Фізіологія. ВНД, ЦНС, Аналізатори

СПИННИЙ МОЗОК

Спинний мозок – самий древній відділ центральної нервової системи. Він розташований у хребетному каналі. Поздовжньою борозною спинний мозок поділяється на дві симетричні частини, він має сегментарну будову. У кожному сегменті спинного мозку розрізняють дорсальні та вентральні корінці, що поєднуються один з одним та утворюють спинномозкові нерви (рис. 1). На поперечному зрізі спинного мозку видно, що сіра речовина у формі метелика займає середню частину, а периферійно розташована біла речовина. У сірій речовині розміщені нервові центри, біла ж складається із мякушевих нервових волокон.

Спинний мозок виконує дві основні функції: рефлекторну та провідникову. Рефлекторна функція полягає у виконанні низки рефлексів, а провідникова – у проведенні імпульсів збудження, де беруть участь спинномозкові корінці, а також провідні шляхи спинного мозку.

Рефлекторна функція спинного мозку. Ця функція спинного мозку обумовлена наявністю у ньому нервових центрів, які беруть участь у регуляції скорочення мязів голови, шиї, тулуба, кінцівок, а також діяльності внутрішніх органів.

На рівні III–VI шийних хребців спинного мозку локалізоване ядро, що відповідає за скорочення мязів діафрагми. Нервові центри, що контролюють роботу м’язів передніх кінцівок, розміщені у проміжку між V шийним та I грудним хребцями. На рівні грудних хребців розміщені центри, що регулюють скорочення мязів грудної клітки, спини та очеревини. У поперековій частині розміщені центри, відповідальні за скорочення мязів задніх кінцівок.

Окрім цих центрів у спинному мозку розміщені нейрони вегетативної нервової системи. Так у бокових рогах грудинопоперекової частини спинного мозку знаходяться нейрони симпатичної нервової системи, що контролюють 318 роботу серця, потових залоз, гладеньких мязів очей, кровоносних судин, шлунково-кишкового тракту та інше.

У крижовій ділянці спинного мозку локалізовані центри парасимпатичної нервової системи, що регулюють діяльність органів, розміщених у тазовій порожнині.

Слід зазначити, що діяльність нервових центрів спинного мозку знаходиться під контролем вищерозташованих структур центральної нервової системи.

Провідникова функція спинного мозку. Проведення нервових імпульсів спинним мозком повязано з функцією спинномозкових корінців, а також з провідними шляхами спинного мозку.

Імпульси від рецепторів шкіри, пропріо- та вісцерорецепторів тулуба та кінцівок доходять до спинного мозку дорсальними корінцями, а еферентні сигнали – зі спинного мозку до скелетних мязів передаються вентральними корінцями. Такими чином, кожна пара спинномозкових нервів іннервує лише невелику ділянку поверхні тіла та певні скелетні мязи.

Провідні шляхи спинного мозку. У спинному мозку є специфічні провідні шляхи, якими нервові імпульси прямують до структур головного мозку, їх називають висхідними провідними шляхами, а також низхідні провідні шляхи, що передають збудження від вищерозташованих структур головного мозку до мотонейронів спинного мозку.

До висхідних провідних шляхів належать пучки Голля та Бурдаха, що передають імпульси збудження від рецепторів шкіри, мязів, сухожилків до нейронів довгастого мозку. Тут відбувається перемикання збудження на інший нейрон, що після перехрещування проводить нервові імпульси до таламуса, звідки починається третій нейрон, який передає сигнали до кори великих півкуль головного мозку. Пучок Флексіга або дорсальний спинномозковий та пучок Говерса або вентральний спинномозковий пучок. Цими пучками імпульси збудження надходять до мозочка від рецепторів мязів, сухожилків та суглобів. Спинноталамічний пучок проводить імпульси, що надійшли до спинного мозку від больових, тактильних, температурних та інших подразнень до зорових горбів. Звідси іншими нейронами інформація надходить до кори великих півкуль головного мозку.

До низхідних провідних шляхів спинного мозку належать рубро- спінальний, кортико-спінальний та вестибуло-спінальний пучки.

