Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
РОСТ.docx
Скачиваний:
201
Добавлен:
10.08.2017
Размер:
130.27 Кб
Скачать
  1. Понятие роста и развития растений. Их взаимосвязь.

Развитие можно определить как путь качественных из¬менений, который проходит растение в течение жизни от возникновения до естественной смерти. Рост - вешний процесс по отношению к развитию, а развитие — внутренним по отношению к росту. Если ростовые изменения можно уловить визуально или при помощи микроскопа, то развитие опреде-ляется только на основании изучения качественных изме¬нений физиологических процессов, главным образом, биохимиче¬скими методами. Рост и развитие — это различные процессы, что подтверждается темпом роста и темпом развития у различных индивидуумов одного и того же вида, которые могут быть неодинаковыми. Стоит только взглянуть на хлебное поле, чтобы убе-диться, что среди одинаковых растений выделяются отдельные островки темно-зеленых и более рослых экземпляров, выросших на месте, где было внесено больше органических или азотных минеральных удобрений. Эти высоко¬рослые растения зацветают и созревают обычно позднее окружа¬ющих, что служит примером более быстрого роста и замедленного развития. С другой стороны, на обочине поля или прямо на дороге тоже могут вырасти растения того же вида. Они будут малорос¬лыми, тощими, но цвести и созревать будут раньше, чем те же растения на поле — это пример медленного роста и более быстрого развития.

Приведенные примеры показывают, что рост и развитие, не¬смотря на свою специфичность и обособленность, непременно свя¬заны и проходят всегда одновременно. Ни рост без развития, ни развитие без роста протекать не могут. С одной стороны, рост зависит от развития, так как появ-ление новых органов — цветков и плодов — станет возможным, коща в растении пройдут необ-ходимые для этого качественные изменения. С другой стороны, и развитие не может проходить отдельно от роста, так как внутрен¬ние физиологические изменения, присущие этому процессу, про¬текают только в молодых, делящихся клетках. Таким образом, в совокупности эти процессы составляют своеобразное диалектиче¬ское единство противоположностей: они различны и в то же время едины.

  1. Фазы и типы роста растений. Типы меристем.

Типы меристем и их функции

Типы меристем

Местонахождение

Роль

Апикальная

В кончиках корней и побегов

Обеспечивает первичный рост; образует первичное тело растения

Латеральная

В более старых частях растений, лежит параллельно длинной оси органа (пробковый камбий)

Обеспечивает вторичный рост. Васкулярный камбий дает начало вторичным проводящим тканям; образуется перидерма, которая замещает эпидермис и содержит пробку

Интеркалярная

Между участками постоянных тканей, например в узлах многих однодольных

Делает возможным рост в длину в промежуточных участках. Это характерно для растений, у которых апикальные участки повреждаются (объедание животными злаков и т. п.)

Латеральная (камбий) меристема лежит (параллельно) вдоль длинной оси органа (например, пробковый камбий) и обеспечивает утолщение.

Внутренние физиолого-биохимические реакции, обеспечивают координированный ход ростового процесса на всех этапах жизни, определяют механизмы роста. Различают первичные и вторичные механизмы роста.

К первичным механизмам роста относят физиолого-биохимические реакции, которые лежат в основе начальных этапов ростового процесса (лаг-фаза) и фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К этим же механизмам относят электрофизиологические, гормональные и генетические реакции, которые запускают и поддерживают нормальный ход роста клеток, тканей и органов.

Вторичные механизмы роста – это физиолого-биохимические реакции, которые участвуют в нормальном ходе роста (лог-фаза и фаза замедления роста) и происходят в процессе жизнедеятельности растений. К ним относят корреляции между органами, донор-акцепторные связи, метаболическая координация между ростом и другими физиологическими процессами (фотосинтез, транспорт, запасание веществ, стресс).

Таким образом, чаще всего существуют два типа роста: первичный и вторичный. В результате первичного роста может образоваться целое растение (для большинства однолетних и травянистых двудольных это единственный тип роста). В нем участвует апикальная, а иногда и интерполярная меристемы.

У некоторых растениях за первичным ростом идет вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Он в большей мере характерен для кустарников и деревьев. У ряда травянистых растений наблюдается вторичное утолщение стебля, например, развитие дополнительных проводящих пучков у подсолнечника.

Кроме этого, различают еще диффузионный рост. Это рост во время деления всех клеток.

Развитие каждого растительного организма, так же как и животного, расчленимо, т. е. оно проходит ряд этапов. Эти этапы характеризуются морфологическими и физиолог-ми признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, гл образом, морфологические признаки. Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития (М.Х. Чайлахян):

1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания за­родыша. Этот этап можно разделить на два периода:

а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении;

б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания;

2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характери­зующийся усиленным ростом;

3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);

4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян;

5) старости — от периода со­зревания семян до отмирания.

  1. Влияние внутренних факторов на рост растений (генотип, фенотип, полиплоидия, гетерозис).

  2. Влияние условий внешней среды на рост растений (t, свет, вода, минер пит-е, СО2‚ 02), их значение, физиологическая роль и применение

1). Свет (380-780 нм)  Свет влияет на фотосинтез - источник органических веществ, используемых рост. В зависимости от условий освещенности растение   приобретают оптимальную форму для поглощения света в данных конкретных условиях.  

Влияние качественного  состава  света  на рост растений. Наиболее активно регулируют рост красные и  сине-фиолетовые лучи.    Рецепторы красного света – фитохромы, рецепторы синего света – криптохромы (каротиноиды и флавины). Фоторецепторы  расположены    на клеточных мембранах.

Красный свет тормозит деление и способствует удлинению клеток, т. е,  стимулирует рост растений в высоту; он необходим для прорастания светочувствительных  семян ряда культур (салат латук.Синий свет стимулирует деление клеток, но подавляет растяжение клеток (высокогорная флора, одиночные растения). 

Фотопериодическая индукция цветения (фотопериодизм) - способность растений переходить к  цветению только при определенном соотношении длины   дня и ночи. Фотопериодизм, также как яровизация,  представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую  растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Но длина дня действует  на  зацветание  разных растений неодинаково.   

  • Короткодневные растения(КДР) зацветают при длине ночи более   12—14  ч, для перехода их к цветению важен темный период определенной продолжительности, а не длина дня. Если в середине  темного периода дать короткую вспышку света, то КДР  к цветению уже не переходят.  Представители: рис, соя,   кукуруза, просо, тыквенные, перец, баклажан, многие бобовые, хризантема и др.

  • Длиннодневные растения (ДДР) зацветают при  продолжительности дня более 12 ч и более. К ним относятся хлебные злаки, крестоцветные, укроп,  клевер,  свекла, морковь   и др.

  • Нейтральнодневные растения(НДР) зацветают при любой длине дня (некоторые сорта гречихи, гороха, хлопчатника, растения с широким ареалом и тропические виды).

2). Влияние температуры на рост и развитие растенийОптимальный рост  и оптимальное развитие происходят только в пределах определенных, специфичных для каждого вида  температурных границ.  Требования растений к t0 меняются с возрастом, они различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др.). Например, t0опт для роста корней ниже, чем для надземных органов. 

Кардинальные температурные точки для  роста растений.

Группа растений

 

Температура, 0С

Минимальная

Оптимальная

Максимальная

Теплолюбивые ( южные )

Более 100

30—350

44—500

Холодостойкие

(ср. полоса России)

0—50

25—300

30—350

Для большинства растений

-5….+150

25—350

45—550

Суточный термопериодизм.   Многие растения  интенсивнее растут ночью. Для роста томатов оптимальная дневная температура +260С, ночная - +17…+190С.

Влияние температуры на развитие (см. яровизация)

3). Влажность почвы При дефиците воды в тканях  подавляется рост клеток растяжением (т.к.  растяжение клеток заканчивается слишком рано) и  формируется ксероморфная структура. Оптимальная  влажность почвы для ростовых процессов 65—80(85)  % НВ. При более высокой влажности нарушается аэрация почвы, ведет к угнетению дыхания корней и т.д. Повышенная влажность воздуха стимулирует рост стебля, а сухой воздух угнетает, даже при хорошем водоснабжении через корни.К содержанию воды в почве очень чувствительны кончики корней, т.к. они не имеют защиты, как апексы побегов (смыкающиеся листочки), поэтому они могут расти только  в достаточно влажной атмосфере.

4). Газовый состав атмосферы (влияние аэрации)При снижении концентрации О2в воздухе до 5 %  рост растений резко тормозится, т.к. нарушается  процесс дыхания и увеличивается количество токсичных продуктов анаэробного дыхания.  Оптимальное содержание О2  в почве для роста корней – 7 - 12 %, а минимальное -3 - 5 %. Чем выше t0 почвы, тем выше потребность  корней в О2  .

Избыток СО2 в воздухе приводит к снижению  рН (закислению) клеточных стенок, что вызывает кратковременный рост тканей. Например, в загущенных посевах злаков повышена   концентрация СО2в надпочвенном слое воздуха, что вызывает  вытягивание нижних междоузлий и как следствие этого  полегание растений).

5). Условия минерального  питания Растения растут нормально при  достаточном и сбалансированном снабжении  всеми необходимыми элементами минерального питания. Избыточное минеральное питание, особенно азотом, приводит к чрезмерному росту вегетативных органов в ущерб генеративным, и репродуктивным, что  приводит к снижению урожая и качества семян, плодов. При выращивании зеленных овощных культур и кормовых трав на зеленую массу целесообразно применять высокие дозы удобрений.

5. Гормоны роста растений (ауксины, гиббереллины, цитокинины‚ и ингибиторы роста), их значение, физиологическая роль и применение.

Для многоклеточных организмов характерен тип регуляции, который связан с взаимодействием между отдельными клетками, тканями или даже органами. Гормоны растений получили название фитогормонов. Фитогормоны — это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и ока¬зывающие регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. Известны пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен.

Ауксины — стимуляторы роста плодов (побегов) растений, обладают высокой физиологической активностью. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата.

содержание ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазе цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена содержат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает

ауксины:1.влияют на рост клетки в фазах растяжения.2.стимулируют рост клеток камбия.3.обуславливают взаимодействие отдельных органов.4регулируют коррелятивный рост.

Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни ри¬са. В юго-восточных странах, в частности в Японии, У растений, пораженных этой бо¬лезнью, вытянутые бледные побеги. В настоящее время известно более 80 веществ, относящихся к группе гиббе¬реллинов.

Ф-ции:

1 усильвают рост стебля сахарного тростника

2. повышает урожайность зеленой массы.3. прерывания периода покоя.4. ускаряет процессы проростания.

Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса,

образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде. цитокинины –регулируют процесс деления клеток,. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются главным образом в корнях, передвигаются в надземные органы по ксилеме. Образуются цитокинины в семенах (зрелые зародыши) и развивающихся плодах . ген, кодирующий ключевой фермент синтеза цитокининов — изопентенилтрансферазу. улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов.

Ауксин  (ИУК, индолилуксусная кислота; предшественник - аминокислота триптофан).     

  • совместно с ЦК стимулирует деление клеток;

  • стимулирует   рост (изодиаметральный) клеток растяжением,       

  • стимулирует образование корней (ризогенез) и  сосудов ксилемы,

  • определяет апикальное доминирование верхушечного побега,

  • играет большую роль в ростовых движениях – гео- и  фототропизмах   органов растений.

  • участвует в  регуляции  цветения, роста и созревания плодов,

Гиббереллины (ГК) – по хим. природе - тетрациклические,  карбоновые к-ты,   известно более 100 форм  ГК.  

  • стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и вставочных меристем главным образом,  вдоль оси (влияет на рост растений в высоту), 

  • стимулируют   рост растений в высоту,  образование цветоносов, а также  цветение  ддиннодневных растений,

  • усиливают синтез РНК,   белков-ферментов класса Гидролазы (амилазы, протеазы липазы) в прорастающих  семенах, 

  • стимулируют выход семян и клубней, луковиц из состояния  покоя,

  • стимулируют формирование крупных бессемянных плодов у винограда, косточковых, семечковых, тыквенных,

  • повышают в целом интенсивность метаболизма  

  • усиливают заложение тычиночных (мужских) цветков у однодомных раздельнополых  растений,

Цитокинины (ЦК) - производные азотистых оснований, главным образом   аденина. 

  • стимулируют клеточное деление, но только в присутствии   ИУК,

  • способствуют дифференцировке клеток. При совместной  обработке  соматических

клеток цитокининами и ауксинами  дифференцированные клетки приобретают способность к делению,

  • индуцируют включение  генетической программы побегообразования,   но  угнетают рост корней,

  • снимают апикальное доминирование,     стимулируют  рост и развитие боковых почек,

  • задерживают старение листьев, т.к.  усиливают приток пластических веществ к ним,

  • прерывают состояние покоя почек, семян, клубней. 

Абсцизовая к-та (АБК, гормон стресса) – по хим. природе относится к терпеноидам, ингибитор  широкого спектра действия.

  • антагонист ИУК, ГК, ЦК, т.е. способна подавлять активность ауксинов, цитокининов, гиббереллинов,

  • регулирует образование стрессовых белков, повышающих устойчивость к неблагоприятным факторам, 

  • регулирует  состояние покоя почек, клубней, и др. зимующих органов многолетних растений, 

  • совместно с этиленом  вызывает  опадение листьев и плодов,

  • участвует  в регуляции  устьичных движений (вызывает выход ионов калия  из замыкающих клеток),

  • Стимулирует заложение пестичных (женских) цветков у однодомных растений. 

  1. Теория тропизмов Ф. Вента - Н.Г. Холодного.

Все движения растений приводят к определенной ориентировке органов в про­странстве. Они выработались в процессе эволюции как приспособление к лучше­му использованию света, питательных веществ и других условий среды. Так, отрицательный геотропизм и положительный фототропизм стебля позволяют растению выносить листья к свету. Рост корня вниз и уклонение от света спо­собствуют углублению его в почву и лучшему использованию питательных веществ. Изменение направления роста стебля при пониженной температуре приводит к образованию более устойчивых стелющихся форм. Открывание и закрывание цветков в определенные периоды суток является приспособлени­ем к лучшему опылению. В основе всех ростовых движений лежит неравномерный рост разных сторон органа. При геотропических изгибах у стебля быстрее растет нижняя, а у корня верхняя сторона. При положительном фототропическом изгибе стебля быстрее растет затененная сторона и т. д. Эпинастические движения связаны с разраста­нием морфологически верхней стороны органа листа или лепестка цветка, а гипонастические — с разрастанием морфологически нижней стороны. Все ука­занные движения характерны лишь для молодых органов, не потерявших еще способности к росту, и в таких условиях, в которых ростовые процессы осущест­вимы. В 1928 г. Н.Г. Холодный и Ф. Вент выдвинули гормональную теорию тропизмов, которая в дальнейшем была подтверждена многочисленными эксперимен­тами. Согласно этой теории, при нормальном освещении и вертикальном поло­жении проростка ток гормона (ауксина), вырабатываемого в верхушке органа, распределяется равномерно. Следствием этого является равномерный рост. При одностороннем освещении либо при горизонтальном положении ауксин рас­пределяется неравномерно, результатом чего является неравномерный рост и изгиб органа. Так, в случае одностороннего освещения стебля ауксин кон­центрируется на затененной стороне, благодаря чему она растет быстрее, и сте­бель изгибается в сторону света. Результаты экспериментов показывают роль в фототропизме точки роста — место, где происходит восприятие света и синтез ауксина. Показано, что декапитированные колеоптили только через 3 ч возоб­новляют способность реагировать на одностороннее освещение. Для проявления реакции на неравномерное освещение (фототропизм) должен существовать какой-то фоторецептор. Природа такого фоторецептора (пигмен­та) окончательно не установлена. Однако изучение спектра действия показало, что наиболее эффективным для проявления фототропизма является синий свет. Полагают, что фоторецептором в этом случае является флавопротеин.

  1. Периодичность роста.

Процессам роста свойственна определенная периодичность, обусловленная как внутренними причинами, связанными с периодичностью физиологических процессов, так и внешними – периодически изменяющимися условиями среды обитания.

Различают суточную и сезонную периодичность роста растений.

Суточная периодичность роста связана с циркадными ритмами (околосуточными). Т.е. период этих ритмов от 20 до 30. С такой ритмичностью осуществляются многие процессы в клетке (митоз, дыхание, фотосинтез, ритмические изменения скорости роста). Клеточный механизм, генерирующий ритм, называютбиологическими часами. Циркадные ритмы связаны с суточными колебаниями факторов среды (освещенностью, температурой), но в эксперименте сохраняются и при факторостатных условиях. Это дает основание считать их эндогенными. Они сложились в процессе эволюции как механизмы для восприятия изменений температуры, длины дня, качества света и закрепились генетически. Что является физической основой эндогенных циркадных ритмов. Предполагается, что составной частью часового механизма являются периодические изменения в состоянии мембран, которые регулируют потоки метаболитов в клетки, органеллы, влияя тем самым на ход биохимических реакций и физиологических процессов. Наблюдения в электронный микроскоп за мембранами одноклеточных водорослей позволили установить, что встречаемость некоторых белковых частиц изменяется с околосуточной периодичностью.

Кроме суточной периодичности рост растений подвержен сезонной периодичности. Период активного роста сменяется ослаблением и полным прекращением роста. Растение впадает в состояние покоя, которое характеризуется прекращением ростовых явлений и крайне низкой интенсивностью процессов дыхания и других физиологических процессов.

Различают вынужденный и глубокий покой. Покой, причинами которого являются факторы внешней среды, называется вынужденным или временным.

Покой, вызванный эндогенными причинами, называется глубокий или органический. Глубокий покой наблюдается наглядно на так называемых спящих почках древесных пород, которые закладываются весной, а пускаются в рост только через год. Т.е. период летнего покоя этих почек вызван эндогенными причинами, а зимняя стадия связана с наступлением неблагоприятных условий.

Покой у семян вызван или морфологической недоразвитостью зародыша или физиологической незрелостью (зародыш имеет все морфологические структуры, но тем не менее семена не прорастают). Причины покоя: 1) блокировка генов синтеза тех белков, которые необходимы для прорастания; 2) соответствующие концентрации гормонов ингибиторов в эндосперме, семенных покровах.

Механизмы покоя недостаточно поняты, но тем не менее разработаны приемы, способствующие или выведению растений из состояния покоя, или, наоборот, продлению покоя.

Приемы выведения растений из покоя:

1) скарификация – метод механического воздействия на семенные покровы, приводящий к разрушению ингибиторов (барабаны с битым стеклом);

2) стратификация – воздействие на семена низкими температурами;

3) метод теплых ванн для выгонки цветов из декоративных кустарников (сирень, черемуха). На 12 часов помещают в теплую воду (35оС), после этого в благоприятные для роста условия (вода, температура, дополнительное освещение).

Продление покоя (клубни картофеля) - обработка синтетическими ингибиторами роста (метиловый эфир нафтилуксусной кислоты) или облучение γ – лучами.

  1. Движения растений - тропизмы и настии,

Тропизмы –  (от греч. trоpos — поворот, направление), движения органов растений в ответ на одностороннее действие света, силы тяжести и др. факторов внешней среды в результате более быстрого роста клеток на одной стороне побега, корня или листа.

Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом. Побег имеет отрицательный геотропизм.

Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света — зависит от силы одностороннего освещения.

Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ.  Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам

Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм.

Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым системам.

Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Настии – изменение ориентации органов в ответ на диффуззное изменение параметров факторов внешней среды.  В большинстве случаев настии вызваны обратимыми  изменениями тургора  в специализированных клетках.

Термонастии— движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от температуры. 

Фотонастии— движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и открываются на свету. Цветки других растений (табака) открываются с наступлением темноты.

Никтинастии («никти» — ночь) — движения цветков и листьев растений, связанные с комбинированным изменением как света, так и температуры. Такое явление  называют «сном растений».

Сейсмонастии — движения, вызванные толчком или прикосновением, например движение листьев у стыдливой мимозы. В результате прикосновения листья мимозы опускаются, а листочки складываются. Реакция происходит чрезвычайно быстро, спустя всего 0,1 с. Эти движения связаны с потерей тургора нижней стороны листа.

9.Покой растений. Виды покоя и его природа

Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в раз­ной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприят­ными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как толь­ко этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы во­зобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного преде­ла. Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя. Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Характер покоя различен, раз­личны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замед­лением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.

Соседние файлы в предмете Физиология и биохимия растений