3 КУРС (БИОХИМИЯ ЭНЕРГИЯ) / Коллоквиум по биохимии (углеводы)

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и СО2, а не молочная кислота, как при гликолизе. Процесс молочнокислого брожения имеет большое сходство со спиртовым брожением. Отличие заключается лишь в том, что при молочнокислом брожении пировиноградная кислота не декарбоксилируется, а, как и при гликолизе в животных тканях, восстанавливается при участии ЛДГ за счет водорода NADH.

Известны две группы молочнокислых бактерий. Бактерии одной группы в процессе брожения углеводов образуют только молочную кислоту, а бактерии другой из каждой молекулы глюкозы «производят» по одной молекуле молочной кислоты, этанола и СО2. Существуют и другие виды брожения, конечными продуктами которых могут являться пропионовая, масляная и янтарная кислоты, а также другие соединения.

• Аэробный катаболизм глюкозы.

Клетки, недостаточно снабжаемые кислородом, могут частично или полностью существовать за счет энергии гликолиза. Однако большинство животных и растительных клеток в норме находится в аэробных условиях и свое органическое «топливо» окисляет полностью (до СО2 и Н2О). В этих условиях пируват, образовавшийся при расщеплении глюкозы, не восстанавливается до лактата, а постепенно окисляется до СО2 и Н2О в аэробной стадии катаболизма, при этом первоначально происходит окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-CоА.

• Митохондрии - структура и энергетические функции.

• Окислительное декарбоксилирование пирувата.

Окисление пирувата до ацетил-CоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов, объединенных структурно в мультиферментную систему, получившую название «пируватдегидрогеназный комплекс».

На первой стадии этого процесса пируват теряет свою карбоксильную группу в результате взаимодействия с тиаминпирофосфатом (TPP) в составе активного центра фермента пируватдегидрогеназы (E1).

На второй стадии оксиэтильная группа комплекса E1–TPP–СНОН–СН3 окисляется с образованием ацетильной группы, которая одновременно переносится на амид липоевой кислоты (кофермент), связанной с ферментом дигидролипоилацетилтрансферазой (Е2).

Этот фермент катализирует третью стадию – перенос ацетильной группы на коэнзим CоА (HSCoA) с образованием конечного продукта (ацетил-CоА), который является высокоэнергетическим (макроэргическим) соединением.

На четвертой стадии регенерируется окисленная форма липоамида из восстановленного комплекса дигидролипоамида-Е2. При участии фермента дигидролипоилдегидрогеназы (Е3) осуществляется перенос атомов водорода от восстановленных сульфгидрильных групп дигидролипоамида на FAD, который выполняет роль простетической группы данного фермента и прочно с ним связан.

На пятой стадии восстановленный FADН2 дигидролипоилдегидрогеназы передает водород на кофермент NAD+ (с образованием NADН + Н+).

Процесс окислительного декарбоксилирования пирувата происходит в матриксе митохондрий. В нем принимают участие 3 фермента. Все эти ферменты, имеющие субъединичное строение, и коферменты организованы в единый комплекс. Поэтому промежуточные продукты способны быстро взаимодействовать.

• Строение мультиферментного пируватдегидрогеназого комплекса.

Суммарную реакцию, катализируемую пируватдегидрогеназным комплексом, можно представить следующим образом:

• Суммарное уравнение и энергетический баланс окислительного декарбоксилирования пирувата.

Реакция сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии и практически необратима (∆G0′= 40 кДж/моль).

• Регуляция активности пируватдегидрогеназного комплекса: ковалентная модификация, аллостерический механизм.

Смотри выше+

Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования ацетил-CоА подвергается дальнейшему окислению с образованием СО2 и Н2О. Полное окисление ацетил-CоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбоксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток.

• Цикл лимонной кислоты.

Отдельные реакции цикла, их характеристики.

Суммарное уравнение окисления ацетил-СоА в цикле Кребса.

Необходимость анаплеротических путей, пополняющих запас компонентов, участвующих в цикле.

Зависимое от АТP и биотина карбоксилирование пирувата - анаплеротический путь синтеза оксалоацетата.

Роль цикла лимонной кислоты в катаболизме углеводов.

Амфиболическое значение цикла Кребса.

Регуляция цикла Кребса на уровне цитратсинтазы, изоцитратдегидрогеназы и -кетоглутаратдегидрогеназного комплекса.

Расщепление гликогена (гликогенолиз).

Энергетический баланс превращения остатка глюкозы в гликогене до лактата.

Биосинтез гликогена, роль UDP-глюкозы.

Образование затравки (праймера) для синтеза гликогена, роль гликогенина.

Реципрокная регуляция расщепления и синтеза гликогена, участие гормонов в этих процессах.

Знать: структурные формулы моносахаридов (D-глюкоза, D-фруктоза, D-манноза, D-галактоза, D-рибоза, D-рибулоза, D-ксилулоза и др.). Простые производные моносахаридов. Структура, свойства и распространение в природе основных дисахаридов (сахароза, мальтоза, лактоза, целлобиоза, изомальтоза, трегалоза). Полисахариды (гликаны). Гомо- и гетерополисахариды. Резервные полисахариды (крахмал, гликоген, инулин). Структурные полисахариды: целлюлоза, хитин, полисахариды водорослей и грибов. Глюкозамингликаны (мукополисахариды).