Рубро-спінальний пучок (пучок Монакова) починається від червоного ядра середнього мозку та передає сигнали, що одержані з інших структур головного мозку (мозочка, підкоркових ядер, кори великих півкуль) мотонейронам різних ділянок спинного мозку.

ДОВГАСТИЙ МОЗОК

Довгастий мозок та вароліїв міст обєднуються під загальною назвою заднього мозку, а разом з середнім мозком формують стовбур мозку. Морфологічно та функціонально стовбур мозку звязаний зі спинним мозком, мозочком та великими півкулями. У стовбуровій частині мозку є сітчасте утворення – ретикулярна формація, що має важливе функціональне значення.

Функції довгастого мозку. Так само, як і спинний, довгастий мозок виконує дві основні функції: рефлекторну та провідникову. Рефлекторна функція повязана з локалізацією нервових центрів. У довгастому мозку розміщені усі життєво важливі центри регуляції – дихання, серцевої діяльності, тонусу кровоносних судин, травлення, а також тонічних рефлексів.

Дихальний центр у довгастому мозку поданий скупченням нейронів, що забезпечують акти вдихання (інспірація) та видихання (експірація). Ці центри повязані з мотонейронами спинного мозку, а через них – з діафрагмою та дихальними мязами.

Провідникова функція довгастого мозку полягає у проведенні нервових імпульсів, що надійшли зі спинного мозку, до вищерозташованих структур головного мозку, а також усіх низхідних сигналів, що адресовані нейронам спинного мозку. Частина провідних шляхів перехрещується у довгастому мозку

СЕРЕДНІЙ МОЗОК

Провідникова функція повязана з тим, що усі висхідні нервові імпульси, що прямують до таламуса, підкоркових ядер та до кори великих півкуль головного мозку, а також низхідні сигнали, що йдуть до довгастого та спинного мозку, проходять структурами середнього мозку. У середньому мозку є ретикулярна формація з висхідними та низхідними провідними шляхами.

Рефлекторна функція обумовлена багаточисельними нервовими центрами у різних структурах середнього мозку. Рефлекси, що замикаються на рівні центрів середнього мозку називаються мезенцефальними. Як уже згадувалося, у ядрах чотиригорбикового тіла локалізовані центри орієнтувальних рефлексів. Передні горби чотиригорбикового тіла зорові, вони відповідають за орієнтувальні зорові рефлекси. Завдяки цим центрам тварина реагує на світлові подразнення рухами очей та тулуба. За цих умов до очних мязів імпульси надходять окоруховим та блоковими нервами.

ТОНІЧНІ РЕФЛЕКСИ СТОВБУРА МОЗКУ

У стовбуровій частині мозку (бульбарній та особливо мезенцефальній його ділянках), розміщені нервові центри, що беруть участь у перерозподілі тонусу мязів тулуба, кінцівок залежно від положення тіла у просторі. Голландський учений Р. Магнус поділив тонічні рефлекси на дві великі групи:

1) статичні рефлекси, що обумовлюють положення тіла у просторі;

2) статично-кінетичні рефлекси, поєднанні з переміщенням тіла.

Статичні рефлекси, у свою чергу, поділяються на рефлекси, що забезпечують положення тіла або його позу, позо-тонічні та рефлекси, що забезпечують повернення тіла з неприродного положення до нормального або випростувальні (випрямні) рефлекси (рис. 3).

Стато-кінетичні рефлекси виникають за умов обертання тіла або при відносному переміщенні окремих його членів.

За умов обертання тіла, голова спочатку повільно обертається у протилежний обертанню тіла бік наскільки це є можливим, потім швидким рухом голови повертається до нормального положення відносно тулуба. Після цього починається нове повільне обертання голови у протилежному напрямку та знову швидкий поворот і т. д. Такі рухи голови мають назву ністагму голови.

МОЗОЧОК

Мозочок має звязок з іншими ділянками центральної нервової системи за допомогою великої кількості нервових волокон, що утворюють пучки: нижні, середні та верхні ніжки мозочка.

