системные механизмы

в правом полушарии и меньшей в левом (таб. 4.12). Частота151 генерации бета-2 и дельта ритмов в обеих полушариях, а бета-1 в

А

300

250

200

150

100

50

0

300

250

200

150

100

50

0

мкВ

δ

θ

α

β1 β2

β2	1 2 3 4 β 1	1 2 3 4 1 2 α 3 4			1 2 3 4 θ 1 2 3 4	δ
β2	β	1	Б α		θ	δ
		1	2	3	4
	мкВ

θ

δ

α

β1

β2

1 2 3 4

1 2 3 4

1 2 3 4

1 2 3 4

1 2 3 4

int_desin int_sin desin sin

Рис. 4.17. Диаграмма средних амплитуд ритмов β2, β1,α, θ и δ ЭКоГ, отводимой от левого (А) и правого (Б) полушарий интактного мозга (1,2), и препарата с удаленными полушариями мозжечка на седьмой день наблюдения (3,4) в пределах сегментов десинхронизации (1,3) и синхронизации (2,4,6).

левом полушарии определялась уменьшенной, частоты152 генерации альфа ритма в левом полушарии и тета ритма в обеих полушариях – увеличенной. Индексы длительности бета-2 и тета ритмка в обеих полушариях и бета-1 ритма в левом полушарии определяличсь уменьшенными, а альфа и тета ритмов в обех полушариях – увеличенными.

Сравнение фрагментов десинхронизации у крыс с аспирацией полушарий мозжечка к седьмому дню наблюдения по сравнению с первым днем. Во фрагментах десинхронизации у АП к седьмому дню по сравнению с первым днем наблюдения были увеличены амплитуды бета-2, бета-1 и альфа ритмов ЭКоГ, амплитуда дельта ритма снижена в обеих полушариях, а амплитуда тета ритма также снижена, но только в правом полушарии (таб. 4.10). Частоты генерации бета-2, альфа и тета ритмов определялись к седьмому дню по с равнению с первым днем наблюдения увеличенными в обеих полушариях, а бета-1 и дельта ритма статистически значимо не измененными. Индексы длительности бета-2, альфа и тета ритмов ЭКоГ определялись статистичеки значимо увеличенными в обеих полушариях, дельта ритма, также в обеих полушариях – статистичсеки значимо уменьшенными.

Сравнение фрагментов синхронизации у крыс с аспирацией полушарий мозжечка к седьмому дню наблюдения по сравнению с первым днем. Во фрагментах синхронизации у крыс АП к седьмому дню наблюдения по сравнению с первым днем, амплитуда, частота и индексы длительности бета-2, бета-1 определялись увеличенными в обеих полушариях (таб. 4.10). Также увеличенными определялись амплитуда альфа и дельта ритма в правом полушарии, частота тета ритма в левом полушарии, а дельта ритма в правом. Индекс длительности тета ритма в правом полушарии опрепделялся уменьшенным, а индексы длительности дельта ритма в обеих полушариях – увеличенными.

Сравнение фрагментов десинхронизации у крыс с аспирацией полушарий мозжечка к седьмому дню наблюдения по сравнению с третьим днем (таб. 4.10). У крыс АП к седьмому дню после аспирации по сравнению с третьим днем во фрагментах десинхронизации наблюдалось статистически значимое увеличение амплитуд ритмов ЭКоГ в обеих полушариях. Увеличение частоты генерации ритмов наблюдалось в бета-2 и тета диапазонах в обеих полушариях, и в альфа диапазоне- в правом полушарии. В бета-1 диапазоне частотва генерации определялась уменьшенной в левом

полушарии. Индексы длительности бета-2 и альфа диапазона153 определялись увеличенными в обеих полушариях, а тета ритма только в левом полушарии. Индексы длительности бета-1 ритма к седьмому дню наблюдения, по сравнению с первым уменьшились в обеих полушариях, а в дельта диапазоне,.токо в левом полушарии.

