Verenich_-_NS_v_norme_i_patologii_-_II_2011

УДК 376 (075.8) ББК 74.3я73

В314

Печатается по решению редакционно-издательского совета БГПУ

Рецензенты:

доктор медицинских наук, профессор кафедры медико-биологических основ физического воспитания БГПУ

Ю.М. Досин;

кандидат медицинских наук, заведующий неврологическим отделением № 1 учреждения здравоохранения «5-я городская клиническая больница г. Минска» И.И. Михневич

Веренич, С.В.

В314 Нервная система в норме и патологии: нейрофизиология : учеб.- метод. пособие / С.В. Веренич. – Минск : БГПУ, 2011. – 104 с.

ISВN 978-985-501-938-2.

В пособии изложены вопросы эволюционного и онтогенетического развитиянервнойсистемы, основырефлекторнойтеории, общиеположенияучения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности, раскрыты законы функционирования центральной нервной системы, физиология адаптационных процессов и фазовых состояний сна-бодрствования.

Адресуется студентам факультета специального образования, обучающимся по специальностям «Олигофренопедагогика», «Логопедия», «Сурдопедагогика» и «Тифлопедагогика».

ВВЕДЕНИЕ

Важность изучения нейрофизиологии определяется тем, что в основе «особенностей психофизического развития», с которыми сталкивается в повседневной практике учитель-дефектолог, в большинстве случаев лежат врожденные дефекты развития или приобретенные поражения нервной системы. В связи с этим знание принципов функционирования нервной системы в норме и патологических условиях представляется важным для будущего дефектолога. Изучениефизиологии нервной системыявляетсянеобходимой естественнонаучной базой для успешного овладения материалом многих дис- циплинпсихолого-педагогическогоцикла(специальнойпсихологии, коррекционной педагогики, логопедии, олигофренопедагогики, сурдопедагогики, тифлопедагогики), способствует укреплению межпредметных связей с другими дисциплинами медико-биологическо- го блока.

Необходимость издания данного пособия обусловлена сложностьюкаксамогопредмета, такиформыегопредставлениявимеющейся учебной литературе. Вместе с тем студент нуждается в кратком, тезисном изложении основных положений дисциплины. Данное пособие не заменяет, а дополняет список рекомендованной учебной литературы. Вместе с книгой, изданной в 2005 г., настоящее пособие представляет довольно полное изложение основ строения и принципов функционирования нервной системы в условиях нормы и патологии, что облегчает усвоение студентами курсов «Нейрофизиология» и «Основы невропатологии».

Пособие содержит сведения об эволюции и онтогенетическом развитиинервнойсистемы. Излагаютсяпринципырефлекторнойдеятельности нервной системы, основные положения учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности. Особое внимание уделено освещению положений современных теорий структурно-функциональ- ной организации головного мозга (теория функциональных систем, теории системной динамической локализации высших психических функций, блоковое строение мозга, функциональная асимметрия головного мозга). Рассмотрены механизмы адаптации согласно теории

стресса Г. Селье. Изложены основы физиологии фазовых состояний высшей нервной деятельности (сон и бодрствование).

Разделы пособия построены по единому плану. Дается определение понятия, краткий экскурс в историю вопроса, затем с современных позиций раскрывается сущность рассматриваемого нейрофизиологического закона, принципа, явления. Каждый раздел завершается вопросами и ситуационными задачами для самоконтроля и закрепления материала.

Содержание пособия соответствует учебной программе курса «Нейрофизиология» для факультета специального образования.

Тема 1

РАЗВИВАЮЩИЙСЯ МОЗГ

1.1. ЭВОЛЮЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервнаясистема– этокомплексанатомическихструктур, обеспечивающих индивидуальное приспособление организма к внешней среде и регуляцию деятельности отдельных органов и тканей. Нервная система действует как интегрирующее и координирующееобразование, связываявединоецелоечувствительность, двигательнуюсферуиработудругихрегуляторныхсистем(эндокринной и иммунной).

