Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

системные механизмы

.pdf
Скачиваний:
108
Добавлен:
01.11.2017
Размер:
5.66 Mб
Скачать

введения - 8. В правом полушарии до введения ТЛ181 статистически значимых коэффициентов корреляции не определялось, а после введения определялось 2 статистически значимых коэффициента корреляции. Таким образом, после левостороннего введения ТЛ, и коэффициенты регрессии уравнений множественной регрессии, и коэффициенты двумерной корреляции увеличивались.

Увеличение регрессионных связей-отношений либо коэффициентов корреляции, определяемых между амплитудами ЭЭГ (ЭКоГ) свидетельствуют об усилении активации. Тем не менее, после левостороннего введения ТЛ коэффициент активации уменьшался.

При правостороннем введении ТЛ в левом полушарии определялось 6 статистически значимых коэффициента корреляции, а после введения - 1. В правом полушарии до введения ТЛ определялся один статистически значимый коэффициент корреляции, а после введения - 9. Таким образом, после правостороннего введения ТЛ коэффициенты регрессии уравнений множественной регрессии и коэффициенты двумерной корреляции изменялись разнонаправленно, при увеличении показателей коэффициента активации.

Таким образом, по-видимому, в данной экспериментальной ситуации имеется аналогия с той ситуацией, которая наблюдалась при расчете коэффициентов двумерной корреляции и множественной регрессии при анализе межполушарной асимметрии у человека – коэффициенты корреляции и коэффициенты регрессии уравнений множественной регрессии работают разнонаправлено. Это подтверждает ранее высказанное предположение, о том, что эти два метода анализа выявляют два различных процесса.

Коэффициент активации определяется, как частное от деления индекса длительности бета-2 ритма на индекс длительности альфа ритма и отражает, по сути, реорганизацию ЭЭГ (ЭКоГ).

Согласно концепции Шеповальникова А.Н. и Цицеронишина М.Н. (1987, 1997) устойчивое сохранение стереотипной системы пространственного взаимодействием церебральных структур со своим оптимумом связей для каждого из отделов мозга (Русинов В.С., Гриндель О. М.,

М., 1987), необходимо для182 различных функциональных
процессов в распределенных

Болдырева Г. Н., Вакар Е. инвариаетного протекания в состояниях информационных мозговых структурах.

Можно предположить, что амплитудный спектр ЭЭГ

(ЭКоГ)

и

её

пространственно-временная

структура

обеспечиваются

пространственным

набором

связей-

отношений, как между структурами коры, так и подкорковых структур. При этом, временная реорганизация структуры связей-отношений, по-видимому, предшествует реорганизации амплитудного спектра ЭЭГ (ЭКоГ) и её пространственновременной структуры.

Следует отметить, что у правшей в состоянии психосенсорного покоя коэффициент активации составлял 0,25±0,05, а в состоянии оперативного покоя – 0,70±0,05, при этом при переходе от психосенсорного покоя к оперативному, количество регрессионных связей-отношений, определяемых между амплитудами ритмов ЭКоГ увеличилось. По-видимому, рассогласование в направленности изменений коэффициента активации и количества регрессионных связей-отношений полученное при внутрижелудочковом введении ТЛ может служить показателем дестабилизации системы электрогенеза.

Как известно, различные нейропептиды нейронально колокализованы с биогенными аминами или нейромедиаторными аминокислотами. В частности показана роль катехоламинов в реализации эффектов ТЛ на ЦНС (French TA, Masserano JM, Weiner N. 1993). Показана важную роль, ТЛ в возбуждении при гибернации у сирийских хомяках. При интрацеребровентрикулярном введении ТЛ у сирийских хомяков увеличивалась температура бурой жировой ткани и ректальная температура и оборот норадреналина в бурой жировой ткани. Кроме того, ТЛ-микроинъекции в дорсомедиальный гипоталамус, предоптическая область, переднего гипоталамуса и вентромедиальный гипоталамус также вызывали увеличение температуры бурой жировой ткани и ректальной температуры. Однако температура бурой жировой ткани и ректальная температура не изменялись при введении ТЛ в боковой и задний гипоталамус. Эти результаты предполагают, что рецепторы ТЛ расположены в структурах ЦНС связанных с теплообразованием и, вероятно,

локализованы в дорсомедиальном гипоталамусе,183 предоптическая области переднего гипоталамуса и вентромедиальном гипоталамусе. Кроме того, полученные результаты свидетельствуют о взаимосвязи обмена ТЛ и норадреналина (Shintani M, Tamura Y, Monden M, Shiomi H., 2005).

