ва) передает корковые и спинальные влияния на мозжечок. Оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону центра кровообращения, повышает тонус мышц-разгибателей, участвует в регуляции частоты дыхания. Оральное интерстищшльное ядро среднего мозга участвует в регуляции пово­рота верхней части туловища и вращательных движений.

Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС. Аффе­рентные входы поступают в латеральные об­ласти РФ преимущественно от трех источни­ков:

• температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного тракта и тройничного нерва импульсация поступает в ретикулярные ядра продолговатого мозга и моста;

• сенсорной и, частично, других зон коры головного мозга по кортико-ретикуляр- ным путям импульсация поступает в ядра, дающие начало ретикулоспинальным трактам (гигантоклеточное ядро, оральное и каудальное ядра моста), а также в ядра, которые проецируются на мозжечок (парамедианное ядро и ядро покрышки моста);

• ядер мозжечка по мозжечково-ретикулярному пути импульсация поступает в гиган­токлеточное и парамедианное ядра и ядра моста.

Эфферентные выходы формируются пре­имущественно в медиальных областях РФ и

проецируются:

• к спинному мозгу по латеральному рети- кулоспинальному тракту (от гигантокле- точного ядра) и по медиальному ретику- лоспинальному тракту (от каудального и орального ядер моста);

• к верхним отделам головного мозга (не­ специфическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут вос­ ходящие пути, начинающиеся в ядрах продолговатого мозга (гигантоклеточном, латеральном и вентральном) и в ядрах моста;

• к мозжечку идут пути, которые начинают­ ся в латеральном и парамедианном рети­кулярных ядрах и в ядре покрышки моста. Многообразие связей и структур РФ обу­словливает ее многочисленные функции. Эти функции можно объединить в триглавные группы: соматические — двига­тельные, сенсорные восходящее влияниена большой мозг) и вегетативные.

Рис. 8.5. Основные двигательные центры ствола мозга и двигательные пути, регулирующие тонус мышц туловища и конечностей.

КЯ — красное ядро и руброспинальный тракт; РЯМ — ре­тикулярные ядра моста и медиальный ретикулоспиналь-ный тракт; ВЯ — вестибулярные ядра и вестибулоспи-нальный тракт; РГЯ — ретикулярное гигантоклеточное ядро и латеральный ретикулоспинальный тракт; МН -спинальные мотонейроны.

Соматические функции РФ проявляются, во-первых, в ее влиянии на двигательные ядра черепных нервов, мотор­ные спинальные центры и активность мы­шечных рецепторов (мышечных веретен).

Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет координацию функции ядер глазодвигательных (111, IV, VI) нервов, обес­печивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлени­ях. В парамедианной РФ продолговатого мозга имеются нейроны, управляющие гори­зонтальными движениями глаз. Эти же ней­роны, но опосредованно, через нейроны РФ среднего мозга, управляют вертикальными движениями глаз. При двусторонних пораже­ниях этих отделов РФ становится невозмож­ным произвольное выполнение горизонталь­ных и вертикальных движений глаз.

Нисходящие влияния РФ на моторные спи­нальные центры (рис. 8.5). От ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ) продолговато­го мозга идет частично перекрещенный лате­ральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных ней­ронах спинного мозга. Через эти интер­нейроны они возбуждают а- и у-нейроны мышц—сгибателей конечностей и реципрок-но тормозят нейроны мышц—разгибателей.

124

Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецеп­торов и нейронов основания задних рогов спинного мозга (по спинооливному пути), а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает еинаптические контакты с дендритами (ме­диатор аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число их может достигать трех­сот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (большой ВПСП, на вершине которого формируется 3—5 потенциалов действия). Кроме того, они оказывают на них и тормоз­ное (более слабое) влияние через корзинча-тые и звездчатые клетки поверхностного (мо­лекулярного) слоя коры мозжечка.

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры большого мозга (преимущественно ас­социативной, по корково-мостомозжечково-му пути), проприорецепторов опорно-двига­тельного аппарата (по спинно-мозжечковым путям), вестибулярных рецепторов и ретику­лярной формации. Моховидные волокна об­разуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (гранулярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредствен­ное возбуждающее влияние (медиатор — глу-тамат) на тормозные клетки Пуркинье и опосредованно (через корзинчатые и звездча­тые клетки) тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регули­руется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного тормо­жения (медиатор — ГАМ К).

