Механические колебания и волны. Физические характеристики звука. Аудиометрия

Свободные, затухающие и вынужденные механические колебания. Резонанс. Разложение колебаний в гармонический спектр. Применение гармонического анализа для обработки диагностических данных. Механические волны. Энергетические характеристики волны. Эффект Доплера и его применение для изменения скорости кровотока. Физические характеристики звука. Закон Вербера-Фехнера. Аудиометрия.

1) Колебаниями называются процессы, отличающиеся той или иной степенью повторяемости (качание маятника часов, колебания струны или ножек камертона, напряжение между обкладками конденсатора в контуре радиоприемника, работа сердца). Колебания, происходящие в системе при отсутствии внешних сил (но при наличии потерь на трение или излучение), называются свободными. Частота свободных колебаний зависит от свойств системы и интенсивности потерь. Наличие трения приводит к затухающим колебаниям. Колебания с убывающей амплитудой называются затухающими. Вынужденными называются такие колебания, которые возникают в колебательной системе под действием внешней периодически изменяющейся силы (вынуждающей силы).

2) Явление резкого увеличения амплитуды вынужденных колебаний при приближении частоты вынуждающей силы к собственной частоте колеблющегося тела называется резонансом, происходящие при этом колебания - резонансными, а их частота  _рез — резонансной частотой колебаний. Возможны случаи, когда тело участвует одновременно в нескольких колебаниях, происходящих вдоль одного и того же или вдоль различных направлений.

3) Согласно теореме Фурье, любое сложное колебание может быть представлено как сумма простых (гармонических) колебаний (гармоник), периоды или частоты которых кратны основному периоду или частоте сложного колебания.

Совокупность простых колебаний, на которые можно разложить данное сложное колебание, называется его гармоническим спектром.

В гармоническом спектре сложного колебания указываются частоты и амплитуды всех составляющих его простых колебаний. Обычно спектр изображается в виде графика, на горизонтальной оси которого откладываются частоты; затем для каждой из частот простых колебаний имеющихся в спектре, строится ордината, соответствующая амплитуде этого колебания. Если гармонический спектр сложного колебания содержит только небольшое число простых колебаний и график его состоит из отдельных ординат, то такой спектр называется линейчатым.

4) Установление гармонического спектра является основным приемом при анализе сложного колебания. Этот анализ делается с помощью специальных приборов — гармонических анализаторов. Они применяются и в медицине при исследовании, например, колебаний биопотенциалов головного мозга и др. Многие процессы человеческого организма являются периодическими: сердечные сокращения, дыхание, кровенаполнение сосудов и т.п.

5) Процесс распространения колебаний в среде называется волновым движением или просто волной. Для нашего случая это будет упругая или механическая волна.

Различают продольные и поперечные волны. Вид волн, распространяющихся в среде, существенно зависит от упругих свойств среды. Волна, распространяющаяся в том же направлении, в котором происходят колебания частиц среды, называется продольной волной. Продольные волны образуются в телах, обладающих упругостью объема, т.е. противодействующих деформации объемного сжатия. К продольным волнам, в частности, относятся звуковые, инфразвуковые и ультразвуковые.

Волна, в которой колебательное движение совершается перпендикулярно к направлению распространения колебаний, называется поперечной. Поперечные упругие волны образуются только в твердых телах, которые обладают упругостью формы, т.е. противодействуют деформации сдвига.

6) Энергетические характеристики волны. При волновом движении происходит перенос энергии, которая состоит из кинетической и потенциальной энергий колеблющихся частиц среды. Причем потенциальная энергия обусловлена деформацией вещества при взаимном смещении частиц. В отличие от колебаний свободного тела в волне не происходит взаимного перехода кинетической и потенциальной энергии частиц. Мгновенные значения той и другой энергии изменяются одновременно (в фазе) соответственно изменению смещения частиц.

