Нефрон (от греческого νεφρός (нефрос) — «почка») — структурно-функциональная единица почки животного. Нефрон состоит из почечного тельца, где происходит фильтрация, и системы канальцев, в которых осуществляются реабсорбция (обратное всасывание) и секреция веществ. Нефрон регулирует кровяное давление, контролирует уровень электролитов и метаболитов, а также принимает участие в поддержании постоянного уровня pH. Нефрон также является железой внутренней секреции, осуществляя синтез таких стероидных гормонов, как антидиуретический гормон, альдостерон и паратиреоидный гормон.
Схема нефрона
|
Содержание [убрать]
|
[править] Структура и функция
[править] Почечное тельце
Схема строения почечного тельца
|
А – Почечное тельце В – Проксимальный каналец С – Дистальный извитой каналец D – Юкстагломерулярный аппарат 1. Базальная мембрана 2. Капсула Шумлянского-Боумена – париетальная пластинка 3. Капсула Шумлянского-Боумена – висцеральная пластинка 3a. Подии (ножки) подоцита 3b. Подоцит |
4. Пространство Шумлянского-Боумена 5a. Мезангий – Интрагломерулярные клетки 5b. Мезангий – Екстрагломерулярные клетки 6. Гранулярные (юкстагломерулярные) клетки 7. Плотное пятно 8. Миоцит (гладкая мускулатура) 9. Приносящая артериола 10. Клубочковые капилляры 11. Выносящая артериола |
Нефрон начинается с почечного тельца, которое состоит из клубочка и капсулы Боумена-Шумлянского. Здесь осуществляется ультрафильтрация плазмы крови, которая приводит к образованию первичной мочи.
[править] Клубочек
Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы. Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (vasa recta), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.
[править] Капсула Боумена-Шумлянского
Капсула Боумена-Шумлянского окружает клубочек и состоит из висцерального (внутреннего) и париетального (внешнего) листков. Внешний листок представляет собой обычный однослойный плоский эпителий. Внутренний листок составлен из подоцитов, которые лежат на базальной мембране эндотелия капилляров, и ножки которых покрывают поверхность капилляров клубочка. Ножки соседних подоцитов образуют на поверхности капилляра интердигиталии. Промежутки между клетками в этих интердигиталиях и образуют, собственно, щели фильтра, затянутые мембраной. Размер этих фильтрационных пор ограничивает перенос крупных молекул и клеточных элементов крови.
Между внутренним листком капсулы и внешним, представленным простым, непроницаемым, плоским эпителием, лежит пространство, в которое поступает жидкость, профильтровавшаяся через фильтр, который сформирован мембраной щелей в интердигиталиях, базальной пластинкой капилляров и гликокаликсом, секретируемым подоцитами.
Нормальная скорость клубочковой фильтрации (СКФ) составляет 180—200 литров в сутки, что в 15-20 раз превышает объём циркулирующей крови — иными словами, вся жидкость крови за сутки успевает профлильтроваться приблизительно двадцать раз. Измерение СКФ является важной диагностической процедурой, её снижение может быть показателем почечной недостаточности.
Небольшие молекулы — такие, как вода, ионы Na+, Cl-, аминокислоты, глюкоза, мочевина, одинаково свободно проходят через клубочковый фильтр, так же проходят через него белки массой до 30 кДа, хотя, поскольку белки в растворе обычно несут отрицательный заряд, для них определённое препятствие составляет отрицательно заряженный гликокаликс. Для клеток и более крупных белков клубочковый ультрафильтр представляет непреодолимое препятствие. В результате, в пространство Шумлянского-Боумена, и далее в проксимальный извитой каналец, поступает жидкость, по составу отличающаяся от плазмы крови только отсутствием крупных белковых молекул.
[править] Почечные канальцы
[править] Проксимальный каналец
Микрофотография нефрона 1 — Клубочек (гломерула) 2 — Проксимальный каналец 3 — Дистальный каналец
Проксимальный каналец - наиболее длинная и широкая часть нефрона, проводящая фильтрат из капсулы Боумена-Шумлянского в петлю Генле.
[править] Строение проксимального канальца
Характерной чертой проксимального канальца является наличие так называемой «щеточной каймы» — одного слоя эпителиальных клеток с микроворсинками. Микроворсинки располагаются на люминальной стороне клеток и значительно увеличивают их поверхность, усиливая тем самым их резорбтивную функцию.