Почему появилась нервная система

Филогенез нервной системы в общих чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи находящейся внутри организма жидкости. Это гуморальная (лат. huтоr – жидкость), до-нервная форма регуляции. В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции – нервная. По мере эволюции нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы.

По сравнению с гуморальной регуляцией, эволюционно более древней, нервнаярегуляцияимеетрядпреимуществ: высокуюскоростьиболее«прицельный» характерпроведенияимпульса. Гуморальные факторы можно сравнить с сигналом, «адресованным всем», а передачу возбуждения по нервным путям – с информацией, направляемой по «определенному адресу».

Эволюциянервнойсистемы, ееструктураифункциинеразрывно связаны с усложнением общей моторики организма. Движения гидры перистальтические, в нем участвует все тело. Механическое раздражение любой части ее тела дает стереотипный ответ в виде тотального сокращения мускулатуры при участии всей нервной

системы. Дальнейшая ступень развития моторики – выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички у мягкотелых). Характер движения остается прежним, а координация двигательной функции осуществляется нервным аппаратом, заключенным в самом двигательном органе. С развитием скелета (членистоногие и позвоночные) происходит коренное преобразование моторики, движения в сегментах конечностей осуществляются с помощью сложных рычагов с большим числом степеней свободы. Это потребовало значительного усложнения управляющего аппарата – нервной системы.

Общие принципы эволюции нервной системы

Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация нервной системы.

Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативныеидвигательныеклеткисихотросткамисобираютсявнесколькопарпродольныхстволов, соединенныхпоперечныминервными тяжами. Формируютсябрюшнаянервнаяцепочкаиголовныеганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.

Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечива-

ющих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кольцевые структуры регуляции отдельных функций организма.

Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделовЦНСголовным. Возникшийосевойградиенттелаявляется продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.

У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствованием коры большихполушарийимозолистоготела, соединяющегоправое и левое полушария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга

иподкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важными из них являются высокая структурная

ифункциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарийсодержитнетолькоспецифическиепроекционные(соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.

Основные этапы филогенеза нервной системы

Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый.

I этап – диффузная (сетевидная) нервная система. Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в

разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела.

В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные короткоотростчатыми нейронами, но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных центров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностьюдиффузнойнервнойсистемыявляетсяотсутствиечетко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохра-

нение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.

III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм(ланцетник) изаканчиваячеловеком, имеютЦНСввиденервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.

Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову)

Вклиническомаспектевыделяютпятьфилогенетическихуровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.

Спинальный уровень. Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врожденные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.

Стволовой уровень. Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированныеструктуры(нижняяиверхняяоливы, чернаясубстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию.

Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Например, поражение ядер IХ и Х черепных нервов (гомолога передних рогов спинного мозга) вызывает бульбарный синдром, который проявляется расстройством глотания и дизартрией.

Подкорковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красноеядроичернаясубстанция). Основнымиприпораженииподкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.

Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой приобретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сен- сорнаячастьпредставленакорковымиотделамикожно-кинестети- ческого, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.

Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.

1.2. ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Онтогенезом нервной системы называется ее формирование в процессе индивидуального развития. Сравнительные эмбриологические исследования показали, что человеческий зародыш в своем развитии в основном повторяет этапы филогенеза низших позвоночных.

Основные периоды онтогенеза

Онтогенез делится на пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй – от рождения до смерти.

Пренатальный онтогенез, в свою очередь, подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития – с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки. Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период продолжается от начала второй недели до конца восьмой недели – с момента имплантации до завершения закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и продолжается до момента рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный онтогенез подразделяют на двенадцать категорий: первые10 дней– новорожденные; с11-годнядо1 года– грудной возраст; 1–3 года – раннее детство; 4–7 лет – первое детство; 8–12 лет – второе детство; 13–16 лет – подростковый возраст; 17– 21 год – юношеский возраст; 22–35 лет – первый зрелый возраст; 36–60 лет – второй зрелый возраст; 61–74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст; после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез с прекращением жизни.