Величина, численно равная средней энергии Е_ср, переносимой волной в единицу времени t через заданную поверхность S, перпендикулярную направлению распространения волны, называется потоком энергии через эту поверхность:Ф = и измеряется в единицах мощности - Вт.

Поток энергии, приходящийся на единицу поверхности, называется плотностью потока энергии: и измеряется в Вт/м². Плотность потока энергии называют также интенсивностью волны.

7) Эффектом Доплера называют изменение частоты, волн, воспринимаемых наблюдателем (приемником волн), вслед­ствие относительного движения источника волн и наблюда­теля.

ЭД можно использовать для определения скорос­ти движения тела в среде (для определения скорости кро­вотока, скорости движения клапанов и стенок сердца (доплеровская эхокардиография) и других органов).

8) Звуковые колебания и волны — частный случай механических колебаний и волн. Однако в связи с важностью акустических по­нятий для оценки слуховых ощущений, а также и в связи с меди­цинскими приложениями, целесообразно некоторые вопросы разобрать специально.

Принято различать следующие звуки: 1) тоны, или музыкальные звуки; 2) шумы; 3) звуковые удары.

Тоном называется звук, являющийся периодическим про­цессом. Если этот процесс гармонический, то тон называется простым или чистым Ангармоническому (негармоническому) колебанию соответствует сложный тон. Простой тон издает, на­пример, камертон, сложный тон создается музыкальными инструментами, аппаратом речи (гласные звуки) и т. п.

Набор частот с указанием их относительной интенсивнос­ти (или амплитуды А) называется акустическим спектром. Шумом называют звук, отличающийся сложной неповто­ряющейся временной зависимостью.

Шум можно рассматривать как сочетание беспорядочно из­меняющихся сложных тонов. Звуковой удар — это кратковременное звуковое воздейст­вие: хлопок, взрыв Характеристики слухового ощущения. Высота тона — субъективная характеристика, обусловленная прежде всего частотой основного тона.

В значительно меньшей степени высота зависит от сложности тона и его интенсивности: звук большей интенсивности воспринимается как звук более низкого тона.

Тембр звука почти исключительно определяется спектральным составом Громкость — еще одна субъективная оценка звука, которая характеризует уровень слухового ощущения.

Несмотря на субъективность, громкость может быть оценена количественно путем сравнения слухового ощущения от двух источников.

9) В основе создания шкалы уровней громкости лежит важный психофизический закон Вебера—Фехнера: если раздражение увеличивается в геометрической прогрессии (т. е. в одинаковое число раз), то ощущение этого раздражения возрастает в арифметической прогрессии (т. е. на одинаковую величину). Если действуют два зву­ковых раздражения с интенсивностями I и I₀, причем I₀ — порог слышимости, то на основании закона Вебера—Фехнера громкость относительно I₀ связана с интенсивностью следующим образом:

Е = klg(I /I₀), где k — некоторый коэффициент пропорциональности, завися­щий от частоты и интенсивности.

10) Среднее человеческое ухо наи­более чувствительно к частотам 2500—3000 Гц. Метод измерения остроты слуха называют аудиометрией.

При аудиометрии на специальном приборе (аудиометре) опре­деляют порог слухового ощущения на разных частотах; получен­ная кривая называется аудиограммой. Сравнение аудиограммы больного человека с нормальной кривой порога слухового ощуще­ния помогает диагностировать заболевание органов слуха. Для объективного измерения уровня громкости шума исполь­зуется шумомер. Свойства шумомера приближаются к свойствам человеческого уха.

Ультразвук. Использование акустических методов и ультразвуковых воздействий в клинике.

Ультразвуком (УЗ) называют механические колебания и волны с частотами более 20 кГц. Для генерирования УЗ используются устройства, называемые УЗ-излучателями.

Физические процессы, обусловленные воздействием УЗ, вызы­вают в биологич. объектах следующие основные эффекты:

- микровибрации на клеточном и субклеточном уровне;

- разрушение биомакромолекул;

- перестройку и повреждение биологических мембран, изменение проницаемости мембран

- тепловое действие;

- разрушение клеток и микроорганизмов.

