«Эволюция покровов тела и скелета хордовых»
1. В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез.
При аллогенезеу всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций — локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих.
Арогенез— такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называютароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам.
Таким образом, периоды арогенной эволюции группы могут сменяться периодами аллогенеза, когда в результате возникающих идиоадаптаций новая адаптивная зона заселяется и используется наиболее эффективно.
Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическаяидивергентнаяэволюция.
Филетическая эволюция— эволюция группы организмов, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последоват. поколений под действием направленного (или движущего) отбора. При Ф. э. генофонд данного вида изменяется как целое, без обособления дочерних видов (т. е. без дивергенции). В результате Ф. э. возникает единств, неветвящаяся филетич. линия в виде непрерывного ряда последоват. во времени групп (популяций, видов), каждая из к-рых является потомком предшествующей группы и предком последующей.
Дивергентная эволюциязаключаетсяв образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.
Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.
Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков (эволюционный процесс, при котором возникает сходство между организмами различных систематических групп, обитающих в сходных условиях, то есть относящихся к однойэкологической гильдии. Примером конвергентной эволюции являются форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся — ихтиозавров, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся.
Другая форма соотносительной эволюции — параллелизм—реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. Параллельное развитие, принцип эволюции групп организмов, заключающийся в независимом приобретении ими сходных черт строения на основании особенностей, унаследованных от общих предков. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях
Правило прогрессивной специализацииутверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в «процессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.
Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы.
Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой(кровеносная, выделительная и др.).
Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом.Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.
В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными;органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, —провизорными.Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).
В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивныйили регрессивныйхарактер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.
Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными.
Гомологичные органычасто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).
При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов.Аналогичные органывыполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.
2.Онтогенез – повторение филогенеза
Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза раскрыл К. Бэр в ряде положений, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства». В зародыше потомков, писал Ч. Дарвин, мы видим «смутный портрет предков». Другими словами, уже на ранних стадиях эмбриогенеза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида. Именно эта мысль и была положена в основу биогенетического закона, сформулированного Ф. Мюллером и Э. Геккелем в 1866 году, согласно которомуонтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.
Процесс повторения многих черт строения предковых форм в эмбриогенезе потомков был назван рекапитуляцией. Действительно, зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб и амфибий, на более поздних стадиях – на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях – на плод человекообразных обезьян.
Однако в онтогенезе не всегда наблюдается строгая последовательность повторения этапов филогенеза. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза характеризуются большей консервативностью, поэтому рекапитулируют более полно, чем поздние.
Впоследствии рядом ученых в формулировку биогенетического закона было внесено уточнение: в процессе онтогенеза могут и не повторяться особенности соответствующих стадий развития предковых форм. Генетической основой биогенетического закона служит общность генов регуляции онтогенеза, которые передаются по наследству от предковых форм.
Онтогенез – основа филогенеза
Онтогенез является не только кратким повторением филогенеза, но и его основой, поскольку все филогенетические изменения должны возникнуть сначала в ходе индивидуального развития отдельных особей. Все отклонения онтогенезов от пути, проложенного предковыми формами, подразделяются на две группы: ценогенезы и филэмбриогенезы.
Ценогенезы – отклонения, которые возникают у зародышей или личинок и направлены на их приспособление к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов могут служить провизорные органы у позвоночных животных: желточный мешок, амнион, аллантоис, плацента.
Филэмбриогенезы – изменения в онтогенезе, которые переходят во взрослое состояние и обеспечивают приспособление взрослых форм к условиям внешней среды.
В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят эти изменения, выделяют три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации и анаболии.
Архаллаксисы – изменения на ранних стадиях эмбриогенеза. Они выражаются в изменении начальных процессов дифференцировки зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места и времени закладки органов. Примеры: у двудольных растений – закладка сразу двудольного зародыша; развитие волоса у млекопитающих, гомолога эмбриональной чешуи у рыб.
Изменения на ранних стадиях эмбриогенеза приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых форм.
Девиации – изменения в развитии органа на средних стадиях его формирования. Примером может служить развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале идет повторение стадий трубки, двухкамерного и трехкамерного образования, но стадия неполной перегородки между желудочками, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием сразу полной перегородки, характерной только для млекопитающих.
Анаболии – изменения на поздних стадиях развития органа. Их называют еще надставками. Примерами анаболий являются изменения в строении скелета позвоночных (изгибы позвоночника, сращение швов в мозговом черепе), в дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.
3. Биогенетический закон (Э. Геккеля и Ф. Мюллера): каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков, иначе говоря, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развитияНезависимо друг от друга Геккель и Мюллер сформулировали биогенетический закон.
ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА.
В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенез – признаки зародыша, повторяющие признаки предков (хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце). Но их образовании может сдвигаться во времени – гетерохронии, и в пространстве – гетеротопии. Ценогенезы – приспособительные образования у зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их. Он считал, что из-за ценогенезов рекапитуляция происходит не полностью. Он отталкивался от этой теории когда создавал теорию гастреи.
Дальнейшие исследования показали, что биогенетический закон справедлив лишь в общих чертах. Нет ни одной стадии развития, на которой зародыш повторял бы строение своих предков. Установлено так же, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов.
4. см. вопрос 2 Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерные для предков. Эти отклонения проявляются в эмбриогенезе и имеют значение у взрослых форм (закладка волосяного покрова у млекопитающих).
- Анаболии. (на поздних стадиях развития)
- Девиации.(на средних)
- Архаллаксисы.(на ранних)
- Анаболии (надставки) – уклонения от онтогенеза предков, возникающие на поздних стадиях развития зародыша не препятствующие рекапитуляции и проявляющиеся в виде дополнительной стадии (появление изгибов позвоночника).
- Девиации – уклонения, возникающие в ходе закладки органов. Первые стадии развития рекапитулируют, затем развитие происходит в новом направлении.
- Архаллаксисы – изменения, возникающие на уровне зачатков, выраженные в нарушении ранних дифференцировок или появлении принципиально новых закладок
5.Э. Геккель расчленил эмбриональное развитие на два различных процесса: палингенез — последовательное развитие признаков, повторяющих строение взрослых предков, и ценогенез — возникновение новообразований, развивающихся у зародышей и личинок как эмбриональные приспособления к личиночной жизни.По мнению Геккеля, только палингенезы являются документами прошлой истории вида и только они дают последовательный ряд рекапитуляций. Ценогенезы, наоборот, как зародышевое приспособление, возникшее заново, нарушают правильную последовательность проявления палингенетических признаков и порядок рекапитуляции признаков предков в зародышевом развитии потомков. К разряду ценогенезов как нарушений, изменяющих последовательность рекапитуляции, Геккель относил следующие явления:1. Развитие ценогенетических, или провизорных, органов как новообразований, играющих роль эмбриональных приспособлений к особым условиям существования в зародышевом или личиночном периоде жизни и у взрослых животных не сохраняющихся. Примером могут служить так называемые зародышевые оболочки всех амниот (амнион, аллантоис, хорион) или наружные жабры личинок земноводных и рыб, которые являются зародышевыми органами, функционирующими только у зародышей или личинок и не сохраняющимися во взрослом состоянии.
2. Разновременность закладки органов — гетерохрония. Развитие органов у зародыша обычно происходит неодновременно. Одни органы развиваются быстрее, происходит ускорение процесса их развития (акцелерация), у других, наоборот, оно задерживается, происходит запаздывание (ретардация) их развития.
3. Гетеротопия — этим термином Геккель называл изменение местоположения органа вследствие неравномерного роста органов и тканей в зародышевом и личиночном состоянии. Эти сдвиги местоположения органа, по мнению Геккеля, нарушали последовательность проявления палин-генетических признаков и относились им к ценогенезам.
Ценогенез (от греч. kainós — новый и ...генез), приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц. — плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — церкария и др. Термин "Ц." введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов, т. е. повторений далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают биогенетический закон. В конце 19 в. Ц. стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза (немецкие учёные Э. Менерт, Ф. Кейбель и др.). Современное понимание термина "Ц." сформировалось в результате работ А. Н. Северцова, сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбрио-адаптаций
9. Орган (organon - орудие) - часть организма, состоящая из нескольких тканей, среди которых обычно одна является основной. Каждый орган анатомически обособлен, имеет определенную форму и местоположение в организме. Структурные элементы всех органов представлены паренхимой (специфической для данного органа тканью) и стромой (остовом), построенной, как правило, из неоформленной соединительной ткани. Органы, объединенные в целостном организме общей для них функцией, образуют систему органов. К ним относятся следующие системы: 1. Система органов опоры и движения 2. Система органов пищеварения 3. Система органов дыхания 4. Система мочевых органов 5. Система половых органов 6. Сердечно - сосудистая система 7. Система эндокринных органов 8. Нервная система 9. Система органов чувств .
Провизорные органы- временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша.К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) аллантоис; 4) хорион; 5) плацента, 6) пупочный канатик.
Желточный мешок– наиболее древний в эволюции внезародышевый орган. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой), представляет собой пузырек, связанный с кишечной трубкой, стенка которого внутри покрыта эпителием, снаружи образована соединительной тканью. Первый кроветворный орган человека.
