кото­рую происходит выделение секрета механизмом экзоцитоза. Нередко он лежит у ядра вблизи центриолей, в некоторых клетках его компоненты рассеяны по всей цитоплазме.

1. Цистерны имеют вид изогнутых дисков ("блюдец") диаметром 0,5-5 мкм и образуют стопку из 3-30 элементов, разделенных прост­ранством 15-30 нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к яд­ру, вогнутой - к плазмалемме. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, определяющим характер реак­ций процессинга белков.

2. Пузырьки - сферические окруженные мембраной элементы диа­метром 40-80 нм с содержимым умеренной плотности; образуются путем отщепления от цистерн.

3. Вакуоли - крупные (диаметр - 0,1-1,0 мкм) окруженные мемб­раной сферические образования, отделяющиеся от цистерны на зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых секреторных клетках. Они содержат секреторный продукт умеренной плотности, находящийся в процессе конденсации (конденсирующие вакуоли).

Функции комплекса Гольджи:

1. Синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликс, слизь);

2. Включение углеводных компонентов в гликопротеиды, транс­портируемые из грЭПС (терминальное гликозирование), добавление фосфатных групп (фосфорилирование), жирных кислот (ацилирование), сульфатных остатков (сульфатирование), частичное расщепление бел­ковых молекул (протеолитическая доработка);

3. Конденсация секреторного продукта (в конденсирующих вакуо­лях) и образование секреторных гранул;

4. Обеспечение новообразованных гранул мембраной (синтезиро­ванной в ЭПС) и упаковка в нее секреторных продуктов; в процессе секреции эта мембрана встраивается в плазмалемму, увеличивая пло­щадь ее поверхности;

5. Сортировка белков на транс-поверхности (сеть транс-Голь­джи) перед их окончательным транспортом. Направление транспорта различных белков из комплекса Гольджи зависит от особенностей их гликозирования, фосфорилирования и, вероятно, также сульфатирова­ния. Белки транспортируются в составе трех важнейших потоков: (1) в первичные лизосомы (начально в виде окаймленных пузырьков), (2) в плазмалемму и (3) в секреторные гранулы (в виде окаймленных пу­зырьков, утрачивающих в дальнейшем оболочку).

5. Лизосомальный аппарат представлен системой органелл, называе­мых лизосомами (от греч.lysis - разрушение и soma - тело), которые обеспечивают катаболические процессы в цитоплазме клетки. Лизосомы - мембранные органеллы сферической формы вариабельных размеров с осмиофильным зернистым содержимым (матриксом), представленным ли­тическими ферментами.

Лизосомы осуществляют регулируемое внутриклеточное расщепле­ние макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения.

Мембрана лизосом (толщиной ~6 нм) обладает рядом важных

свойств:

1. Содержит рецепторы, обеспечивающие ее связывание с мембра­ной транспортных пузырьков и фагосом;

2. Обеспечивает свободную диффузию продуктов переваривания макромолекул в гиалоплазму;

3. В неповрежденном состоянии представляет собой барьер, ре­зистентный к действию литических ферментов и препятствующий их утечке в клетку.

4. Содержит протонный насос, который использует энергию гид­ролиза АТФ для накачивания ионов H+ в полость органеллы, что под­держивает в ней pH-5 (условия, оптимальные для действия литических ферментов).

В настоящее время известно ~60 лизосомальных ферментов; все они представляют собой гидролитические ферменты (кислые гидролазы с оптимумом pH~5) и включают протеазы, нуклеазы, гликозидазы, ли­пазы, фосфорилазы, фосфатазы и сульфатазы. Ферментный состав лизо­сом различен в клетках разных типов; он может быть неодинаков даже в отдельных лизосомах одной клетки.

По морфофункциональным признакам лизосомы подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные лизосомы - только что образовавшиеся и не участвую­щие в метаболических реакциях; представлены мембранными пузырьками с мелкозернистым плотным содержимым - литическими ферментами в не­активной форме. В большинстве клеток эти органеллы имеют очень ма­лые размеры (0,05 мкм), а их надежная идентификация возможна толь­ко путем демонстрации содержащихся в них ферментов.

Вторичные лизосомы - активно участвующие в процессах внутрик­леточного переваривания; формируются путем слияния первичных лизо­сом с фагосомами или пиноцитозными пузырьками. Образующаяся струк­тура носит общее название фаголизосомы; в некоторых случаях ис­пользуются уточняющие термины:

1. гетерофагосома (от греч.heteros - другой, phagein - пое­дать и soma - тело) - если подвергающийся перевариванию материал захвачен клеткой извне; процесс переваривания этого материала на­зывается гетерофагией;

2. аутофагосома (от греч.autos - сам, phagein - поедать и soma - тело) - если этот материал является частью самой клетки; процесс переваривания этого материала называют аутофагией.