Сравнение фрагментов синхронизации у крыс с аспирацией полушарий мозжечка к седьмому дню наблюдения по сравнению с третьим днем (таб. 4.10). У крыс АП к седьмому дню после аспирации по сравнению с третьим днем во фрагментах десинхронизации наблюдалось статистически значимое увеличение амплитуд бета-2, бета-1 и дельта ритмов ЭКоГ в обеих полушариях. Амплитуда альфа и тета ритмов определялась уменьшенной в праовом полушарии. Частота генерации бета-2 ритма определялась увеличенной в обеих полушария, а бета-1 и тета ритмов только в левом полушарии. Частота генерации альфа ритма в правом полушарии определялась сниженной. Индексы длительности бета-2 ритма определялись увеличенными в обеих полушариях, а индекс длительности бета-1 ритма только в левом полушарии, и дельта ритма только в правом полушарии.

ФМПА показателей амплитуды ЭКоГ у крыс с аспирацией мозжечка к седьмому дню наблюдения. У крыс с аспирацией полушарий мозжечка ФМПА во фрагментах десинхронизации ФМПА амплитуд всех ритмов ЭКоГ (табл. 4.11, рис 4.18) выражались положительными величинами в пределах 0,79±0,01% - 4,09±0,10% (табл. 4.13 рис. 4.22). При переходе к синхронизации ФМПА амплитуд бета-2, бета-1, альфа и дельта ритма инвертировала Таблица

4.11.

Показатели ФМПА ЭКоГ крыс при использовании процедуры сегментации на седьмой день после с аспирации полушарий мозжечка

Показатели	Периоды
ЭКоГ	Десинхро-	Синхро-
	низация	Низация
1	2	3
Бета-2 А	1,79±0,03	-1,93±0,05
Ч	-0,57±0,00	0,37±0,00
И	-1,15±0,02	-1,15±0,04

		Продолжение таблицы 4.11.154
1		2	3
Бета-1	А	4,09±0,10	-3,67±0,17
	Ч	-0,24±0,00	-0,40±0,01
	И	-0,15±0,00	-1,78±0,10
Альфа	А	3,47±0,07	-3,09±0,11
	Ч	-0,42±0,00	0,79±0,01
	И	-0,08±0,00	1,44±0,07
Тета	А	2,07±0,02	1,23±0,02
	Ч	-0,17±0,00	1,65±0,01
	И	-1,16±0,02	13,87±0,35
Дельта	А	0,79±0,01	-15,61±0,37
	Ч	0,57±0,01	-2,84±0,07
	И	-2,60±0,06	-23,37±0,97

и выражалась отрицательными величинами в пределах (-1,93±0,05%)

– (-23,37±0,97%).

ФМПА частот бета-2, бета-1, альфа и тета ритма во фрагментах десинхронизации определялись отрицательной в пределах (-0.17±0,00% - -0,57±0,00%), а дельта ритма –

положительной 0,57±0,01%. Во фрагментах синхронизации ФМПА частоты бета-2, альфа и тета ритмов инвертировала и выражалась положительными величинами в пределах 0,37±0,00% – 1,65±0,01%. Отрицательность ФМПА частоты бета-1 ритма увеличилась до(- 0,40±0,01%), а положительность ФМПА частоты дельта ритма инвертировала из положительности в отрицательность

(=2,84±0,07%).

ФМПА всех индексов длительности ритмов ЭКоГ во фрагментах десинхронизации выражалась отрицательными величинами в пределах (-0,15±0,02% - -2,60±0,06%). Во фрагментах синхронизации ФМПА частоты показатели бета-2 и бета-1 идельта ритмов увеличили отрицательнрость до (-1,15±0,04% - - 23,37±0,97%), а отрицательность альфа и тетаа ритмов инвертировла в положительность и выражалась величинами в пределах 1,44±0,07%

– 13,87±0,35%.

