Основы паразитологии. Протозоология. Тип Cаркомастигофора (Sarcomastigophora), класс Cаркодовые (Sarcodina)

1. Экологическая паразитология. Виды биотических связей в природе: паразитизм – антагонистический симбиоз. Понятие о паразитоценозах.

Изучением экологических аспектов во взаимоотношениях между паразитом и хозяином на организменном и популяционном уровнях занимается экологическая паразитология. По определению К. Р. Кеннеди (1978), экологическая паразитология изучает распространение и динамику встречаемости паразитов в пространстве, во времени и у различных хозяев, а также факторы, регулирующие взаимоотношения хозяина с паразитом на уровне отдельных особей и на уровне популяций.

Паразитизм представляет собой одну из форм симбиотических взаимоотношений между организмами. Симбиозом следует считать любое сожительство организмов, относящихся к разным видам. Все случаи симбиоза можно разделить на 3 категории: обоюдополезный симбиоз (мутуализм), симбиоз с односторонней пользой без ущерба для другого партнера (синойкия и комменсализм), а также антагонистический симбиоз (паразитизм).

Паразитизм – это форма сожительства двух генетически разнородных организмов разных видов, при которой один организм (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и среду существования, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его.

Паразитизм, как и хищничество, характеризуется антагонистическими взаимоотношениями партнеров (паразита и хозяина), но в отличие от хищничества, паразит, как правило, не убивает своего хозяина, а использует его как среду обитания и источник питания в течение более или менее длительного времени. Тем не менее, гибель хозяина может наступить вследствие вызванного паразитом заболевания. При этом, как правило, происходит гибель и самого паразита. Поэтому в процессе эволюции паразитарных систем взаимоотношения между паразитом и хозяином становятся менее антогонистичными.

Паразит и хозяин составляют единую взаимосвязанную, эволюционно сформированную систему, обитающую в определенных условиях среды. Взаимодействуя между собой на организменном уровне, они составляют систему «паразит – хозяин», а на популяционном уровне — «паразитарную систему».

Паразитарная система — это взаимодействующие между собой в биоценозе 2 или несколько видовых популяций, одна из которых является популяцией паразитов. Паразитарные системы, состоящие из 2-х компонентов (паразит – хозяин), называются двойными или двучленными, а состоящими из трех компонентов (паразит – переносчик паразита – хозяин), называются тройными или трехчленными. Паразитарные системы бывают простыми, когда каждый ее компонент представлен популяцией одного вида, и сложными, когда какой-либо компонент системы представлен популяциями разных видов. Пример простой двучленной паразитарной системы — аскарида – человек; простой трехчленной — риккетсии Провачека – вошь – человек; сложной двучленной — балантидий – человек, свинья.

В системе «паразит – хозяин» на организменном уровне возникают тесные взаимосвязи. Паразит оказывает болезнетворное воздействие на организм хозяина, которое называется патогенностью. Оно заключается в следующем:

— Во-первых, паразиты могут оказывать механическое воздействие по месту нахождения. Многие паразиты оказывают давление на органы и ткани в местах паразитирования, что может приводить к закрытию проходимости протоков, полостей, дыхательных путей, кровеносных сосудов, атрофии тканей или даже органа. Например, пузырь эхинококка вследствие механического давления вызывает атрофию печеночной паренхимы, цистицерки свиного цепня — атрофию мозговой ткани и т. д. Многие гельминты вызывают механическое повреждение тканей присосками, крючьями (например, свиной и бычий цепни) или их повреждение в процессе миграции (аскарида).

— Во-вторых — внутрикишечные паразиты нарушают процессы поглощения и всасывания питательных веществ и витаминов в кишечнике человека. Длина бычьего цепня может достигать 7–10 метров. Всей поверхностью тела он всасывает питательные вещества кишечника, тем самым «объедая» своего хозяина. Зафиксировано активное поглощение кутикулой паразитов витаминов из кишечника при аскаридозе и энтеробиозе.

— В-третьих, паразиты выступают как стрессагенты: вызывают механическое и химическое раздражение энтерорецепторов, рефлекторно влияющее через центральную нервную систему на состояние и функции как органа, в котором локализуется паразит, так и других органов и систем. Этот путь воздействия объясняет причины неврологических проявлений у больных многими паразитарными заболеваниями (нарушения глубины сна, снижения физической и умственной работоспособности человека и др.).

— В четвертых — вызывают аллергические реакции организма.

— В пятых — многие паразиты способны подавлять иммунитет хозяина, делая его более восприимчивым к другим инфекционным агентам.

— В-шестых, в ряде случаев некоторые паразитарные инвазии могут приводить к злокачественному перерождению клеток хозяина. Наглядной иллюстрацией этому может служить наличие связи между раком печени и инвазией кошачьим сосальщиком, между эхинококком и развитием карцином.

Организм хозяина также воздействует на организм паразита. Это проявляется, прежде всего, клеточными и гуморальными реакциями иммунной системы, направленными на уничтожение паразита или снижение интенсивности инвазии, а также тканевыми реакциями, приводящими к изоляции паразита. Например, в мышечной ткани позвоночных животных образуются соединительнотканные капсулы вокруг личинок трихинелл.

Патогенное воздействие паразита на организм хозяина зависит от нескольких факторов: 1) от степени контакта паразита с тканями хозяина (чем больше степень контакта, тем выше патогенность: так патогенность внутриклеточных паразитов, например малярийного плазмодия, несравненно выше, чем патогенность остриц, обитающих в кишечнике); 2) от генотипов паразита и хозяина; 3) от состояния иммунного гомеостаза инвазированного организма; 4) от интенсивности инвазии.

Интенсивность инвазии характеризует количество особей паразита, одновременно паразитирующих в организме хозяина. Интенсивность инвазии может выражаться в условных единицах (низкая, средняя, высокая), либо в абсолютных единицах, указывающих на точное количество особей паразита в организме.

Несмотря на антагонистические взаимоотношения между паразитом и хозяином гибель ни одного из них часто не происходит, особенно это проявляется при наиболее «древних» паразитозах, например энтеробиозе. Это объясняется взаимной адаптацией компонентов этой системы, сложившейся в процессе длительной совместной эволюции.

Длительная совместная эволюция системы «паразит – хозяин» приводит к определенной взаимоприспособленности. Условия жизни паразита внутри тела своего хозяина резко отличаются от свободного существования во внешней среде. Эндопаразиту не приходится отыскивать себе пищу, у него нет необходимости в таких органах чувств, как глаза. Приспособление паразита к таким специальным условиям жизни неизбежно отражается на его организации и сводится к следующему:

1) к явлению общей дегенерации — упрощению строения, исчезновению тех органов или даже систем органов, которые не требуются в новых условиях существования; 2) к появлению органов фиксации или органов передвижения;

3) мощному развитию половой системы.

Например, у цестод отсутствуют пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы, слабо выражен мышечный слой. Наряду с этим возникли адаптации прогрессивного характера: органы фиксации (присоски, ботрии, крючья), большая плодовитость, быстрый темп роста, роль кутикулы как защитного барьера от пищеварительных ферментов хозяина и т. д.

В организме хозяина может одновременно паразитировать не один вид, а несколько. Вступая во взаимодействие друг с другом и с организмом хозяина, они могут как усиливать, так и ослаблять сочетанное отрицательное воздействие. Совокупность паразитов и других симбионтов, обитающих в организме хозяина, в его отдельных органах, получила название «паразитоценоз». Этот термин был впервые предложен Е. Н. Павловским.