Поэтому представляется целесообразным, наряду с эффектами центрального введения ТЛ, исследовать и эффекты центрального применения норадреналина.

5.2. Влияние центрального введения НА на электрогенез.

Центральное действие НА исследовали в 3 опытах, в условиях свободного поведения.

До микроинъекции регистрировался обычный для данного вида животных десинхронизированно-синхронизированный тип ЭкоГ. Эпизоды синхронизации чередовались с эпизодами десинхронизации (рис. 5.12, А). Сразу же после введения НА в ЭКоГ преобладала десинхронизация (рис. 5.12, Б), более

выраженная в контралатеральном стороне введения, правом, полушарии. В левом полушарии в желудочек которого, производили микроинъекцию, наряду с десинхронизацией отмечалось появление острых одиночных волн. Формировалась пароксизмальная веретенообразная активность. Десинхронизированный тип ЭКоГ регистрировался в течении первых 30 минут регистрации (рис. 5.12, В-Г), а в последующем к 40-50 минутам регистрации, в ЭКоГ преобладали гиперсинхронные веретена, сочетающиеся с острыми волнами (рис. 5.12, Д).

Изменения ЭКоГ после введения НА в левый желудочек мозга. В течение первых десяти минут после центрального введения НА (табл. 5.5, рис. 5.13, 5.14) амплитуды бета-1, альфа, тета и дельта ритмов ЭКоГ обоих полушарий определялись статистически значимо уменьшенными.

Индексы длительности альфа ритма в левом полушарии а тета ритма в обоих полушариях определялись уменьшенными, а дельта ритма – увеличенными в обоих полушариях. В остальные периоды наблюдения наиболее стойким определялось уменьшение величины индекса длительности

тета ритма в течение всего тридцатиминутного периода184 наблюденяи. Изменения остальных показателей носило спорадический характер.

5.2.1. Изменения ФМПА после центрального введения НА.

До введения НА показатели ФМПА амплитуды ритмов

1

2

3

4

А

Б

В

Г

Д

Рисунок 5.12. Влияние центрального введения норадреналина на ЭКоГ крысы.

Обозначения: А – до микроинъекции норадреналина, Б – 135 секунда после микроинъекции, В, Г и Д - 20, 30 и 40 минуты после микроинъекции. Остальные обозначения теже, что и на 3.1 Калибровка 409 мкв. Отметка времени 1 сек.

ЭКоГ данной группы животных (табл. 5.6) выражались отрицательными величинами в пределах от (-9,90 0,99%) до (- 16,66 1,22%). После центрального введения НА статистически значимых изменений ФМПА амплитуд ритмов не произошло.

Показатели ФМПА частоты ритмов ЭКоГ до центрального185 введения НА находились в пределах от (-1,01±0,01%) до 1,32 0,04%. Показатели ФМПА бета-2 и тета ритмов определялись отрицательными, а бета-1 и альфа – положительными. После введения НА показатели ФМПА частоты бета-1 и альфа ритмов ЭКоГ статистически значимо инвертировали из положительности 0,84 0,02% и 1,32 0,04% соответственно в отрицательность (-0,81±0,66%) и (- 0,53±0,92%) соответственно.

Показатели ФМПА индексов длительности ритмов ЭКоГ бета-2, альфа и тета ритма до введения НА были латерализованы в правом полушарии и выражались отрицательными величинами (-4,26 0,50%), (-1,70 0,10%) и (-5,57 0,31%) соответственно, показатели ФМПА бета- 1 и дельта ритмов были латерализованы в левое полушарие и выражались положительными величинами 7,80 0,44% и 9,50 0,52% соответственно. После введения НА статистически значимо уменьшилась положительность показателей ФМПА индексов длительности бета-1 и дельта ритмов до 1,1±2,08% и 2,56±1,74% соответственно.