Эволюция амплитуд ритмов ЭКоГ после аспирации полушарий мозжечка характеризовалась уменьшением амплитуд бета-2 и бета-1 ритмов в первый и третий день после аспирации и увеличением амплитуд тета и дельта ритмов особенно к третьему дню после аспирации по сравнению с интактным мозгом. К

седьмому дню после аспирации полушарий мозжечка155 амплитуды всех ритмов ЭКоГ определялись увеличенными по сравнению с интактным мозгом.

Эволюция ФМПА после аспирации полушарий мозжечка характеризовалась формированием отрицательности к третьему дню после аспирации как в периоды десинхронизации, так и в периоды

10
				β1
5					α
			β2			θ	δ			β2							θ
0
-5																α
													β1
-10
-15

δ

-20

desin

sin

Рис. 4.18. Диаграмма коэффициентов функциональной межполушарной асимметрии амплитуд ритмов β2, β1,α, θ и δ ЭКоГ, отводимой от препарата с удаленными полушариями мозжечка на седьмой день наблюдения в пределах сегментов десинхронизации и синхронизации.

синхронизации. Иными словами, амплитуды ритмов правого полушария определялись большими, чем соответствующие амплитуды ритмов левого полушария.

Проблема управления динамическими свойствами межполушарной асимметрии, несмотря на ее актуальность, разработана недостаточно. Содержательную гипотезу впервые в мировой науке высказали Т.А.Доброхотова и Н.Н.Брагина (1977) о различной связи правого и левого полушария с некоторыми подкорковыми образованиями. Кора левого полушария имеет более развитые связи со стволовыми структурами, тогда как правого – с диэнцефальными (Н. Н. Брагина, Т. А. Доброхотова, 19887; Г. Н.

Болдырева, Е. В. Шарова, И. С. Добронравова, 2000). При156 активации этих образований может происходить избирательная вовлеченность правого или левого полушария в конкретный вид деятельности. Изучение роли отдельных регуляторных церебральных структур в формировании различных функциональных состояний мозга человека и животных в норме и патологии является одной из фундаментальных проблем нейрофизиологии (Болдырева Г.Н., Шарова Е.В., Добронравова И.С., 2000). Основные литературные данные освещающие данную проблему относятся к 60-70-м годам и освещают данную проблему исходя из методических возможностей того времени (Bremer F., 1938; GoL A., Kellawey P., 1963, Kellawey P., Gol F., Proler M. 1966; Bremer F., 1935 Moruzzi G. Magoun H.W., 1949; Латаш Л.П., 1968;

Гращенков Н.И., 1964; Русинов В.С., Гриндель О.М., Брагина Н.Н.

1968).

Сопоставление и анализ изменений латерализации амплитуд ритмов ЭКоГ в условиях интактности мезга, препарата изолированного переднего мезга и при аспирациип полушарий мозжечка может способствовать выяснению механизмов управления динамическими свойствами межполушарной асимметрии.

Показано наличие двусторонних связей между мозжечком и полушариями большого мозга. Они представлены корковомостоцеребелярным путем, оканчивающимся в коре мозжечка и церебеллоталамокортикальным, начинающимся в ядрах мозжечка При этом было отмечено изолированное существование путей, идущих к моторной коре и префронтальным отделам мозга

(Блуменау Л.В., 1925; Akshoomjff N.A., Courchersne E. 1992; Schmahmann J., Pandya D., 1987; Schmahmann J. 1996; Middleton F.A.,Stick P.L., 1994; Orioli P.J., Strick P.L. 1989; Schmahmann J., 1997; Schmahmann J. 1998).

Показатели ФМПА препарата ИПМ были положительными, т.е. проявлялась отчетливая латерализация электрической активности в левое полушарие.