Внутриутробное развитие головного мозга

В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного зародышевого листка эктодермы дифференцируется мозговаяборозда. Онапостепенноуглубляется, краяеесближаются, образуя нервную (мозговую) трубку.

Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на четвертой неделе развития зародыша здесь образуется три первичных мозговых пузыря: перед-

ний (рrоsепсерhаlоп), средний (теsепсерhаlоп), задний (rотbепсерhаlоп).

На шестой неделе передний и задний первичные мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией пяти пузырей, из которых в последующем и происходит формирование основных отделов головного мозга.

Из первичного переднего мозгового пузыря выделяется и быст-

ро увеличивается передний вторичный мозговой пузырь, или конечный мозг (tеlепсерhаlоп). Продольной щелью он разделяется на правое и левое полушария. Мозговое вещество увеличивается

неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленныескладки– извилины, отделенныедруготдругабороздамии щелями. Кроме этого, передний вторичный мозговой пузырь дает начало подкорковым узлам и периферическим структурам обонятельного анализатора, а его полость превращается в боковые желудочки мозга (I желудочек – левый, II – правый). Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга.

Задняя часть первичного переднего пузыря остается неразделенной и называется промежуточным мозгом (diепсерhаlоп). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. Из боковых стенок промежуточного мозга образуются парные выросты – глазные пузыри, которые дают начало зрительным трактам, зрительным нервам и сетчатке. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительныебугры, или таламус. В вентральнойобласти (гипоталамус) образуетсянепарноевыпячивание– воронка, изнижнегоконца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз. Полость задней части первичного переднего пузыря преобразуется в узкую щель – непарный III желудочек.

Из первичного среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (теsепсерhаlоп). Он дает начало четверохолмию и ножкам мозга, а полость его превращается в узкий канал – сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки.

Из первичного заднего мозгового пузыря создаются два отдела:

задний и добавочный. Из заднего мозга (теtепсерhаlоп) формируются варолиев мост и мозжечок. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг (туеlепсерhаlоп). Полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, который сообщаетсяссильвиевымводопроводомисцентральнымканалом спинного мозга.

Полости мозговых пузырей трансформируются в желудочки мозга, заполненныеспинномозговойжидкостью. Приэтомпарные боковые желудочки соединяются через межжелудочковые отверстия с непарным III мозговым желудочком, который через сильвиев водопровод соединяется с IV мозговым желудочком.

Данные по внутриутробному формированию отделов головного мозга человека суммированы в таблице 1.1.

Таблица 1.1

Стадииразвитияотделовголовногомозгачеловекавантенатальном онтогенезе

Изменения нервной системы в постнатальном онтогенезе

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300–400 г. К моменту рождения сформированы основные борозды коры, однако мозг новорожденного незрелый, серое и белое вещество плохо дифференцированы. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу жизни вес мозга удваивается, а к 4–5 годам утраивается. Мозг растет в основном за счетувеличенияколичестваотростковиихмиелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20–29 годам, женщин – к 15–19. В среднем масса головного мозга составляет у мужчин

1400 г, у женщин – 1200 г.

После 50 лет размеры мозга уменьшаются, количество нейронов снижается на 10–20 %, а в коре мозжечка – на 30–50 %. После

70 лет потеря нейронов коры больших полушарий составляет в среднем 1,5 % в год. В сохраняющихся клетках мозга уменьшается число аксонов и синапсов. Вследствие ухудшения кровоснабжения мозга в нейронах происходят дистрофические изменения, развивается демиелинизация нервных стволов, разрастание соединительной ткани и снижение скорости проведения возбуждения.