Наружная сторона эпителиальных клеток примыкает к базальной мембране, впячивания которой образуют базальный лабиринт.
Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями, которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.
[править] Транспортные процессы
|
Реабсорбция |
|
Na+: трансцеллюлярно (Na+ / K+-АТФаза, совместно с глюкозой — симпорт; Na+/Н+-обмен — антипорт), межклеточно |
|
Cl-, K+, Ca2+, Mg2+: межклеточно |
|
НСО3-: Н+ + НСО3- = СО2 (диффузия) + Н2О |
|
Вода: осмос |
|
Фосфат (регуляция ПТГ), глюкоза, аминокислоты, мочевые кислоты (симпорт с Na+) |
|
Пептиды: расщепление до аминокислот |
|
Белки: эндоцитоз |
|
Мочевина: диффузия |
|
Секреция |
|
Н+: обмен Na+/H+, H+-АТФаза |
|
NH3, NH4+ |
|
Органические кислоты и основания |
[править] Петля Генле
Петля Генле - часть нефрона, соединяющая проксимальный и дистальный канальцы. Петля имеет шпилечный изгиб в мозговом слое почки. Главной функцией петли Генле является реабсорбция воды и ионов в обмен на мочевину по противоточному механизму в мозговом слое почки. Петля названа в честь Фридриха Густава Якоба Генле, немецкого патологоанатома.
[править] Нисходящее колено петли Генле
Проксимальный извитой каналец в корковом веществе переходит в нисходящее колено петли Генле, которое спускается в мозговое вещество почки, образует там шпилькообразный изгиб и переходит в восходящее колено петли Генле.
[править] Транспортные процессы
Транспорт веществ:
|
Вещество |
Проницаемость |
|
ионы |
Низкая проницаемость, активный транспорт отсутствует. |
|
Мочевина |
Умеренная пассивная проницаемость. |
|
Вода |
Высокая проницаемость, обусловленная присутствием аквапорина 1 как в апикальной, так и в базолатеральной мембранах клеток. Высокая осмолярность интерстиция мозгового вещества в сочетании с высокой водной проницаемостью эпителия приводит к реабсорбции большого объема воды в этом отделе нефрона благодаря осмосу. |
Вследствие этого, в нисходящем отделе петли Генле осмоляльность мочи резко возрастает и может достигать 1400 мОсм/кг.
[править] Гистология
Благодаря отсутствию активного транспорта клетки в данном отделе могут иметь сравнительно небольшой объем. Вместе с тем, эффективный пассивный перенос воды требует малого расстояния диффузии. Вследствие этого, нисходящий отдел петли Генле построен из низкого кубического эпителия.
От кровеносных сосудов его можно отличить по отсутствию эритроцитов, а от толстых восходящих сегментов - по высоте эпителия.
[править] Восходящее колено петли Генле
[править] Транспортные процессы
|
Тонкая восходящая часть |
Реабсорбция NaCl (пассивно) |
|
Толстая восходящая часть |
Реабсорбция: NaCl (симпорт Na+/2Cl-/K+; Na+/K+-АТФаза + Cl--каналы) K+ (межклеточно) Ca2+, Mg2+ (регуляция ПТГ) NH4+ (симпорт Na+/2Cl-/NH4+) |
[править] Дистальный извитой каналец
[править] Транспортные процессы
[править] Собирательные трубки
[править] Юкстагломерулярный аппарат
Основная статья: Юкстагломерулярный аппарат
Расположен в околоклубочковой зоне между приносящей и выносящей артериолами и состоит из трех основных частей:
|
Реабсорбция |
|
|
Na+ + Cl- (симпорт Na+ и Cl-; Na+ / K+-АТФаза + Cl--каналы) |
|
|
|
|
|
macula densa(плотное пятно) |
плотноупакованная область клеток, включающих ренин-синтезирующие клетки |
|
юкстагломерулярные клетки |
специализированные клетки гладкой мускулатуры стенок приносящей артериолы |
|
юкставаскулярные клетки |
|
Юкстагломерулярный аппарат участвует в синтезе ренина, который играет важнейшую роль в ренин-ангиотензиновой системе.