Медико-биологические приложения ультразвука можно в ос­новном разделить на два направления: методы, диагностики и исследования и методы воздействия

К первому направлению относятся локационные методы с ис­пользованием главным образом импульсного излучения. Это эх-энцефалография — определение опухолей и отека головного моз­га, ультразву­ковая кардиография — измерение размеров сердца в динамике; в офтальмологии — ультразвуковая локация для определения размеров глазных сред. С помощью ультразвукового эффекта До­плера изучают характер движения сердечных клапанов и измеря­ют скорость кровотока. С диагностической целью по скорости ультразвука находят плотность сросшейся или поврежденной кости.

Ко второму направлению относится ультразвуковая физио­терапия

Обычно для терапевтических целей применяют ультразвук часто­той 800 кГц, средняя его интенсивность около 1 Вт/см² и меньше.

Первичными механизмами ультразвуковой терапии являются механическое и тепловое действия на ткань.

При операциях ультразвук применяют как «ультразвуковой скальпель», способный рассекать и мягкие, и костные ткани.

Способность ультразвука дробить тела, помещенные в жид­кость, и создавать эмульсии используется в фармацевтической промышленности при изготовлении лекарств. При лечении таких заболеваний, как туберкулез, бронхиальная астма, применяют аэрозоли различных лекарствен­ных веществ, полученные с помощью ультразвука.

В настоящее время разработан новый метод «сваривания» по­врежденных или трансплантируемых костных тканей с помощью ультразвука (ультразвуковой остеосинтез).

Губительное воздействие ультразвука на микроорганизмы ис­пользуется для стерилизации.

Физические основы гидродинамики идеальной и вязкой жидкости.

Уравнение Бернулли. Течение вязкой жидкости, формулы Ньютона и Пуазейля. Гидродинамическое сопротивление. Методы определения вязкости.

1)- этоуравнение Бернулли.

Давление р называют статическим; оно не связано с движением жидкости и может быть измерено, например, манометром, перемещающимся вместе с жидкостью.

Давление называют динамическим; оно обусловлено движением жидкости и проявляется при ее торможении. Сумма статического и динамического давлений есть полное давление.

Давление gh - весовое. В состоянии невесомости весовое давление отсутствует, с увеличением перегрузок оно возрастает.

В различных точках линии тока идеальной жидкости сумма статического, динамического и весового давлений одинакова.

2) Пуазейль установил, что вязкость жидкости может быть определена по объему жидкости, протекающей через капиллярную трубку. Этот метод применим только к случаю ламинарного (равномерного) течения жидкости. - формула Пуазейля

Q - объемная скорость течения жидкости

Р₁ - Р_{2 -} перепад давлений

Х - гидравлическое сопротивление

Для многих жидкостей вязкость не зависит от градиента ско­рости, такие жидкости подчиняются уравнению Ньютона, и их называют ньютоновскими. Жидкости, не подчиняющиеся уравнению относят к неньютоновским. Иногда вязкость ньютоновских жидкостей называют нормальной, а неньютонов­ских — аномальной.

При течении реальной жидкости отдельные слои ее воздейст­вуют друг на друга с силами, касательными к слоям. Это явление называют внутренним трением или вязкостью. Рассмотрим течение вязкой жидкости между двумя твердыми пластинками, из которых нижняя неподвижна, а верхняя движется со скоростью _В.

- уравнение Ньютона.

h — коэффициент пропорци­ональности, называемый коэффициентом внутреннего трения, или динамической вязкостью (или просто вязкостью).

d/dx — градиент скорости (скорости сдвига)

S - площадь взаимодействующих слоев

Вязкость зави­сит от состояния и молекулярных свойств жидкости (или газа).Единицей вязкости является паскалъ-секунда (Па • с). В системе СГС вязкость выражают в пуазах (П): 1 Па • с = 10 П.