Характерные для людей пожилого возраста пониженный фон настроения и склонность к депрессивным реакциям объясняются угнетением образования дофамина, серотонина и норадреналина в базальных ядрах и мозговом стволе. Снижение интеллектуальной деятельности может быть вызвано дефицитом ацетилхолина и гомованилиновой кислоты в гипоталамусе. Возрастные морфологические изменения в стриопаллидарной системе, в обмене медиаторов, в первую очередь дофамина, являются одной из причин нарушений в двигательной сфере. Вследствие пластичности нервной системы функциональные нарушения, как правило, преобладают над структурными. Степень изменений нервной системы в пожилом возрасте очень вариабельна и индивидуальна, что находит выражение в несовпадении календарного и биологического возраста.

Вопросы и ситуационные задачи

y Какие преимущества имеет нервная система перед гуморальной?

y В чем состоят общие принципы эволюции нервной системы? y Что объединяет филогенез и онтогенез?

yЧто такое кортикализация?

yКак организована нервная система узлового типа?

yКакой тип нервной системы у высших приматов?

yКакие выделяют структурно-функциональные уровни организации ЦНС?

yКакие периоды постнатального онтогенеза выделяют?

yЧто дает начало первичным мозговым пузырям?

yИз какого вторичного мозгового пузыря формируются большие полушария?

y Что представляет собой желудочковая система головного мозга и каковы источники ее формирования?

y Какие изменения претерпевает нервная система в старости?

y Чем обусловлены снижение интеллектуальной деятельности и эмоциональные расстройства у людей пожилого возраста?

y На вскрытии головного мозга мертворожденного плода выявлено недоразвитие обоих таламусов и гипоталамической области, III мозговой желудочек также не сформирован. Нарушение развития каких мозговых пузырей (первичного и вторичного) можно предположить в данном случае?

Тема 2

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

2.1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ КОНЦЕПЦИИ РЕФЛЕКСА

Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух последних столетий. В развитии этой концепции можно выделить пять этапов.

Первый этап – Р. Декартом заложены основы понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС (ХVII в.). Он сформулировал два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной, впоследствииеесталиназыватьрефлекторной(лат. rеflехus – отраженный); 2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы. По Декарту, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца сокращается.

Второй этап – экспериментальное подтверждение представлений о рефлексе (ХVII–ХIХ вв.). Было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с участком тела). Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними; определена роль чувствительных и двигательных корешков спинного мозга в рефлекторных реакциях. Подробно сегментарные рефлексы изучал Ч. Шеррингтон (конец ХVIII в. – начало ХIХ в.).

Третийэтап– рефлекторныйпринципраспространеннафункции высших отделов мозга (И.М. Сеченов, середина ХIХ в.). Наблюдая за развитием детей, И.М. Сеченов пришел к заключению, чтовосновеформированияпсихическойдеятельностилежитпринцип рефлекса. Это положение он выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». При изучении рефлексов он обосно-

вал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлекса.

Четвертый этап – И.П. Павловым разработано учение о высшей нервной деятельности (начало ХХ в.). И.П. Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод изучения психической деятельности. Он сформулировал три принципа рефлекторной теории: 1) принцип детерминизма, согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена; 2) принцип структурности, суть которого в том, что каждая рефлекторнаяреакцияосуществляетсяспомощьюопределенныхструктур, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее; 3) принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции: нервная система анализирует (различает) с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на этой основе формирует целостную ответную реакцию.

Пятый этап – дальнейшая разработка учения о высшей нервной деятельности, проводимая учениками и последователями И.П. Павлова (П.К. Анохин, Э.А. Асратян, Л.Г. Воронин, А.Б. Коган, вторая половина ХХ). Под руководством этих ученых уточнена структурно-функциональная организация головного мозга, разработана теория функциональных систем, раскрыты механизмы функционирования высших мозговых центров.

