естественно

211

нии влияния на эту активность перерезок мозгового ствола на разных уровнях, отделяющих РФ от вышележащих мозговых структур.

В 1935 г. Фредерик Бремер впервые представил экспериментальное доказательство существования восходящей активирующей системы, продемонстрировав, что рассечение ствола мозга на понто-мезенцефалическом уровне (так называемый препарат cerveau isole), в отличие от спино-медуллярного уровня (encephale isole) вызывает кому у наркотизированной

Рис. 44. Рисунок К. фон Экономо из его клиникоанатомических исследований.

кошки. Бремер предположил, что возникающее при этом падение «мозгового тонуса» происходит из-за прерывания восходящего сенсорного притока, что было аргументом в пользу «пассивной» или «деафферентационной» теории сна (Bremer, F., 1935). Под руководством Фредерика Бремера был выполнен ряд работ по изучению фоновой и вызванной электрической активности коры головного мозга и мозжечка. Разработал и ввёл в физиологический эксперимент метод изолированного мозга. 1936 — С помощью метода изолированного мозга установил важную роль афферентных импульсов в поддержании состояния бодрствования коры больших полушарий. Определил проекцию блуждающего

212

Рис. 45. Бремер, Фредерик Гастон Николас Родился 28 июня 1892 года в Брюсселе. Окончил Бельгийский университет. Был учеником Ч. С. Шеррингтона. С 1939 по 1962 год профессор общей патологии Брюссельского университета. Скончался 7 апреля 1982 года (Википедия).

нерва в коре мозга. Показал, что мозжечок участвует в регуляции тонуса мышц.

Препарат изолированного переднего мозга (ИПМ) считается достаточно адекватной моделью для изучения роли стволовых структур мозга в формировании ЭКоГ и для исследования действия биологически активных препаратов на механизмы, ответственные за генерацию массовой электрической ак-

тивности коры (Bremer F., 1938).

Ретикулярная формация (formatio reticularis; РФ) мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией мозга.

РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого

213

мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом.

Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.

В 1949 году Джузеппе Моруцци и Хоакин Мегун опубликовали знаменитую работу (Moruzzi G., Magoun H.W., 1949), где было определено понятие активирующей системы и описана ретикулярная формация (РФ) ствола головного мозга (рис.

47).

Одним из первых был установлен замечательный факт, что электрическое раздражение ретикулярной формации (с помощью вживленных в мозг электродов) у сонного или засыпающего животного сразу же изменяет электроэнцефалограмму, заменяя характерные для засыпания волны картиной, свойственной бодрствованию. Это дало основание говорить о «восходящей активирующей ретикулярной системе».

Активирующая система является глобальным выключателем сознания. Основные части системы активации - ретикулярная формация, таламус, кора и белое вещество. Активация необходима для поддержания нормальной работы пирамидных нейронов коры испытывающих недостаток афферентных воздействий. Как считает Верхлютов В.М возникновение активирующей системы обусловлено случайной мутацией приведшей к избытку вставочных нейронов и дефициту афферентации. Эволюция активирующей системы сопровождалось возникновением феномена сознания, который основан на принципах самоактивации и внутреннего отражения. Сознание и память обеспечиваются единым нейрофизиологическим механизмом (Верхлютов В.М., 2008).

С одной стороны, генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать ее неспецифической системой. Однако исследования с раздражением РФ ствола показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функцио-

214

Рис. 46. Итальянский нейробиолог Джузеппе Моруцци (1910-1986) и американского нейролог Гораций Мэгун (19071991).

нирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раз-

Рис. 47. Ретикулярная формация ствола мозга по Мэгуну и Моруцци.

дражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.

215

Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.

Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов.

Вто же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными.

ВРФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.

РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору большого мозга.

ВРФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».

Повторение любого вида стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов РФ, т. е. процессы адап-

216

тации (привыкания) присущи и нейронам РФ ствола мозга.

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.

Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов.

РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.

Регуляция вегетативной деятельности организма РФ проявляется в функционировании дыхательного и сердечнососудистых центров. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем.

Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие.

Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсор-

217

ной информации от разных анализаторов.

РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрст- вование—сон.

Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.

Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение.

Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения: десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных β- подобных ритмов в электроэнцефалограмме.

Bremer F., (1938) показал, что если перерезать мозг между передними и задними буграми четверохолмия, то животное перестает реагировать на все виды сигналов; если же перерезку произвести между продолговатым и средним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то животное реагирует на свет, звук и другие сигналы. Следовательно, поддержание активного анализирующего состояния мозга возможно при сохранении связи с передним мозгом.

Реакция активации коры большого мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.

Было показано противосудорожное влияние ретикулярной формации (Окуджава В.М.,1969. Крыжановский Г.Н., Макулькин Р.Ф., Шандра А.А., Лобасюк Б.А., 1980).(рис. 48).

РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга.

218

Рис. 48. Влияние электростимуляции каудального ретикулярного ядра моста на стрихниновый эпилептический комплекс.

А-аппликацией 0,1% стрихнина на зоны 3 и 4 и 3% стрихнина на зону 2 создан эпилептический комплекс. Период электростимуляции каудального ретикулярного ядра моста отмечен чертой. Б, В, Г и Д – через 8, 20, 50,90 минут после начала электростимуляции.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдерги-

219

вания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся.

Г. Мэгун (1945—1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.

Внастоящее время стало очевидно, что вместо единой «активирующей ретикулярной формации» (представление о которой сформировалось благодаря работам Бремера, Моруцци, Мегуна и других исследователей), существует большое количество центров, которые различаются по своим функциям, выделяемым нейромедиаторам и локализации в мозге.

Большинство из них действительно находятся в ретикулярной формации ствола мозга или вблизи нее, но часть из них

–в гипоталамусе и других структурах мозга.

3.7.4.1.Роль ретикулярной формации ствола мозга в механизмах коркового электрогенеза

ВЭКоГ мозга после перерезки среднего мозга преобладали веретена альфа ритма (рис. 49).

Проведенными исследованиями (Лобасюк Б.А., 2005), выявлено, что при отведении ЭКоГ от препарата изолированного переднего мозга, который можно рассматривать как модель мозга организма, находящегося в патологическом коматозном состоянии, по сравнению с условиями интактности мозга отмечались общее снижение амплитуд ритмов ЭКоГ и реорганизация этих ритмов. Последняя выражалась в уменьшении индексов бета-2- и тета-ритмов и увеличении соответствующих индексов бета-1- и дельта-ритмов. Показано (Русинов В. С.,. Гриндель О. М, Болдырева Г. Н., 1988), что у больных с очаговыми поражениями диэнцефальных отделов мозга

220

спектральная характеристика ЭЭГ смещается в сторону преобладания низких частот. Данный сдвиг, по мнению авторов, свидетельствует об утрате корой в подобных условиях её ведущей роли и переходе к регуляции массовой электрической активности мозга филогенетически более старыми образованиями – в значительной степени лимбической системой.

Следует отметить, что в условиях наших опытов уменьшение индекса длительности тета-ритма и, соответственно, увеличение индекса длительности дельта-ритма при отведении от препарата ИПМ по сравнению с таковым в условиях ИМ были более выраженными в правом полу-

А

Б

Рис. 49. Электрокортикограмма интактной крысы (А) и после интерколликулярной перерезки среднего мозга (Б).

Обозначения:1- лоб-затылок слева, 2-лоб-затылок справа, 3-лоб слева-лоб справа, 4- затылок слева-затылок справа.

Отметка времени 1 сек., калибровка 517 мкв.

шарии, чем в левом. ЭКоГ, отводимая от препарата ИПМ, характеризовалась бóльшими значениями индексов длительности альфа-ритма на отрезках, как десинхронизации, так и синхронизации по сравнению с картиной, наблюдаемой в условиях интактности мозга. Переход от десинхронизации к синхронизации ЭКоГ при отведении от интактного мозга (рис. 50) сопро-