Кровь является неньютоновской жидкостью. Неньютоновский характер крови обусловлен наличием форменных элементов крови, в основном, эритроцитов. Течение вязкой жидкости по трубам представляет для медици­ны особый интерес, так как кровеносная система состоит в основ­ном из цилиндрических сосудов разного диаметра.

3) Потери энергии (уменьшение гидравлического напора) можно наблюдать в движущейся жидкости не только на сравнительно длинных участках, но и на коротких. В одних случаях потери напора распределяются (иногда равномерно) по длине трубопровода - это линейные потери; в других - они сосредоточены на очень коротких участках, длиной которых можно пренебречь, - на так называемых местных гидравлических сопротивлениях: вентили, всевозможные закругления, сужения, расширения и т.д., короче всюду, где поток претерпевает деформацию. Источником потерь во всех случаях является вязкость жидкости.

Следует заметить, что потери напора и по длине и в местных гидравлических сопротивлениях существенным образом зависят от так называемого режима движения жидкости. Увеличение скорости течения вязкой жидкос­ти вследствие неоднородности давления по поперечному сечению трубы создает завихрения, и движение становится вихревым, или турбулентным. При турбулентном течении скорость частиц в каждом месте непрерывно и хаотически изменяется, движение является нестационарным.

4) Совокупность методов измерения вязкости называют вискозиметрией, и приборы, используемые для таких целей – вискозиметрами (Оствальда, ВК-4).

1. Капиллярные методы основаны на законе Пуазейля и заключаются в измерении времени протекания через капилляр жидкости известной массы под действием силы тяжести при определенном перепаде давлений.

2. Метод падающего шарика (метод Стокса).Метод основан на измерении скорости падения маленьких шариков в исследуемой жидкости.

применяется при изучении оседания взвешенных частиц (крахмальных зерен, порошка какао и т. п.).

3. Ротационные методы. Измерение вязкости ротационным вискозиметром основано на определении скорости вращения цилиндра в вязкой жидкости.

Физические основы гемодинамики, реологические свойства крови. Распределение давления крови по сосудистой системе, роль эластичности сосудов, пульсовая волна.

1) Гемодинамика – раздел физиологии кровообращения, использующий законы гидродинамики для исследования причин, условий и механизмов движения крови в сердечно-сосудистой системе. Гемодинамика одновременно является и областью биофизики кровообращения, которая рассматривает все физические явления и процессы, происходящие в системе кровообращения.

2) Движение крови в организме, в основном, ламинарное. Однако, при определенных условиях, кровоток может приобретать и турбулентный характер.

Турбулентность — состояние сплошной среды, газа, жидкости, их смесей, когда в них наблюдаются хаотические колебания мгновенных значений давления, скорости, температуры, плотности относительно некоторых средних значений, за счёт зарождения, взаимодействия и исчезновения в них вихревых движений.

Турбулентность проявляется в полостях сердца, в аорте и вблизи клапанов сердца (высокая скорость движения крови). При интенсивной физической нагрузке скорость движения крови увеличивается, и это может вызвать турбулентность в кровотоке.

Кровеносный сосуд не всегда можно моделировать гладкой трубой. В частности, при наличии атеросклеротических бляшек в просвете сосудов имеются локальные сужения, приводящие к возникновению турбулентности в течении крови. Турбулентность в кровотоке сопровождается шумами, прослушиваемыми с помощью фонендоскопа.

В аорте она равна 4-6 м/с, в артериях мышечного типа - 8-12 м/с. Скорость распространения пульсовой волны намного больше линейной скорости кровотока, не превышающей в покое 0,5 м/с. Поскольку с возрастом эластичность сосудов снижается (модуль упругости растет), то скорость пульсовой волны возрастает в 2-3 раза. Она растет и с увеличением давления. При повышенном давлении сосуд несколько растягивается, становится более «напряженным», и для его дальнейшего растяжения требуется большее усилие.

