11 ВОПРОС.. потенциа́л поко́я (ПП) - мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ^[1]. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ. Измеряется изнутри клетки.

Равновесный потенциал Нернста

Равновесный потенциал

Равновесный потенциал находим из условий равенства элетрохимических потенциалов

проникающего иона внутри и снаружи, т.е по двум сторонам мембраны.

Потенциал Гольдмана-Ходжкина-Катца.

Причина отклонения потенциала на мембране от потенциала Нернста – проницаемость мембраны не только для К⁺, но и для других ионов. Эти виды проницаемости клеточной мембраны обнаруживают самостоятельную изменчивость в зависимости от функционального состояния клетки и условий инкубации. Благодаря проницаемости клеточных мембран для основных ионов осуществляется их пассивный в соответствии с их электрохимическими потенциалами. Со временем концентрационные градиенты ионов рассеялись бы, если бы присутствующие в мембране ионные насосы не осуществляли противоположный перенос соответствующих ионов. А так как электрохимические градиенты противоположно направлены, то через мембрану в противоположных направлениях движутся пасиивные и активные потоки ионов.

Для количественного описания потенциала в условиях проницаемости мембраны для нескольких ионов Ходжкин и Катц предложили рассматривать мембранные потенциалы не как равновесные, а как стационарные, то есть потенциалы, существующие при непрерывном движении встречных потоков ионов К⁺, Na⁺, С1^– и других.

Условие стационарности в этом случае заключается в допущении о том, что суммарный электрический ток, обусловленный этими трансмембранными ионными потоками, равен нулю.

12 Вопрос!

Таким образом, потенциал Доннана прямо пропорционален концентрации белков в клетке и обратно пропорционален концентрации окружающего электролита.

В норме клеточная мембрана обладает проницаемостью для ионов калия и очень мало проницаема для других ионов. Однако нарушение барьерных свойств мембраны делает мембрану проницаемой для всех других неорганических ионов. В этом случае величина потенциала Доннана, согласно полученной формуле, зависит от 2-х факторов: концентрации органического полиона внутри клентки и концентрации электролита во внешней среде. Как показывает расчет, потенциалы Доннана при физиологических концентрациях электролитов очень малы по абсолютной величине. Обнаружить их в этих условиях практически невозможно, так как их величина лежит в пределах погрешности измерения потенциала современными электрометрическими методами. Таким образом, несмотря на то, что клетка при повреждении её мембраны приобретает свойства фазы Доннана, потенциал Доннана зарегистрировать в физиологических условиях не удается. Очевидно, что потенциал Доннана ни в коей мере не объясняет нам высокие абсолютные значения потенциалов покоя большинства живых клеток, которые, например в нервных и мышечных клетках составляют -(60 ÷90) мВ, и может представлять интерес только при изучении свойств модельных мембран при не физиологических концентрациях электролитов.

13 Вопрос!

Все ионные каналы подразделяются на следующие группы:

1.По избирательности:

а) Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.

б) Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество.

2.По характеру пропускаемых ионов:

а) калиевые

б) натриевые

в) кальциевые

г) хлорные

3.По скорости инактивации, т.е. закрывания:

а) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

4. По механизмам открывания:

а) потенциалзависимые, т.е. те, которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов, гормонов и т. д).

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:

1.Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП.

Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением активационных (м) и инактивационных (h) ворот (рис):

1.Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты.

2.Активированном, и те и другие ворота открыты.

3.Инактивированном, активационные ворота открыты, а инактивационные закрыты.

Селективность - это избирательная повышенная проницаемость ИК для определённых ионов. Для других ионов проницаемость понижена. Такая избирательность определяется селективным фильтром - самым узким местом канальной поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальный электрический заряд. Например, катион-селективные каналы обычно имеют в области своего селективного фильтра отрицательно заряженные остатки аминокислот в составе белковой молекулы, которые притягивают положительные катионы и отталкивают отрицательные анионы, не пропуская их через пору.

Работа натриевых каналов в возбужденной мембране?