Мозочок має велике значення передусім у регуляції мязового тонусу. Різні ділянки мозочка контролюють скорочення різних мязових груп.

ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

Головними структурами проміжного мозку є зорові горби, або таламус та підгорбкова ділянка або гіпоталамус.

Таламус або зорові горби, поділяється на три ділянки – передню, латеральну та медіальну.

Таламус має звязок з усіма ділянками центральної нервової системи. Через таламус проходить переважна більшість аферентних сигналів, які 327 прямують до кори великих півкуль. До таламічних ядер надходить інформація від більшості рецепторів, за виключенням нюхових: тактильних, больових, температурних, смакових, пропріорецептивних, зорових, слухових. Таламус є колектором усіх чутливих (сенсорних) імпульсів, що надходять до вищих центрів кори великих півкуль. Тому, при ураженні таламуса виникають сильні, як правило, стійкі болі розпливчатого (дифузного) характеру.

У таламусі розміщені центри, що регулюють мязових тонус, який одержав назву пластичного тонусу, тому що мязи стають надзвичайно пластичними і тварина може приймати різні пози та залишатися у них.

Гіпоталамус, або підгорбкова ділянка, розміщений під зоровими горбами, складається з великої кількості ядер.

Гіпоталамус має звязок з усіма ділянками центральної нервової системи. Аферентні сигнали надходять до гіпоталамічних ядер, в основному від зорових горбів, через які до гіпоталамуса надходять нервові волокна від нюхових долей та різних зон кори великих півкуль.

У гіпоталамусі розміщені вищі центри вегетативної нервової системи. Звідси безперервно надходять імпульси до периферійних ділянок вегетативної 328 нервової системи. У гіпоталамусі локалізовані центри усіх видів обміну речовин: білкового, жирового, вуглеводного, водно-сольового, а також терморегуляції.

У гіпоталамусі розміщені нервові центри, що визначають не тільки кормову поведінку, але й реакції емоційного характеру.

Аналізатори

Під аналізатором І.П. Павлов розумів складну фізіологічну систему сприйняття дійсності, що включає рецептор (орган чуттів, який сбере подразнення, наприклад око, вухо та ін.), доцентровий нервовий шлях і відповідну ділянку в корі великих півкуль головного мозку. Ці частини аналізатора становлять єдине ціле.

Отже, кожний аналізатор складається з:

1) рецепторів, що перетворюють енергію подразнення у нервовий процес – збудження;

2) доцентрового шляху, що передає збудження у кору великих півкуль (провідникова частина) і

3) сприймаючої зони в корі великих півкуль головного мозку, де і виникає відчуття – результат складної взаємодії нервових клітин (центральна або коркова частина).

Сприйняття інформації з зовнішнього та внутрішнього середовища організму забезпечується рецепторами – спеціалізованими клітинами або ж закінченнями чутливих нейронів.

Від того, як вони відносяться до дії подразника, рецептори поділяються на контактні та дистантні. Контактні рецептори збуджуються при безпосередньому зіткненні з подразником. Це тактильні, температурні, больові та смакові рецептори. Дистантні приходять у стан активності під впливом світлових, звукових та ароматичних подразників, джерела яких перебувають на певній віддалі від організму.

Залежно від того, до яких впливів найбільш чутливі рецептори, їх розділяють на механорецептори та хеморецептори.

Основні властивості аналізаторів. Щоб виникало відчуття, подразник повинен бути певної сили. Мінімальна сила подразнення, здатна викликати те чи інше відчуття, називається порогом відчуття. Однією з властивостей аналізатора і буде надзвичайно висока чутливість, тобто дуже низький поріг подразнення. Рецепторний апарат аналізатора реагує на винятково малі величини подразника. Специфічність – здатність вибірково відповідати на адекватний подразник. Це не означає, що аналізатори не реагують на інші подразники. Наприклад, фоторецептори сітківки ока відповідають не тільки на світло, а й на механічні, електричні та інші подразники. Однак за таких умов для одержання зорового відчуття необхідно застосувати сильніший вплив, а ефект від такого подразнення не йде ні в яке порівняння з зоровим відчуттям від оточуючих предметів та явищ.

ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР

Однією з багатьох функцій шкіри є її участь у сприйнятті зовнішніх подразників. У ній є рецептори, подразнення яких викликає тактильні (дотик, тиск), температурні (тепло, холод) та больові відчуття.

Тактильні подразнення сберуться тільцями Меркеля, Мейснера, Фатер- Пачіні, холодові – колбами Краузе, теплові – кистями Руффіні, больові подразнення – вільними нервовими закінченнями

Тактильні відчуття. Тактильна чутливість виникає при натисканні на шкіру, що спричиняє незначну деформацію. Це почуття виникає також у процесі дотику до волосків шкіри, коли подразнюються нервові сплетення волосяних цибулин. Особливою чутливістю у тварин володіють довгі волоски (вібриси), розміщені навколо отворів рота і носа.

Чутливість шкірного аналізатора великою мірою залежить від температури шкіри, стану кровообігу та волосяного покриву, а також інших факторів. Підвищення температури шкіри призводить до підвищення тактильної чутливості, охолодження – до її зниження. Втома організму також супроводжується зниженням чутливості.

Розміщення тактильних рецепторів нерівномірне. У тварин їх найбільше на морді та кінчику язика.

Температурна чутливість. Адекватний подразник температурних рецепторів – зміна температури шкіри. Холодне все те, що забирає від шкіри тепло, тепле або гаряче те, що передає їй тепло. Інтенсивність відчуття тепла або холоду підвищується зі збільшенням поверхні подразнюваної ділянки шкіри.

Терморецептори тварини вивчають методом умовних рефлексів. Коням властива висока температурна чутливість, вони здатні розпізнавати температуру у межах 1°С, тим часом як собаки диференціюють різницю температури в 2–5 °С.

Характерною особливістю температурного аналізатора є виражена адаптація до дії холоду та тепла.

Больова чутливість. Відчуття болю має важливе біологічне значення. Почуття болю застерігає організм людини і тварини від різних пошкоджень, опіків, обморожень, поранень, сигналізує про хворобу, сприяє розпізнаванню хвороби, правильній організації лікування. Не випадково древні греки говорили, що “біль – це сторожовий пес здоров’я”.

Рецепторами, що сберуть біль, є нервові закінчення у шкірі, слизових та серозних оболонках.

Основна роль у виникненні болю відводиться нагромадженню гістаміну у тканинній рідині, що омиває рецептори. Багато вільного гістаміну є в отрутах бджоли та оси.

Больова реакція у тварин супроводжується різкими рухами, звуками, прискоренням пульсу і дихання, підвищенням кров’яного тиску, розширенням зіниці, слино- та сечовиділенням. У крові підвищується вміст адреналіну та норадреналіну, значно зростає кількість цукру.

Сила больових відчуттів може регулюватися корою великих півкуль головного мозку. У стресовому стані відчуття болю може істотно знижуватись.

СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Смаковий аналізатор відноситься до контактних. Завдяки його наявності тварина досліджує хімічні речовини, розчинені в рідинах, кормі або слині і тим самим відрізняє їстівне від неїстівного.

У наземних хребетних тварин рецепторний апарат смакового аналізатора представлений смаковими цибулинами, розміщеними у сосочках – невеликих підвищеннях язика, піднебіння, гортані та глотки. Залежно від форми сосочки розділяються на листоподібні, грибоподібні, жолобоподібні та ниткоподібні (рис. 2).

У кожному сосочку є декілька смакових цибулин. Найбільше їх у жолобоподібних сосочках, що знаходяться біля основи язика. Середня частина дорсальної поверхні язика не має сосочків і тому позбавлена смакової чутливості.

Кожна цибулина містить 10–15 смакових рецепторів у вигляді подовжених клітин з мікроворсинками, що виступають на вершині цибулини. Смакові рецептори функціонують 3–4 доби, після чого дегенерують. Відновлюються вони за рахунок епітеліальних клітин, що оточують цибулини.

Нервові імпульси від смакових цибулин по під’язиковому, язиковоглотковому, лицевому та блукаючому нервах надходять у довгастий мозок і далі в контрлатеральне ядро таламуса.