Амнион- сплошная оболочка, которая расположена вокруг плода и принимает участие в выработке околоплодных вод и состоит из двух частей амниотической, обращенной к зародышу, и внешней -серозной
Аллантоис начинает свое развитие в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста вентральной стенки задней кишки, образованного внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Этооран газообмена и выделения: по сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; в аллантоис выделяются продукты обмена.
Хорион - ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Изначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, через которые после имплантации зародыша устанавливается связь с организмом матери. На 2-3 неделе развития, появляется внезародышевая мезодерма, которая прорастает к трофобласту и вместе с ним образуетвторичные эпителиомезенхимальные ворсинки.После этого трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует вместе с ней плаценту.
Плацента -это орган, который обеспечивает постоянную связь между плодом и организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.
Плацента состоит из 2 частей: 1) материнской; 2) плодной (зародышевой).
Материнская часть плаценты -образована слизистой оболочкой матки на участке врастания в нее ворсинок хориона плода, это так называемаосновная отпадающая оболочка(децидуальная).
Плодная часть плацентыобразована ворсинчатым хорионом.
Различают два вида хориона: а) ветвистый хорион; б) гладкий хорион;
Ветвистый хорион,ворсинки которого врастают в эндометрий на участке децидуальной оболочки,
Гладкий хорион- место контакта трофобласта с сумочной отпадающей оболочкой.
Пуповина - образованный соединительной тканью канатик, в котором проходят магистральные сосуды – две пупочные артерии и одна вена, обеспечивающие кровообращение между плодом и плацентой. В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными.
Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).
При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных. (примеры в учебнике есть)
10. Наружные покровы хордовых животных представлены настоящей кожей,имющей двойное происхождение: эпидермис развивается из эктодермы,а дерма- из мезодермы.
11. У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития,будучи представленными эктодермой и ее производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного эпителия в плоский эпителий,что отмечается у турбеллярий и других плоских червей,а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения,тогда как плоские этой способностью не обладают.
У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу,которая развивается в панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в раковину,содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви,членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- и многоклеточные железы (слюнные,паутинные,ядовитые и другие).
У хордовых эволюция кожных покровов шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным,в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).
Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермального происхождения,или эпидермиса, иногда называемого кутикулой,и нижнего слоя мезодермального происхождения — собственно кожи (кориума),или дермы. У туникат (асцидий,пиросом и других морских животных) наружный покров представляет собой студенистую или хрящевую оболочку,являющуюся продуктом эктодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двуслойное строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием эктодермального происхождения,второй- студенистой соединительной тканью,выполняющей роль кориума.
Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу,которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения,второй-нижним,собственно кожей,которая прилегает к подкожной ткани. Последняя,в свою очередь, прилегает к мышцам и костям. Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания,но при этом необходима водная пленка,то это привело к развитию в коже этих животных многослойных желез,продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию. У млекопитающих развились производные кожи (волосы,копыта,рога),которые выполняют в жизни организмов важные функции. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы.
Эволюционные преобразования покровов у хордовых животных.
- расширение числа выполняемых функций - помимо защиты, покровы принимают участие в газообмене, терморегуляции, в выведении конечных продуктов обмена;
- смена функции - плакоидные чешуи на челюстях превратились в зубы;
- интенсификация функции защиты тела привела к дифференциров-ке покровов: развитие дермы за счет разрастания соединительной ткани, деление эпидермиса на два слоя (роговой и ростковый); формирование специализированных производных кожи, многоклеточных желез нескольких типов;
- появление новых структурных элементов кожи - волосяного покрова; - появление специализированных производных потовых желез -млечных желез.
12.
Функции покровов тела.
1.Защита от механических, физических и химических воздействий.
2.Барьерная - преграда для проникновения бактерий и других микроорганизмов.
3. Теплоизоляция (кожа, волосы, перья).
4.Участие в теплообмене между организмом и окружающей средой.
5.Участие в регуляции водного баланса организма.
6.Участие в выведении конечных продуктов обмена (железы).
7.Участие в дыхании (поглощение О2 и выделение СО2).
8.Метаболическая функция (запасание энергетического материала, образование витамина D,молока).
9.Важная роль во внутривидовых отношениях: пигменты кожи и волос обеспечивают видоспецифическую окраску кожи; совокупность секретов пахучих, сальных, потовых желез позволяет отличить особей своего и других видов, облегчает встречу самца и самки.
10.Пассивная защита - приспособительная окраска (покровительственная, предостерегающая, расчленяющая, мимикрия) обеспечивает адаптацию организма к среде обитания.