Учитывая, что все выходы мозжечка ГАМК-ергические, т.е. тормозные, можно предположить, что мозжечок в у словиях интактного мозга оказывает тормозное влияние на ствол, и полушария большого мозга. Можно предположить, что при удалении полушарий мозжечка проявилось усиленное активационное влияние (десинхронизирующее) ствола мозга на левое полушарие, что в свою очередь, и обеспечило реципрокное

усиление механизмов синхронизации в правом полушарии.157 Это, в свою очередь, и обеспечило латерализацию амплитуд ритмов ЭКоГ в правое полушарие

К седьмому дню после аспирации в периоды десинхронизации ФМПА амплитуд ритмов была положительна, а в периоды синхронизации – отрицательна, т.е. в периоды десинхронизации амплитуда левого полушария определялась большей, чем правого, а в периоды синхронизации – наоборот, амплитуда правого полушария определялась большей, чем левого.

На препарате изолированного переднего мозга ФМПА ритмов ЭКоГ характеризовалась положительностью, т.е. латерализацией ампитуд в левое полушарие.

Было показано, что медленный сон на препарата изолированного переднего мозга запускаетсә базальной преоптической областью, а бодрствование из области заднего гипоталамуса (Jouvet M. 1972;.Jouvet, 1967; Moruzzi G. 1972).

Можно предположить, к седьмому дню после аспирации полушарий мозжечка, становятся актуальными механизмы управления циклом сон-бодрствование, характерные для препарата изолированеного переднего мезга, особенно в период синхронизации.

В кластере десинхронизации между амплитудами ритмов ЭКоГ к первому дню после аспирации при применении сегментации во фрагментах десинхронизации в левом полушарии определялось 18 связей-отношений, а в правом – 14, а в кластерах синхронизации 10 и 6 соответственно. К третьему дню после аспирации в кластере десинхронизации в левом полушарии определялось 20 связейотношений, а в правом – 16, в кластере синхронизации 6 и 14 связейотношений. К седьмому дню после аспирации в кластере десинхронизации как в левом, так и в правом полушариях определялось одинаковое количество связей-отношений по 14, а в кластере синхронизации - по 12.

Таким образом, во фрагментах десинхронизации у крыс с аспирацией полушарий мозжечка в первый и третий день после аспирации полушарий мозжечка количество связей-отношений определялось существенно большим (на 16 единиц), чем во фрагментах синхронизации. Кроме того, количество связейотношений в левых полушариях определялось большим, чем в правых. К седьмому дню после аспирации количество связейотношений определяемое в левых и правых полушариях

уравнивается, а их разница между фрагментами158 десинхронизации и синхронизации существенно уменьшается до 4 единиц. Следует подчеркнуть, что в ЭКоГ в этот период наблюдения наблюдалось увеличение ритмов. Это может свидетельствовать о скомпроментированности механизмов десинхронизации.

Следует отметить, что у интактных крыс в левых полушариях определяется больше связей-отношений, чем в правых, а во фрагментах десинхронизации больше, чем во фрагментах синхронизации, а на препарате изолированного переднего мозга после перерезки количество связей-отношений в левых и правых полушариях как в период десинхронизации, так и синхронизации различалось несущественно (на 1-2 единицы).

Выявленная эволюция связей-отношений после аспирации полушарий мозжечка, по-видимому, отражает процесс деструкции функциональных связей между электрическими процессами в коре, дезорганизацию деятельности ЦНС, протекающую на фоне скомпроментированности механизмов десинхронизации.

При использовании множественного регрессионного метода анализа оказалось, что в условиях интактного мозга количество регрессионных связей-отношений при анализе ЭКоГ без применения сегментации превалировало в правом полушарии, а в условиях сегментации – в левом, как во фрагментах десинхронизации, так и синхронизации. На препарате изолированного переднего мозга количество регрессионных связей-отношений при расчете без применения сегментации было одинаковым, а при применении сегментации различалось несущественно - на 1 связь-отношение в условиях десинхронизации и 2 связи-отношения в условиях синхронизации.