Смаковий аналізатор тісно зв’язаний з процесами травлення. Відчуття смаку рефлекторно викликає почуття апетиту, активує діяльність травних залоз, що сприяє кращому перетравленню кормів і засвоєнню поживних речовин.

Щоб викликати апетит, тваринам необхідно давати різноманітний корм, відповідно його підготовлювати та обробляти (подрібнювати, запарювати, ферментувати), додавати до кормів смакові речовини (кухонну сіль, м’ясокісткове та рибне борошно, ароматизатори та ін.).

НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Нюхові рецептори – це біполярні нейрони з видовженими клітинними тілами, оточені опорними клітинами. Верхня частина їх виходить на поверхню слизової і закінчується війками діаметром близько 0,1 мкм (рис. 3). Аксони рецепторних клітин збираються в пучки, проходять ґратчасту кістку і вступають у контакт з нейронами нюхових цибулин.

Останні являють собою вип’ячування передньої частини головного мозку, яке складається з кількох шарів нервових клітин. Нервові волокна цих цибулин, утворюючи нюховий тракт, направляються до ядер амонового рогу і до кори великих півкуль.

В епітелії нюхової ділянки, як і на всій слизовій оболонці носа, знаходяться закінчення трійчастого нерва, які сберуть тактильну, больову та температурну чутливість. Поверхня слизової носа постійно зволожується секретом боуменових залоз.

Фізіологія нюху. Відчуття запаху виникає в результаті зіткнення молекул летких речовин з нюховими клітинами.

Згідно з хімічною теорією запах являє собою певну концентрацію молекул пахучих речовин. Припускається, що на поверхні нюхових рецепторів є клітини з різними лунками. Для первинних семи запахів орієнтовно були розраховані розміри і форми лунок. Відчуття запаху виникає за умови збігу форми молекули з формою лунки, причому різні лунки визначають і різні запахи. Речовини, молекули яких відповідають кільком видам лунок, мають складний запах. Незважаючи на свою популярність, хімічна теорія не може пояснити випадків надзвичайно сильно розвиненого нюху (наприклад, самець метелика сатурнії може виявити самку на відстані 11 км).

Фізична теорія виникнення запахів пов’язана з електромагнітними хвилями. Молекули пахучої речовини, зіткнувшись у повітрі з молекулами азоту і кисню, випромінюють хвилі завдовжки від 1 до 100 мкм, які, мабуть, і впливають на периферичну частину нюхового аналізатора тварини.

Слід вважати, що обидві теорії доповнюють одна одну.

ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Будова ока. Око або очне яблуко складається з білкової, судинної та сітчастої оболонок (рис. 4). Передня частина білкової оболонки прозора. Вона називається рогівкою.

Під білковою оболонкою лежить судинна, яка спереду переходить у райдужну (пігментну), і війчасте тіло з його циліарними м’язами. У центрі райдужної оболонки є отвір – зіниця, що розширюється в темряві і звужується при світлі. Радіальні м’язи, що розширюють зіницю, іннервуються симпатичними нервовими волокнами, а циркулярні, що звужують зіницю, – парасимпатичними.

За райдужною оболонкою розміщений кришталик, подібний до двовипуклої лінзи, зануреної в прозору капсулу. За допомогою циннової зв’язки вона прикріплюється до війчастого тіла. Простір між рогівкою та райдужною оболонкою називається передньою, а між райдужною оболонкою і кришталиком – задньою камерами ока.

Заповнене очне яблуко в основному склоподібним (склистим) тілом, що складається з найтонших волокон і рідини. Рогівка, водяниста волога передньої камери ока, кришталик і склоподібне тіло відносяться до світлопереломних середовищ.

Світлочутливі елементи ока представлені сітківкою. Промені, відбиваючись від будь-якого предмета, потрапляють в око і переломлюються. На сітківці виникає дійсне зменшене та перевернене відображення предмета.

Для захисту ока від зовнішніх впливів існує ряд пристосувань. До них належать повіки та слізні залози.