Эластичность сосуда уменьшается с увеличением расстояния от сердца до периферии. Это обусловлено изменением относительного содержания эластина и коллагена в сосудистой ткани. С удалением от сердца увеличивается доля гладких мышечных волокон, которые в артериолах являются уже основной составляющей сосудистой ткани.

Пульсовой волной называют волну повышенного давления, распространяющуюся по аорте и артериям, вызванную выбросом крови из левого желудочка в период систолы

Мембранные потенциалы покоя и механизм генерации потенциала действия

Мембранные потенциалы покоя и их ионная природа. Механизм генерации потенциала действия. Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым аксонам.

1) Потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

Между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны всегда существует разность электрических потенциалов. Эта разность потенциалов, измеренная в состоянии физиологического покоя клетки, называется потенциалом покоя.

Причиной возникновения потенциалов клеток как в покое, так и при возбуждении является неравномерное распределение ионов калия и натрия между содержимым клеток и окружающей средой. Концентрация ионов калия внутри клеток в 20 - 40 раз превышает их содержание в окружающей клетку жидкости. Напротив, концентрация натрия в межклеточной жидкости в 10 - 20 раз выше, чем внутри клеток. Такое неравномерное распределение ионов обусловлено активным переносом ионов - работой натрий-калиевого насоса.

Как было установлено, возникновение потенциала покоя обусловлено, в основном, наличием концентрационного градиента ионов калия и неодинаковой проницаемостью клеточных мембран для различных ионов.

2) Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны. Общее изменение разности потенциалов между клеткой и средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении клеток, называется потенциалом действия.

Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

На основе обобщения большого экспериментального материала было установлено, что потенциалы действия возникают в результате избыточного по сравнению с покоем диффузии ионов натрия из окружающей жидкости внутрь клетки.

Формирование потенциала действия обусловлено двумя ионными потоками через мембрану: поток ионов натрия внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а противоположно направленный поток ионов калия обусловливает восстановление исходного потенциала покоя. Потоки приблизительно равны по величине, но сдвинуты во времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно появление потенциала действия.

Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, быстро распространяется по всей ее поверхности. Распространение потенциала действия обусловлено возникновением так называемых локальных токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками клетки.

В состоянии покоя внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя - отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны изменяется на обратную: ее внешняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внутренней.

На поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении. Локальный ток, как и любой электрический ток, оказывает раздражающее действие на соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости их мембран. Это приводит к снижению в них потенциала покоя. Когда деполяризация достигает критического значения, в этих участках возникают потенциалы действия, а в том участке, который ранее был возбужденным, в это время уже происходят восстановительные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок, в свою очередь, становится электроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс многократно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях. В нервной системе прохождение импульсов только в определенном направлении обусловлено наличием синапсов, обладающих односторонней проводимостью.

Под влиянием локальных токов волна возбуждения распространяется вдоль волокна без затухания (бездекрементное проведение). Это обусловлено тем, что локальные токи только деполяризуют мембрану до критического уровня, а потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.

Скорость проведения импульса возрастает с увеличением диаметра волокна. Это объясняется тем, что с увеличением диаметра уменьшается сопротивление, приходящееся на единицу длины волокна.

В нервных волокнах характер распространения возбуждения зависит от наличия или отсутствия в них миелиновых оболочек. В безмякотных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны. Все участки мембраны при этом в свое время становятся возбужденными. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется несколько по иному. Мякотные нервные волокна имеют толстые миелиновые оболочки, которые через 1 - 3 мм прерывается с образованием так называемых перехватов Ранвье.