5.2.2. Взаимоотношения амплитуд ритмов ЭКоГ до ипосле центрального введения НА.

До введения НА (рис. 5.15) в левом полушарии верифицировалось 16 связей-отношений, из них 14 положительных и 2 отрицательные. После введения НА количество связей-отношений в левом полушарии уменьшилось на 5 связей-отношений и составило 11, из них 9 положительных и 2 отрицательные.

До введения НА (рис. 5.15, В, .Г) в правом полушарии верифицировалось 14 связей-отношений, из них 10 положительных и 4 отрицательные. После введения НА количество связей-отношений в правом полушарии увеличилось на 6 связей-отношений. количество положительных связей-отношений увеличилось на 2 и составило 12, а отрицательных – на 4 и составило 8.

Таким образом, после центрального введения НА в левое полушарие в нем количество связей-отношений уменьшилось, а в правом полушарии, напротив, возросло.

186

5.2.3. Изменения коэффициентов активации до и после центрального введения НА.

После центрального введения НА (рис. 5.16) КА в обеих полушариях увеличился. Затем к 20 минуте наблюдения (10 минуте после введения НА) КА ЭКоГ в правом полушарии оставался на прежнем уровне, а в левом снизился. К 25 и 30 мнутам наблюдения КА в правом полушарии продолжал

250

 

 

 

 

 

 

 

 

 

200

 

 

 

 

 

 

 

 

 

150

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мкВ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

100

 

 

 

 

 

 

 

 

 

50

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

 

 

 

 

время (мин)

 

 

 

 

SB2A

 

SB2Ak

SB1A

SB1Ak

 

SAA

SAAk

 

STA

 

STAk

SDA

 

SDAk

Рисунок 5.13. Динамика амплитуды ритмов ЭКоГ левого полушария крысы до (5-10) и после (15-50) центрального введения норадреналина.

Обозначения: такие же, как на рисунке 5.2.

уменьшаться. С 35 по 50 минуты наблюдения, (25-40 минуты после введения НА) КА левого и правого полушария превышали исходный уровень этого показателя, однако статистичсеки значимо друг от друга не отличались.

Таким образом после центрального введения НА в187 левый боковой желудочек мозга КА правого полушария увеличился и это увеличение было стабильным в течении 40 минут наблюдения. Ка ЭКоГ левого полушария изменялся двухфазно: - период уменьшения сменился периодом увеличения.

Выявлено, что при введении НА в левый латеральный желудочек мозга крысы изменения амплитуды ЭКоГ носят двухфазный характер: в течении первых десяти минут после

300

 

 

 

 

 

 

 

 

 

250

 

 

 

 

 

 

 

 

 

200

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мкВ 150

 

 

 

 

 

 

 

 

 

100

 

 

 

 

 

 

 

 

 

50

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

 

 

 

 

время (мин)

 

 

 

 

DB2A

DB2Ak

DB1A

DB1Ak

DAA

DAAk

DTA

DTAk

DDA

DDAk

Рисунок 5.14. Динамика амплитуды ритмов ЭКоГ правого полушария крысы до (5-10) и после (15-50) центрального введения норадреналина.

Обозначения: такие же, как на рисунке 5.3.

введения наблюдалось снижение амплитуды ритмов ЭКоГ как в левом, так и в правом полушарии, а к 35 минуте после введения НА возникла вторая фаза действия НА – увеличение

188

амплитуд ритмов ЭКоГ.

После введения НА количество связей между показателями амплитуд ритмов ЭКоГ в левом полушарии уменьшилось, а в правом – возросло. Следует отметить возрастание в правом полушарии отрицательных взаимных влияний.

После центрального введения НА статистически значимых изменений ФМПА амплитуд ритмов не произошло. После центрального введения НА в левый боковой

Таблица 5.6. Показатели межполушарной асимметрии ритмов ЭКоГ до и после центрального введения НА в левый желудочек мозга

 

 

 

мозга.

