естественно

201

ности разгибаются и судорожно вытягиваются, голова и шея поднимаются вверх, вверх поднимается хвост и "выгибается" спина. Во время ригидного состояния сокращаются и мыш- цы-сгибатели, однако механическое действие разгибателей на суставы сильнее, чем сгибателей, поэтому сохраняется разгибательное положение. При этом следует отметить, что во время сильного ригидного состояния мышцы-сгибатели конечностей испытывают сильное тоническое торможение. С течением времени децеребрационный разгибательный тонус ослабевает и может смениться на общий сгибательный тонус.

Механизм децеребрационной ригидности следующий: ядра Дейтерса продолговатого мозга находятся под постоянным тормозным влиянием красных ядер среднего мозга. Красные ядра не только оказывают постоянное тоническое, тормозное влияние на ядра Дейтерса, но и обеспечивают равномерность распределения афферентации между мы ш- цами-сгибателями и мышцами-разгибателями. После отделения красных ядер от ядер Дейтерса прекращается тормозное и другие влияния красных ядер на ядра Дейтерса, что и приводит к развитию разгибательного гипертонуса.

Тормозное влияние на ядра Дейтерса оказывает и мозжечок (через фастигиальное ядро), поэтому удаление мозжечка ведет к усилению децеребрационной ригидности. На децеребрационных животных можно наблюдать позные установочные рефлексы, фазные рефлексы чихания, "ходьбы".

Вретикулярной формации продолговатого мозга располагаются многие сложные центры. Исследования показали, что определенные области продолговатого мозга влияют на мотонейроны спинного мозга. Эти бульбарные нейроны, в свою очередь, находятся под воздействием вышележащих областей мозга. В вентролатеральной части ретикулярной формации продолговатого мозга выявлена группа клеток, которая оказывает тормозящее влияние на спинальные рефлексы. В дорсальной части ретикулярной формации продолговатого мозга расположена группа клеток, которая обеспечивает осуществление спинальных рефлексов.

Всредних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказываю-

202

щий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.

3.7.2.2. Мост

Варолиев мост, или просто мост (pons), представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий каудально с ростральным концом продолговатого мозга, а краниально - с ножками мозга.

Всостав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Вваролиевом мосту расположены ядра V-VIII пары черепно-мозговых нервов. V пара - отводящий нерв (п. abducens), ядро этого нерва расположено в краниальном отделе варолиева моста. Этот нерв иннервирует только одну мышцу - мышцу, от-

203

водящую глаз кнаружи. VI пара -тройничный нерв (п. trigeminus), который состоит из двигательных и чувствительных волокон. Чувствительные волокна иннервируют передний отдел волосистой части головы, кожи лба и верхнего века, конъюнктиву глазного яблока, роговую оболочку и радужку, а также слизистую оболочку лобной пазухи и верхней части носа. Тройничный нерв иннервирует кожу лица, слизистую оболочку гайморовой пазухи, нижних частей носа, верхней челюсти и неба, а также верхние и нижние зубы, слизистую оболочку щек, нижней челюсти, дна полости рта, языка; снабжает вкусовыми волокнами передние две трети языка. VII пара - лицевой нерв (п. facialis). Данный нерв иннервирует мимическую мускулатуру.

Раздражение вестибулярных ядер варолиева моста вызывает повышение артериального давления, увеличение периферического сопротивления сосудов и уменьшение сердечного выброса. Наряду с гемодинамическими изменениями при электростимуляции различных участков вестибулярных ядер моста отмечаются многообразные изменения дыхания: уменьшение или увеличение глубины дыхания, учащение или урежение дыхания. На основании этих данных можно считать, что варолиев мост принимает участие в регуляции дыхания, сосудистого тонуса и деятельности сердца.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

204

3.7.3.Средний мозг

Всостав среднего мозга входят ножки мозга и четверохолмие. Ножка мозга представляет собой массивный тяж продольных нервных волокон, идущий от переднего края варолиева моста в массу полушария головного мозга. Вследствие расхождения ножек между ними образуется ямка, дно которой усеяно многочисленными отверстиями, служащими для прохождения сосудов с основания мозга вглубь полушарий головного мозга.

Дорсальная часть среднего мозга образована пластинкой четверохолмия, лежащей над сильвиевым водопроводом. Пластинка имеет четыре возвышения: два передних образуют переднее двухолмие (передние бугры четверохолмия), два задних возвышения - заднее двухолмие (задние бугры четверохолмия). На уровне передних бугров четверохолмия, на дне сильвиева водопровода лежит ядро III пары черепномозговых нервов - глазодвигательных нервов (п. oculomotorius). На уровне задних бугров четверохолмия, также на дне сильвиева водопровода лежит ядро IV пары черепно-мозговых нервов - бло-

ковых нервов (п. trochlearis).

Вножке мозга различают основание и покрышку. Границу между основанием и покрышкой образует черное вещество Зем-

меринга (substantia nigra Soemmeringi). В покрышке мозговой ножки лежит красное ядро (п. ruber). Анализ морфологических особенностей среднего мозга позволяет выделить следующие основные структуры, обеспечивающие многие важные функции: ядро глазодвигательного нерва, ядро блокового нерва, красное ядро, черная субстанция.

Давая общую характеристику функциям среднего мозга, следует отметить:

1) проводниковую функцию;

2) наличие в среднем мозге центров многих рефлекторных реакций,особенно локомоторных.

3.7.3.1. Функции различных структур среднего мозга

1. Глазодвигательный нерв, войдя в глазницу, делится на

205

две ветви: верхнюю и нижнюю. Верхняя ветвь иннервирует верхнюю прямую мышцу, двигающую глаз кверху, и мышцу, поднимающую верхнее веко. Нижняя ветвь иннервирует остальные три наружные глазные мышцы: нижнюю прямую, поворачивающую глазное яблоко книзу и отчасти кнутри; внутреннюю прямую, поворачивающую глаз кнутри, и нижнюю косую мышцу, поворачивающую глаз кверху и кнаружи. Глазодвигательный нерв иннервирует также внутренние мышцы глаза. Как отмечено выше, ядро глазодвигательного нерва находится на уровне передних бугров четверохолмия, что, по-видимому, объясняет участие передних бугров четверохолмия в безусловном "сторожевом" рефлексе - движении ушей, головы, глаз, туловища в сторону светового раздражителя. Блоковый нерв иннервирует только одну мышцу - верхнюю косую, поворачивающую глаз книзу и кнаружи. Ядро блокового нерва и другие структуры задних бугров четверохолмия (боковая петля) обеспечивают участие задних бугров четверохолмия в протекании сложных безусловных слуховых рефлексов. Данные рефлексы возникают на действие звуковых раздражений.

2. Красное ядро. Данное ядро, являясь одной из структур экстрапирамидной системы, представлено скоплением нейронов в покрышке среднего мозга, локализующимся вентральнее глазодвигательных ядер и вентральнее подбугорной области промежуточного мозга. Красное ядро богато кровоснабжается, вследствие чего на поперечных срезах имеет красноватый цвет. Красное ядро состоит из двух частей: ростральной мелкоклеточной и каудальной крупноклеточной.

Нейрохимические исследования показали наличие в красных ядрах многих нейротрансмиттеров (ГАМК, глутамат, ацетилхолин, серотонин, аспартат), а также нейропептидов (холецистокинин, метэнкефалин, соматостатин, субстанция Р, нейротензин). Красные ядра имеют широкие связи как афферентные, так и эфферентные с различными структурами цен тральной нервной системы. Данные структуры среднего мозга представляют собой сложный коллектор сенсомоторной информации. В связи с этим важным является анализ как афферентных входов в эти структуры, так и эфферентных выходов из красных ядер.

Основными эфферентными трактами являются:

206

1.Руброспинальный тракт, проводящий афферентацию из красных ядер к структурам спинного мозга. Кроме того, данный тракт отдает часть волокон к ретикулярным ядрам продолговатого мозга. Эти волокна составляют контрлатеральный руброспинальный путь.

2.Рубро-ретикуло-оливарный тракт идет от красных ядер к нейронам гигантоклеточного ретикулярного ядра продолговатого мозга, к оральному и каудальному ретикулярным ядрам моста. Принимая во внимание, что гигантоклеточное ядро является одной из структур бульбарного дыхательного центра, можно предполагать передачу афферентации из красных ядер на дыхательный центр.

3.Ипси- и контрлатеральный тракты, осуществляющие передачу информации из красных ядер на ядра ствола мозга.

4.Контрлатеральный руброретикулярный тракт идет от красных ядер к ретикулярным ядрам ствола мозга.

5.Текторетикулярный тракт, начинающийся в области красных ядер и отчасти от структур задних бугров четверохолмия, заканчивается в медиальной части ретикулярной формации варолиева моста и продолговатого мозга.

6.Руброоливарный тракт выходит из мелкоклеточной части красного ядра и оканчивается в дорсальной пластинке ипсилатеральной основной оливы.

7.Рубромозжечковый тракт осуществляет проведение информации от красных ядер к ядрам и коре мозжечка.

8.Неперекрещенный руброталамический эфферентный выход, идущий из красных ядер в вентролатеральное и ретикулярное ядра зрительного бугра.

Основными афферентными путями являются:

1.Контрлатеральный мозжечково-рубральный тракт, который осуществляет связь красных ядер с ядрами мозжечка.

2.Кортикорубральный тракт, идущий из сенсомоторной области коры мозга в красные ядра.

3.Спинорубральный путь обеспечивает проведение афферентации от ростральных и каудальных частей тела, а также от передних и задних конечностей в красные ядра.

4.Выявлены прямые связи бледного шара, черной субстанции, хвостатого ядра, голубого пятна с красными ядрами.

207

Широкие связи красного ядра с различными отделами головного мозга, в особенности с центрами регуляции двигательных реакций (сенсомоторная кора мозга, экстрапирамидная система) обусловливают значительную роль красного ядра в регуляции двигательных функций, в частности, в регуляции мышечного тонуса и поддержании нормальной позы.

Выше было описано состояние децеребрационной ригидности. При децеребрационной ригидности определенная группа мышц тела находится в состоянии сильнейшего тонического сокращения. Это те мышцы, функция которых в течение всей жизни состоит в том, чтобы противостоять силе тяжести (мышцы-разгибатели конечностей; мышцы, поднимающие затылок; разгибатели спины; мышцы, поднимающие хвост; мышцы, смыкающие нижнюю челюсть). Антагонисты этих мышц, напротив, находятся в состоянии торможения. Шеррингтон показал, что главный, но не единственный источник этого тонуса находится в проприорецепторах мышц, находящихся в состоянии ригидности. Кроме того, существенным условием для возникновения ригидности является целостность центров продолговатого мозга. Шеррингтон назвал состояние децеребрационной ригидности "рефлекторным состоянием". Но это "состояние" пассивное: животное может стоять, если его "поставят", но тотчас падает, если его слегка толкнуть; оно не в состоянии подняться из лежачего положения.

Если, кроме ядер Дейтерса продолговатого мозга, сохранить неповрежденными красные ядра, то децеребрационная ригидность не развивается. Кроме того, не наблюдается одностороннего преобладания мышц-разгибателей, наступает "нормальное" распределение тонуса между разгибательными и сгибательными мышцами.

У животного с сохраненными красными ядрами среднего мозга разгибатели находятся в точном соответствии с весом тела, мышцы-сгибатели также имеют "нормальный" тонус. Сохранение красных ядер позволяет животному подняться из лежачего положения. Мезэнцефалическое животное (животное с сохраненным средним мозгом) может самостоятельно принять "нормальную" позу. Оно способно рефлек-

208

торно принять из всех неестественных положений основное положение и выполняет это вполне уверенно. Мезэнцефалическое животное выполняет движения бега и прыжка с нормальной быстротой и уверенностью, у животного отмечается лишь недостаток спонтанных движений. Требуется внешнее раздражение для того, чтобы животное, ведущее себя как "автомат", пришло в движение. Имеются и другие отличия между интактным и мезенцефалическим животными, которые связаны с наличием коры головного мозга.

Немецкий ученый Р. Магнус считал, что красные ядра осуществляют установочные рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают положение тела животного в состоянии покоя и при передвижении. Установочные рефлексы подразделяются на две группы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы обеспечивают положение тела животного в состоянии покоя. Данные рефлексы делятся на две большие группы:

1.Познотонические, обеспечивающие определенную позу в состоянии относительного покоя.

2.Выпрямительные, благодаря которым животное способно принимать "нормальное" положение из различных неестественных положений.

Статокинетическими называются рефлексы, обеспечивающие положение тела при движении.

Помимо участия красных ядер в регуляции двигательных функций показано их участие в регуляции вегетативных функций. Установлено значение красных ядер в регуляции величины артериального давления, деятельности сердца.

3.7.3.2. Черная субстанция

Черная субстанция, являясь одной из структур среднего мозга, относится к центрам экстрапирамидной системы. Данная структура представлена билатеральным скоплением клеток, которые расположены между основанием ножек мозга и их покрышкой. Черная субстанция состоит из ретикулярной и компактной частей. Нейроны, составляющие данный отдел, имеют полихимическую природу. В ретикулярной части

209

черной субстанции выявлено большое количество нейронов, содержащих ГАМК, в компактной части - дофамин. Кроме того, в черной субстанции имеются различные нейропептиды. Данная структура широко связана с различными отделами центральной нервной системы. Но особенно тесно черная субстанция функционально связана с базальными ганглиями (полосатое тело и бледный шар), а также анатомически - со зрительными буграми.

Среди эфферентных волокон выделяют нигротектальную систему. Она берет начало от ретикулярной части черной субстанции и заканчивается на нейронах передних бугров четверохолмия. Описан эфферентный нигроретикулярный тракт. Эта система обеспечивает передачу афферентации из черной субстанции к нейронам медиальной области продолговатого мозга.

Функции черной субстанции в основном связывают с регуляцией моторной функции и тонуса мышц. Совместно с другими центрами экстрапирамидной системы черная субстанция осуществляет статокинетическую функцию. Она регулирует и координирует мелкие и точные движения, в частности, пальцев; координирует процессы жевания и глотания. Имеются данные о роли черной субстанции в регуляции многих вегетативных функций: дыхания, сердечной деятельности, тонуса кровеносных сосудов. Электростимуляция черной субстанции вызывает увеличение артериального давления, частоты сердечных сокращений, частоты дыхательных движений.

3.7.4. Ретикулярная формация ствола мозга

Открытие особых физиологических свойств ретикулярной формации (РФ) ствола мозга является одним из самых серьезных достижений современной нейрофизиологии (Анохин П. К., 1961).

Активная роль мозга в регуляции сна-бодрствования была впервые выявлена в 1917 г., когда К. фон Экономо выполнил посмертный анализ мозга жертв вирусного энцефалита, глубоко затрагивавшего регуляцию сна-бодрствования (так называемый encephalitis lethargica или «сонная болезнь фон Экономо»).

210

Как видно из рисунка самого фон Экономо (рис. 44), приведенного в его клинико-анатомических исследованиях, разрушения в области среднего мозга и заднего гипоталамуса (диагональная штриховка) вызывают избыточную сонливость. Разрушения же в области базальных структур переднего мозга и переднего гипоталамуса (горизонтальная штриховка) вызывают, наоборот, глубокую бессонницу. Экономо также отметил, что разрушения между двумя вышеуказанными областями (отмечено стрелкой), включающие латеральный гипоталамус, вызывают каталепсию/нарколепсию (Saper C.B., Scammell T.E., Lu J., 2005; Ковальзон В. М., 2015).

Рис. 43. Экономо Константин (полн. Константин Александр Экономо, Constantin Economo; барон фон Сан-Серф, von San Serff) (21 августа 1876, Брэила — 21 октября 1931, Вена) —

австрийский ученый-невролог, пионер авиации; открыл корковый центр глотания и дыхания, описал (1917) эпидемический летаргический энцефалит (болезнь Экономо), автор трудов по физиологии среднего мозга, проблеме сна, цитоархитектонике коры головного мозга (http://megabook.ru/)

Представления о роли РФ в механизмах работы мозга и формировании электрической активности коры (электрокортикограммы – ЭКоГ) во многом были получены при исследова-