В электрическом отношении миелин является изолятором; его удельное сопротивление в 10 млн. раз превышает удельное сопротивление раствора Рингера. В результате этого локальные токи через миелиновые оболочки протекать не могут; они циркулируют между перехватами Ранвье. При возбуждении одного перехвата Ранвье между ним и следующим перехватом возникают локальные токи и импульс как бы перескакивает на второй перехват, со второго - на третий и т.д. Такой способ проведения нервного импульса называется сальтаторным. При блокировании одного перехвата Ранвье каким-либо анестезирующим веществом, например кокаином, импульс сразу передается на третий перехват. При блокировании сразу двух перехватов импульс дальше распространяться не может: сопротивление между первым и четвертым перехватами велико, и локальный ток между ними не достигает порогового значения.

В результате сальтаторного способа передачи скорость распространения первого импульса в мякотных волокнах примерно в 10 раз выше, чем в безмякотных, при одинаковом диаметре волокон. Помимо этого, сальтаторный способ проведения возбуждения является более экономичным, поскольку в этом случае ионные потоки проходят не через всю поверхность клетки, как при непрерывном распространении, а только через поверхность в области перехватов Ранвье.

Строение и физические свойства биологических мембран. Пассивный и активный транспорт веществ через биологические мембраны. Его математическое описание.

1) Биологические мембраны являются важной частью клетки. Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий, управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением, способствуют генерации электрических потенциалов, участвуют в синтезе универсального аккумулятора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТф) в митохондриях и т. д. По существу, мембраны формируют структуру клетки и осуществляют ее функции. Нарушение функций клеточной и внутриклеточной мембран лежит в осно­ве необратимого повреждения клеток и, как следствие, развития тяжелых заболеваний сердечно-сосудистой, нервной, эн­докринной систем и пр.

Строение и модели мембран.

Все клетки окружены мембранами (цитоплазматическими, или наружными клеточными мембранами). Без мембраны содержимое клетки просто бы «растеклось», диффузия привела бы к термоди­намическому равновесию, что означает отсутствие жизни. Можно сказать, что первая клетка появилась тогда, когда она смогла отделиться от окружающей среды мембраной. Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков (компартаментов), каждый из них выполняет определенную функцию.

Несмотря на разнообразие биологических функций и форм, все мембраны построены в основном из липидов и белков. Другие соединения, встречающиеся в мембране (например, углеводы), химически связаны с липидами, либо с белками. Липидная молекула состоит из двух частей: несущей электрические заряды (полярной) головки, на которую приходится, как правило, четверть длины всей молекулы, и длинных хвостов, не несу­щих электрического заряда (гидрофобных). Хвосты липидной молекулы — это длинные цепи, построенные из атомов углерода и водорода (остатки жирных кислот). Головки могут иметь разнообразное строение, однако они заряжены либо отрицательно, либо нейтральны. Связующим звеном между хвостом и головкой чаще всего служит остаток глицерина.

Набор мембранных белков, выполняющих специализированные функции, различается в цитоплазматических мембранах и мембранах внутриклеточных структур. В то же время любая мембрана своей структурной основой имеет липидный бислой, состоящий из двух мономолекулярных пленок липидов, обращенных друг к другу гидрофобными хвостами и контактирующих с окружающей средой полярными головками. Во всех мембранах бислой выполняет две основные функции: матричную и барьерную. С одной стороны, бислой является структурной основой для размещения основных рецепторных и ферментных систем клетки, с другой стороны, двойной слой липидов является преградой для ионов и водорастворимых молекул.. плазматическая мембрана животных и растительных клеток выглядит как трехслойная структура. Плазматической мембраны эритроцита состоит из светлого слоя, соответствующего фосфолипидам бислоя, и двух темных слоев — они представляют собой полярные головки и белки. Толщина мембран в зависимости от вида составляет величину от 4 до 13 нм.

Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упорядоченной структурой. Эти два фактора заставляют думать, что липиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии. Вязкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соответствует приблизительно вязкости растительного масла. Однако при понижении температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя превращаются в гель (твердо-кристаллическое состояние).