Сітківка та її фізіологічне значення. Світлочутливий апарат ока – сітківка складається з трьох основних шарів: зовнішнього – паличок і колбочок, середнього – біполярних клітин та внутрішнього – гангліозних мультиполярних клітин (рис. 5). У людини налічується 125 млн. паличок і 7 млн. колбочок. Шар біполярних клітин стиковується з рецепторами та гангліозними мультиполярними клітинами, аксони яких і утворюють зоровий нерв, що налічує до 800 тис. волокон. На шляху до гіпоталамуса зоровий нерв перехрещується.

Частина сітківки навколо зорової осі називається жовтою плямою (рис. 6). У центрі цієї плями є заглиблення – центральна ямка.

Акомодацією називається здатність ока ясно бачити предмети, розміщені на різній відстані.

При погляді вдалину війчастий м’яз, розслаблюючись, натягує циннові зв’язки і кришталик стає плоскішим (рис. 7). Заломлююча сила його зменшується і паралельні промені від далеких предметів сходяться на сітківці. При розгляданні близьких об’єктів війчастий м’яз скорочується, циннова зв’язка розслаблюється і стискання кришталика капсулою припиняється. Завдяки еластичності кришталик стає опуклішим. Все це призводить до фокусування на сітківці ближніх предметів.

Війчастий м’яз скорочується рефлекторно. Збудливі імпульси передаються до нього окоруховим нервом, а гальмівні – симпатичними волокнами верхнього шийного вузла.

Сприйняття кольорів. Відчуття багатьох кольорів виникає за рахунок комбінацій основних трьох кольорів. Так, при подразненні одного ока зеленим кольором, а іншого – червоним виникає відчуття жовтого кольору. Оптичне змішування всіх кольорів спектра оцінюється як білий колір.

Сприймання кольору зумовлюється довжиною електромагнітної хвилі. Довгі хвилі видимої частини спектра випромінюють червоний, короткі – фіолетовий колір.

Спостерігаються випадки, коли людина не розпізнає кольору, частіше червоного й зеленого. Таке явище одержало назву дальтонізму (за ім’ям англійського ученого-хіміка Дж. Дальтона, який не відрізняв червоного кольору від зеленого).

За допомогою умовних рефлексів установлено, що голуби, кури, коні, велика рогата худоба розрізняють кольори. Що ж до інших тварин єдиної думки немає.

Бінокулярний зір. Бачення обома очима або бінокулярний зір, дозволяє значно збільшити поле зору, що бачить тварина при фіксованому положенні очей. Найбільше поле зору у тварин з боковим розміщенням очей (коні).

CЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Аналізатор слуху сбере звукові хвилі і перетворює їх у слухові відчуття. Швидкість поширення звукових хвиль, що являють собою передування.

У ссавців слуховий аналізатор представлений вухом, слуховим нервом та висковою зоною кори великих півкуль.

Будова та фізіологія вуха. Вухо вищих тварин ділиться на три частини: зовнішнє, середнє і внутрішнє.

Зовнішнє вухо включає вушну раковину і зовнішній слуховий прохід. За допомогою вушних раковин тварина уловлює звукові хвилі і спрямовує їх у глибину вуха. Зовнішнє вухо відділене від середнього барабанною перетинкою. Це дуже тонка еластична мембрана (0,1–0,2 мм), яка складається з радіальних і кільцевих сполучнотканинних волокон з різним напрямом. Барабанна перетинка завдяки своїй будові точно відтворює звукові коливання, що до неї доходять.

Середнє вухо або барабанна порожнина, розміщується у скроневій кістці черепа і складається з системи слухових кісточок: молоточка, коваделка та стремінця. Ручка молоточка прикріплена до барабанної перетинки, а стремінце закріплене в овальному віконці переддвер’я. Між собою кісточки з’єднані дрібними рухливими суглобами. Це допомагає слуховим кісточкам передавати звукові коливання.

Друга функція слухових кісточок полягає в регуляції чутливості вуха. Під впливом голосних звуків спеціальні м’язи зміщують кісточки і натягують барабанну перетинку. Порушення системи передачі звуків, що виникає при цьому, захищає внутрішню частину завитки від пошкоджень.

Середнє вухо за допомогою слухової або євстахієвої труби з’єднується з носоглоткою. Вперше цю трубу описав Бартоломео Євстахіо – італійський лікар XVI ст. Основна її роль – вирівнювання тиску по обидва боки барабанної перетинки. Слухова труба відкривається лише під час ковтальних рухів і позіхання. Вона також забезпечує видалення слизу та ексудату при запаленні порожнини середнього вуха.

Внутрішнє вухо знаходиться у товщі кам’янистої частини скроневої кістки і ділиться на кістковий та перетинчастий лабіринти, розділені тонким шаром рідини – перилімфою.

Рідина всередині перетинчастого лабіринта називається ендолімфою. Від барабанної порожнини внутрішнє вухо відділене стінкою з овальним і круглим віконцями.

Завитка являє собою спіральний канал, який у тварин має 2,5–4 ходи. Основна завитка бере початок від круглого мішечка переддвер’я. Завитка до половини розділена кістковою спіральною пластинкою на верхню частину, що сполучається з переддвер’ям, і нижню, що сполучається з круглим віконцем. Край спіральної пластинки з’єднується із зовнішньою стінкою каналу пружистою перетинкою – основною мембраною, що складається з окремих поперечно розміщених сполучнотканинних волокон, подібних до струн. У людини таких волокон понад 24 тисячі. До вершини завитки основна мембрана розширюється до 0,5 мм. Відповідно до цього і “струни” біля основи завитки коротші і товщі, а в ділянці вершини – довші й тонші. Основна та рейснерова мембрани відмежовують у вигляді трикутника хід завитки.

На основній мембрані розміщений слуховий рецепторний апарат – кортіїв орган (рис. 8), який складається з опорних і волоскових (слухових) клітин, що сберуть звукові коливання.

Теорії слуху.

Найбільш обґрунтованою вважається резонансна теорія Гельмгольца (1863).

Якщо людина біля відкритого рояля співає яку-небудь ноту, то у відповідь починає звучати (резонувати) струна, настроєна на цей же тон. Враховуючи особливості будови завитки, Г. Гельмгольц запропонував таку теорію слуху. Звукові хвилі, посилені системою слухових кісточок, викликають коливання ендолімфи, а також волокон основної мембрани за принципом резонансу. На низькі звуки реагують довші волокна, розміщені ближче до верхівки, а на високі – коротші, розміщені у нижній частині завитки.

Резонансна теорія підтверджується гістологічними дослідженнями кортієвого органа померлих людей, що мали глухоту на певні тони, а також у дослідах з умовними рефлексами на собаках. Установлено, що пошкодження основи мембрани призводить до зникнення умовних рефлексів на високі тони, а верхньої її частини – до зниження умовних рефлексів на низькі тони.

Згідно з гідродинамічною теорією слуху угорського вченого Д. Бекеші (1961) подразнення волоскових клітин зумовлене вигинанням основної мембрани, що настають при переміщенні пери- та ендолімфи. Ця теорія доповнює резонансну теорію Гельмгольца.

Звукові сприйняття. За допомогою слухового аналізатора організм розрізняє звуки за їх силою або гучністю, висотою, тембром, а також визначає місце розміщення джерела звуку. Сила звуку залежить від величини тіла, що коливається, амплітуди його коливань та відстані до нього. Висота звуку зумовлена частотою коливань.

Вухо людини сбере звуки з частотою коливань від 16 до 20000 Гц, що відповідає довжині хвилі від 20 м до 16,5 мм.

На виникнення звуку витрачається велика кількість енергії. Більшість музичних інструментів перетворює в звукову енергію тисячні частки затраченої енергії. Людина під час розмови або співу перетворює в енергію звуку лише соту частину виконуваної роботи. Інші 99 частин перетворюються у теплову та 380 інші види енергії. При тривалій дії сильного звуку збудливість слухового аналізатора зменшується (адаптація до звуку). Тривале перебування в тиші призводить до підвищення збудливості (адаптація до тиші).