Показате

Периоды наблюдения

ли

 

До введения

После введения

ритмов

НА

НА

ЭКоГ

 

 

 

Бет

А

-9,9 0,99

-12±2,7*

а-2

Ч

-1,01 0,01

-1,75±0,61

 

И

-4,26 0,5

-8,46±2,75*

Бет

А

-9,99 0,79

-12,29±2,28*

а-1

Ч

0,84 0,02

-0,81±0,66

 

И

7,8 0,44

1,1±2,08*

Ал

А

-15,65 1,19

-13,03±2,27*

ьфа

Ч

1,32 0,04

-0,53±0,92

 

И

-1,7 0,1

-2,62±1,87

Тет

А

-16,66 1,22

-16,82±1,92*

а

Ч

-0,41 0,01

-1,79±0,81

 

И

-5,57 0,31

-3,71±0,71

Дел

А

-15,03 1,33

-12,94±2,05*

ьта

Ч

0 0

-0,06±0,57

 

И

9,5 0,52

2,56±1,74

желудочек мозга КА правого полушария увеличился и это увеличение было стабильным в течении 40 минут наблюдения. Ка ЭКоГ левого полушария изменялся двухфазно: - период уменьшения сменился периодом увеличения

189

5.3. Анализ подобия в действии на ЭКоГ ТЛ и НА.

Исходя из представлений о том, что электрокортикографический (ЭКоГ) паттерн является функцией нейрохимического состояния головного мозга (Мельник Э.В., 1998), можно предположить, что выявление подобия динамических изменениях ЭКоГ при применении ТЛ и НА может служить доказательством участия НА в механизмах действия ТЛ.

В ЭКоГ левых полушарий после правостороннего применения ТЛ и левостороннего НА статистически значимо

А

Б

В

Г

Рисунок 5.15. Математическая модель отражающая взаимоотношения между амплитудами ритмов ЭКоГ левого и правого полушарий до и после центрального введения норадреналина.

Обозначения: Обозначения: 1 – бета –2 ритм, 2 – бета 1 ритм, 3 – альфа ритм, 4 – тета ритм, 5 – дельта ритм; А – левое полушарие до введенияя НА, Б - левое полушарие после введенияя НА, В – правое полушарие до введенияя НА, Г – правое полушарие после введенияя НА.

коррелировали при Р<0,05 изменения частот бета-2 (положительно) и бета-1 ритма (отрицательно) и изменения индекса длительности тета ритма.

В правом полушарии статистически значимо положительно коррелировали изменения амплитуд бета-2

(0,05<Р<0,1), бета-1 (Р<0,05), альфа (0,05<Р<0,1)и тета190

(Р<0,05) ритмов. Квадрат расстояния Маханолобиса между разностными матрицами показателей левых полушарий после правостороннего применения ТЛ и левостороннего НА составлял 1,50 при Р=0,24, а правых 2,26 при Р=0,085. Отсутствие статистически значимых различий (Р>0,1) квадрата расстояния Маханолобиса между матрицами данных свидетельствует о подобии показателей ЭКоГ, и наоборот, статистически значимое различие (P<0,1) матриц данных, судя по квадрату расстояния Маханолобиса,

0,90

 

 

 

 

 

 

 

 

0,80

 

 

 

 

 

 

 

 

0,70

 

 

 

 

 

 

 

 

0,60

 

 

 

 

 

 

 

 

0,50

 

 

 

 

 

 

 

 

0,40

 

 

 

 

 

 

 

 

0,30

 

 

 

 

 

 

 

 

0,20

 

 

 

 

 

 

 

 

0,10

 

 

 

 

 

 

 

 

0,00

 

 

 

 

 

 

 

 

 

введения

5

10

15

20

25

30

35

40

 

 

до

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

время (мин)

 

 

 

 

 

 

 

 

kas

kad

 

 

 

Рисунок 5.16. Коэффициенты активации левого и правого

полушарий до и после центрального введения норадреналина.

Обозначения: kas - коэффициент активации левого полушария

kad - коэффициент активации правого полушария.