Процесс «пла­вления» мембранных фосфолипидов при увеличении температуры (слева направо). Очевидно, что при этом меняется толщина двойного слоя — в состоянии геля она больше, чем в жидкокристаллическом.. При фазовых переходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекулярные соединения, размер которых не превышает 1—3 нм.

Проницаемость мембран для различных веществ зависит от поверхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающими мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана — вода созда­ется межфазный скачок потенциала (поверхностный потенциал) того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной. Помимо поверхностного потенциала, для нормального функциони­рования ферментных и рецепторных мембранных комплексов огромное значение имеет трансмембранный потенциал, природа ко­торого будет рассмотрена ниже. Величина этого потенциала составляет 60—90 мВ (со знаком минус со стороны цитоплазмы). Из-за очень малой толщины мембран напряженность электрического поля в них достигает величины около (6—9) • 10⁶ В/м.

Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конденсатора составляет значительную величину (табл. 18). Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость  гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение  = 2,0—2,2, а для гидрофильной части  = = 10—20.

Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчи­востью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, при­меняемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров.

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения час­тиц зависит как от направления их перемещения, например в клетку или из клетки, так и от разновидности молекул и ионов.

Эти вопросы рассматриваются в разделе физики, относящемся к явлениям переноса. Таким термином называют необратимые процессы, в результате которых в физической системе происхо­дит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины.

К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещест­ва), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энер­гии), электропроводность (перенос электрического заряда). Здесь и в следующих параграфах рассматриваются наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества и перенос заряда. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распро­странение получил также термин транспорт частиц.

2) Явления переноса относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень­шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле­нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф­фузию через поры и диффузию с переносчиком.

Простая диффузия через липидный бислой подчиняется урав­нению Фика для молекул J = P(с_i - c₀) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста— Планка В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа. Однако подобная простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного переноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два последних варианта называют иногда облегченной диффузией.

Порой или каналом называют участок мембраны, включающий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход. Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул во­ды, кислорода, но и более крупных ионов. Каналы могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов.

Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специальными молекулами-переносчиками. При этом пе­реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, антибиотик валиномицин при связывании с ионом калия образует растворимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен­ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено­симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики получили название ионофоров.

При облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика. Это есть уравнение диффузии (уравнение Фика), которое обычно записывают в виде:

Как известно, на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока­зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект­ронов).

3) Наряду с пассивным транспортом в мембранах клетки происходит перенос молекул в область большей концентрации, а ионов — против силы, действующей на них со стороны электрического поля. Такая разновидность переноса поручила название активного транспорта. Если пассивный транспорт может происходить в любых полупроницаемых мембранах, как биологических, так и искусственных, то активный транспорт присущ только биологическим мембранам. Благодаря активному транспорту сохраняется пространственная неоднородность в клетке (отличие внутриклеточной среды от внеклеточного пространства), создаются и поддерживаются градиенты концентраций, электрических потенциалов и т. д. Активный перенос веществ через мембрану осуществляется за счет энергии гидролиза молекул (АТФ).

Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы — специальные системы интегральных белков (транспортные АТФазы). Известны четыре вида ионных насосов, три из которых обеспечивают перенос ионов Na⁺, К⁺, Ca²⁺ и Н⁺ через мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Ме­ханизм переноса протонов при работе дыхательной цепи митохондрий изучен менее всего.

Натрий-калиевый насос работает при условии сопряжения переноса ионов калия и натрия. Это означает, что если во внешней среде нет ионов калия, не будет активного переноса ионов натрия из клетки, и наоборот. Другими словами, ионы натрия активируют натрий-калиевый насос на внутренней поверхности клеточной мембраны, а ионы калия — на внешней.

Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю среду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. Один акт переноса требует затраты энергии одной молекулы АТФ. При этом создается и поддерживается разность потенциалов на мембране, причем внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд.