1. Изменчивость и ее формы

Изменчивость – это способность организмов изменять свои признаки и свойства, что проявляется в разнообразии особей внутри вида.

Различают 2 формы изменчивости:

1. ненаследственная (фенотипическая) или модификационная

2. наследственная (генотипическая)

Вопрос 2. Фенотипическая изменчивость. Ее виды. Среда первого и второго порядков.

Модификационная изменчивость– это изменчивость фенотипа, которая является реакцией конкретного генотипа на изменяющиеся условия среды. Они не передаются по наследству и возникают как реакция организма, то есть представляют собой адаптацию.

С точки зрения молекулярно-генетических концепций наследственности, модификации - это изменения, не затрагивающие хромосомную ДНК. Строго говоря, организмы наследуют не признаки как таковые, а норму реакции, поэтому предсказать степень выраженности признаков можно только, зная норму реакции.

Впервые строгий количественный подход к исследованию модификационной изменчивости с позиций генетики применил В. Иогансен. Он изучал наследование массы и размера семян фасоли – признаков, в значительной степени меняющихся как под влиянием генетических факторов, так и условий выращивания растений. Он исследовал гомозиготные особи с крайними значениями размера семян и доказал существование модификационной изменчивости, сравнивая несколько поколений чистых линий.

Типы модификационной изменчивости

Различают возрастные, сезонные и экологические модификации. Следует отметить, что четкой границы между возрастными, сезонными и экологическими модификациями провести невозможно.

Возрастные, или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние социальные факторы.

Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, но особенности формирования фенотипа в онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды.

Сезонные модификации, особей или целых популяций проявляются в виде генетически детерминированной смены признаков (например, изменение окраски шерсти, появление подпушка у животных), происходящей в результате сезонных изменений климатических условий. Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым кроликом.

Сезонные модификации можно отнести к группе экологических модификаций. Последние представляют собой адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменения условий среды. Примером может служить различные формы листа у стрелолиста, обусловленные влиянием среды: стреловидные надводные, широкие плавающие, лентовидные подводные.

Многие модификации, особенно те, которые индуцируются физическими и химическими факторами резко изменяют фенотип особи, вызывая иногда уродства. Такие модификации называются морфозами.

Возможны модификации, приводящие к появлению фенотипа, напоминающего то или иное аллельное состояние гена: они рассматриваются как фенокопии.

Среда 1 и 2 порядков. Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной программы, обозначают как среду 1-го порядка.

Среда 2-го порядка - совокупность внешних по отношению к организму факторов.

Примеры модификационной изменчивости у человека:

- увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы.

- увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей.

- развитие костно-мышечной системы в результате тренировок.

Таблица. Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости

Свойство	Ненаследственная (адаптивные модификации)	Наследственная
Объект изменений	Фенотип в пределе нормы реакции	Генотип
Фактор возникновения	Изменения условий окружающей среды	Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации
Наследование свойств	Не наследуется	Наследуется
Значения для особи	Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды	Полезные изменения приводят к выживанию, вредные – к гибели организма
Значение для вида	Способствует выживанию	Приводит к появлению новых популя-ций, видов в результате дивергенции
Роль в эволюции	Адаптация организмов к условиям окружающей среды	Материал для естественного отбора
Форма изменчивости	Групповая	Индивидуальная
Закономерность	Статистическая закономерность вариационных рядов	Закон гомологических рядов наследственной изменчивости