Вусловиях аспирации полушарий мозжечка в первый день после аспирации без применения сегментации в правом полушарии определялось на две связи-отношения больше, чем в левом, а при применении сегментации количество связей-отношений в левом полушарии было больше, чем в правом на 8 единиц. Таким образом, отношения регрессионных связей, как без применения сегментации, так и при её применении в первый день после аспирации полушарий мозжечка между левым и правым полушарием, было такое же, как и

винтактном мозге.

Втретий день после аспирации полушарий мозжечка без применения сегментации большее количество связей-отношений

определялось в левом полушарии, а при применении159 сегментации в правом.

К седьмому дню после аспирации при расчетах без применения сегментации большее количество связей-отношений наблюдалось в левом полушарии, а при применении сегментации – определялось одинаковым в обеих полушариях, т.е. также как и на препарате изолированного переднего мозга.

Следует отметить, что разница между количеством связей отношений левого и правого полушарий в расчетах без применения сегментации к третьему дню после аспирации полушарий составила 3, а к седьмому дню – 8, т.е. увеличилась.

Межполушарные различия при использовании дробно-линейной функции как в условиях интактного мозга, так и препарата изолированного переднего мозга отчетливо выявлялись.

Однако при применении расчетов множественной линейной регрессии в условиях препарата изолированного переднего мозга межполушарные различия не выявлялись.

Изложенное позволяет предположить, что применение регрессионного метода анализа выявляет стволовой уровень регуляции межполушарной асимметрии.

В условиях аспирации полушарий мозжечка в первый день после аспирации при расчетах множественной регрессии в условиях несегментированной ЭКоГ большее количество связей-отношений выявлялось в правом полушарии, а при расчетах сегментированной

– в левом.

Результаты исследований, полученные в анализируемой экспериментальной ситуации, подтверждают предположение, о том, что применение регрессионного метода анализа позволяет выявить стволовой уровень регуляции межполушарной асимметрии. В данной экспериментальной ситуации, ствол сохранен, но удалены полушария мозжечка и межполушарная асимметрия, определенная по превалированию связей-отношений в условиях несегментированной и сегментированной ЭКоГ подобны тем, которые определяются в условиях интактности мозга.

К третьему дню после аспирации взаимоотношения были обратные - в условиях несегментированной ЭКоГ большее количество связей-отношений выявлялось в левом полушарии, а при применении сегментации в правом.

Следует подчеркнуть, что в условиях наших опытов к третьему дню после аспирации полушарий мозжечка ФМПА амплитуд всех

ритмов ЭКоГ, как в условиях десинхронизации, так и в160 условиях синхронизации выражалась отрицательными величинами, т.е. амплитуды были латерализованы в правое полушарие. При переходе от десинхронизации к синхронизации, латерализация амплитуд ритмов ЭКоГ в правое полушарие возросла, и показатели ФМПА амплитуд ритмов ЭКоГ выражались более отрицательными величинами.

Полученные результаты, по-видимому, отражают усиление восходящих влияний на левое полушарие.

К седьмому дню после аспирации полушарий мозжечка указанные взаимоотношения не выявлялись – при расчетах множественной регрессии без применения сегментации большее количество связей-отношений выявлялось в левом полушарии, а при её применении количество связей-отношений в обеих полушариях было одинаково.

Анализируя полученные результаты, следует учитывать, что у крыс с аспирацией полушарий мозжечка в ЭКоГ определяются пароксизмальные проявления, поэтому количественные расчеты несегментированной ЭКоГ содержат неучтенную погрешность. В этой ситуации более корректным является анализ сегментированной ЭКоГ.

В целом, результаты анализа экспериментов на препарате изолированного переднего мозга и с удаленными полушариями мозжечка позволяет рассматривать организацию межполушарной асимметрии как многоуровневую систему, в которой использованием расчетов дробно-линейной функции, коэффициентов корреляции и множественного регрессионного анализа выявляются её разные уровни регуляции.