2.2. СТРОЕНИЕ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ

Основой рефлекторного ответа является так называемая дуга рефлекса – это цепь нейронов, по которым проходит нервный импульс от рецептора (воспринимающей части) до органа, отвечающего на раздражение. Для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного звена ведет к распаду рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:

1)рецептор, воспринимающий внешние или внутренние воздействия и преобразующий воздействующую энергию в энергию нервного импульса;

2)чувствительный (центростремительный, афферентный)

нейрон, по которому нервный импульс поступает в ЦНС;

3)вставочный (промежуточный) нейрон, лежащий в ЦНС, по которому нервный импульс переключается на двигательный нейрон;

4)двигательный (центробежный, эфферентный) нейрон, по которому нервный импульс проводится к рабочему органу;

5)нервные окончания-эффекторы рабочего органа (мышца или железа).

Из пяти звеньев рефлекторной дуги только три представлены нейронами – афферентный, вставочный и эфферентный. Между собой они связаны с помощью синаптических соединений.

Выделяют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного. При раздражении рецепторов возбуждение по волокнам афферентного нейрона передается в спинной или продолговатый мозг на двигательные (эфферентные) нейроны

ипо их отросткам поступает к мышцам, вызывая сокращение или расслабление. Примерами простой рефлекторной дуги могут служить спинальные рефлексы (коленный) или сужение зрачка на неожиданный яркий свет (зрачковый рефлекс). При обеспечении этих рефлексов участие коры головного мозга не обязательно.

Более сложные рефлексы осуществляются при участии сложной рефлекторной дуги, состоящей как минимум из трех нейронов: между двумя нейронами – афферентным и эфферентным – включаетсяещеодиннейрон– вставочный. Отрецепторовимпульсы поступают на афферентный нейрон, он передает возбуждение на вставочный нейрон. Вставочный нейрон передает импульс в высшие отделы головного мозга, а оттуда ответный импульс по волокнам эфферентного нейрона поступает к рабочему органу. Центральная часть сложной рефлекторной дуги может состоять не из одного, а из нескольких вставочных нейронов, соединенных синаптическими контактами.

Однако ответной реакцией рабочего органа рефлекс не завершается; в ЦНС поступает информация о достигнутом результате. Организм как саморегулирующаяся система работает по принципу обратной связи. Участвующие в обратной связи афферентные импульсы либо усиливаются и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс за-

канчивается по достижении результата. Примером этого являются опытыслягушкой, которойпересекаютспинноймозг, искусственно отделяя его от головного мозга. Такая лягушка на обычные раздражители не дает двигательной реакции, а на сильные раздражители отвечает движениями всех конечностей как проявлением оборонительного рефлекса. Если на брюшко такой лягушки положить смоченную кислотой ватку (сильное раздражение), то она согласованными движениями тела ватку сбрасывает. Это объясняется наличием обратной связи: двигательная реакция лапок будет продолжаться до тех пор, пока не прекратится поток сигналов в спинной мозг о раздражении рецепторов кожи.

Поступающие по афферентным путям нервные импульсы активизируют различные нейроны ЦНС. Часть афферентных импульсов сложной рефлекторной дуги достигает коры больших полушарий и отражается в сознании. Однако многие рефлексы возникают и без участия сферы сознания, так как дуга их рефлекса замыкается на уровне подкорковых зон. Поэтому многие рефлекторные акты могут сохраняться даже после разрушения большей части ЦНС.

2.3. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕФЛЕКСОВ

В зависимости от сложности строения рефлекторной дуги

различают простые и сложные рефлексы. Сужение зрачков на яркий свет (зрачковый рефлекс), разгибание ноги в коленном суставеприударемолоточкомниженадколенника(коленныйсухожильный рефлекс) – примеры простых рефлексов; регуляция дыхания, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем – сложных.

По происхождению выделяют безусловные рефлексы (врожденные рефлекторные реакции) и условные рефлексы (рефлекторныереакции, приобретаемыенапротяжениииндивидуальнойжизни организма).

По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые,

оборонительные, половые, ориентировочно-исследовательские.

По характеру ответных реакций различают рефлексы секре-

торные, трофические и двигательные.

По месту расположения рецепторов различают экстероцеп-

тивные рефлексы – рефлекторные реакции, вызываемые раздра-