Третью, афферентную (моноаминергичес-кую) систему мозжечка начали изучать в пос­леднее время. Через эти пути передается вли­яние на мозжечок некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва. Нейроны голубого пятна осущест­вляют влияние на мозжечок через медиатор норадреналин, а ядер шва — через серото-нин. Стимуляция этих ядер тормозит фоно­вую активность клеток Пуркинье и модули­рует их ответы на активацию моховидных и лиановидных афферентов. Как прямое (через лиановидные волокна), так и опосредован­ное (через моховидные волокна и клетки-зерна) афферентное влияние на клетки Пур­кинье является возбуждающим.

Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает

возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эффе­рентное влияние коры мозжечка на после­дующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) осуществляется не по механизму запуска нейронной активнос­ти, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности, т.е. в мозжеч­ке доминирует тормозный характер управле­ния [Фанарджян В.В., 1992].

При изучении связей коры мозжечка с его ядрами были выделены три симметричные вертикальные зоны. Клетки Пуркинье меди­альной червячной зоны и флоккулонодулярной доли проецируются на ядра шатра. Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретику-лоспинальные тракты, регулирующие тонус мышц. Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на промежуточ­ные (шаровидное и пробковидное) ядра. Ак­соны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей.

Есть путь от промежуточного ядра к вент-ролатеральному ядру таламуса и оттуда к дви­гательной коре. Клетки Пуркинье латераль­ной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, от которых мощные тракты направляются к вентролатеральному ядру та­ламуса, нейроны которого в свою очередь проецируются на моторные зоны коры боль­шого мозга. Итак, три парных ядра мозжечка являются главным эфферентным выходом мозжечка на стволовые и корковые моторные центры. Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность (50—100 имп/с). Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием аффе­рентных входов, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.

8.4.2. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА

Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм [Орбели Л.А., 1940]: на двигательный аппарат, афферентные сис­темы и вегетативную нервную систему.

А. Двигательные функции мозжечка заклю­чаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия (1), координации позы и вы­полняемого целенаправленного движения (2), программировании целенаправленных движений (3).

133

1. Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимуществен­ но древним мозжечком (флоккулонодуляр- ная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вес­ тибулярных рецепторов (по вестибуломоз- жечковому пути), от проприорецепторов ап­ парата движения и рецепторов кожи (по спинно-мозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям), мозжечок способен оценить состояние мышц, положе­ ние тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброс- пинальный тракты, произвести перераспре­ деление мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума. Из связей древнего мозжечка со структурами ствола мозга наиболее выражены его двусто­ ронние связи с вестибулярными ядрами. Мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе реф­ лекторное поддержание антигравитацион­ ной (вертикальной) позы. Функцию древне­ го мозжечка врач оценивает, определяя рав­ новесие у пациента в позе Ромберга: верти­ кальная поза со сдвинутыми ступнями и за­ крытыми глазами, вытянутыми горизонталь­ но (вперед) руками.

2. Координация позы и выполняемого целе­ направленного движения осуществляется ста­ рым и новым мозжечком, входящими в про­ межуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя ин­ формацию о программе движения (из мотор­ ной коры) и выполнении движения (от про­ приорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осущест­ вить координацию позы и выполняемого це­ ленаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. Об этом свидетельствует то, что нейроны про­ межуточного ядра продолжают генерировать импульсы в течение всего времени выполне­ ния движения. Нарушение координации дви­ жения (атаксия) является наиболее характер­ ным симптомом нарушения функции про­ межуточной зоны мозжечка. Эта фун кция мозжечка может быть исследована, напри­ мер, палыхеносовой или пяточно-коленной пробами.

3. Участие в программировании целена­ правленных движений осуществляется новым мозжечком — той частью полушарий мозжеч­ ка, которая входит в латеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движе­ ния. В коре нового мозжечка (а также в ба- зальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса попадает в кору, обрабатывает­ ся в премоторной и моторной коре большого мозга и через пирамидную, экстрапирамид­ ную системы осуществляется как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция более медленных программиро­ ванных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации преиму­ щественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных зрительных, тактильных ре­ цепторов. Коррекция быстрых (баллистичес­ ких) движений из-за малого времени их вы­ полнения осуществляется по другому меха­ низму. Если не достигается результат, кор­ рекция движений осуществляется путем из­ менения их программы в латеральном моз­ жечке, т.е. на основе обучения и предшеству­ ющего опыта. Об этом говорит и прекраще­ ние импульсации в зубчатых ядрах мозжечка сразу после начала движения. К таким дви­ жениям относятся многие спортивные дви­ жения (например, бросок мяча), игра на му­ зыкальных инструментах, «слепой» метод пе­ чатания и др. Врач может оценить эту функ­ цию мозжечка пробой с адиадохокинезом (например, быстрой сменой ротационных движений рук), при которой необходимо бы­ стро менять программу движения.

4. Наряду с этим полушария мозжечка осуществляют функцию инициации движения. Было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточ­ ное ядра, клетки Пуркинье) на 0,1—0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с актива­ цию нейронов моторной коры и начало дви­ жения. Эти данные объясняют затруднения вызова движений, которые испытывают больные с поражением мозжечка. Вместе с тем основные симптомы нарушения функ­ ций мозжечка в большей или меньшей степе­ ни выявляются при поражении каждого из трех отделов мозжечка, что свидетельствует об их функциональном перекрытии.

Из изложенного выше видно, что нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спи-

134

нальные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности головного мозга по компенса­ции нарушенных функций мозжечка. Извест­ны случаи врожденного отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью, при которых у человека не определялись симптомы нарушения движения.

Б. Афферентная функция мозжечка. Выше изложены в основном афферентные связи мозжечка с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами. Известно мнение Ч. Шеррингтона о мозжечке как «главном ганглии» проприоцептивной чувст­вительности. Однако, как показали электро­физиологические исследования, изменения активности клеток Пуркинье возникали при стимуляции практически всех рецепторов — зрительных, слуховых, висцеральных и др. Вместе с тем исследования Л.А. Орбели лю­дей с ранениями мозжечка показали измене­ния пороговых величин различных видов чувствительности. Эти данные свидетельст­вуют о сложных двусторонних связях моз­жечка и сенсорных систем. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма, без сомнения, большую роль иг­рают проекции ядер мозжечка на специфи­ческие и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах. Можно предположить, что меха­низмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эффе­рентный контроль активности рецепторного аппарата и центров переключения в сенсор­ных системах.

В последнее время исследуется участие мозжечка в процессах мышления. Обнаруже­но, что при мыслительных операциях (на­пример, арифметическом счете) увеличивает­ся локальный кровоток не только в ассоциа­тивной коре, но и в полушариях мозжечка. Локальная биоэлектрическая активность в полушариях мозжечка была отмечена в про­цессах слышания и видения. Предполагается, что мысль и движение контролируются одни­ми и теми же нейронными системами [Ito М., 1993].

В. Роль мозжечка в регуляции вегетатив­ных функций изложена в разделе 9.9.

8.5. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Термин «лимбическая система» (limbus — край) был предложен П. Мак-Л ином (1952) и отражает особенность расположения ее в ви-

де кольца на границе новой коры, отделяю­щей ее от ствола мозга. Под лимбической си­стемой понимают функциональное объеди­нение различных структур конечного, про­межуточного и среднего мозга, обеспечиваю­щее эмоционально-мотивационные компо­ненты поведения и интеграцию висцераль­ных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения ор­ганизма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и па­мяти.

8.5.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периа-мигдалярная и препириформная кора), ста­рой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная из­вилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки). По отношению к гипота­ламусу и ретикулярной формации ствола этот комплекс рассматривается как более высо­кий уровень интеграции вегетативных функ­ций. В настоящее время преобладает понима­ние лимбической системы в более широком плане; кроме вышеназванных структур, в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая счи­тается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным вхо­дом являются также импульсы от обонятель­ных рецепторов, поступающие по волокнам обонятельного нерва (п. olfactorii, I) в структу­ры лимбической системы — обонятельные лу­ковицу и бугорок, параобонятельную зону Брока, препириформную кору, миндалину. В лимбической системе, таким образом, нахо­дится корковый отдел древнего — обонятель­ного — анализатора. Главные эфферент­ные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на ниже лежащие веге­тативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической систе­мы в новую кору (преимущественно ассоциа­тивную). Через нее лимбическая система

135

Функционально и топографически латераль­ный ретикулоспинальный тракт сходен с руб-роспинальным и кортико-спинальным трак­тами; они образуют нисходящую латераль­ную флексорную (сгибательную) систему. Вместе с тем раздражение нейронов цент­ральной части РГЯ в эксперименте вызывает подавление всех спинальных рефлексов (сги-, бательных и разгибательных) за счет актива­ции тормозных интернейронов в соответст­вующих сегментах спинного мозга. По этому же механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт с быстропроводя-щими (до 120 м/с) волокнами, оканчивающи­мися на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-нейро-нов мышц—разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов ко­нечностей) и через тормозные нейроны тор­мозятся центры сгибателей. В функциональ­ном и топографическом отношении этот тракт сходен с вестибулоспинальными тракта­ми; они составляют медиальную нисходящую экстензорную (разгибательную) систему.

Ретикулярная формация ствола мозга через у-мотонейроны спинальных и бульбар-ных моторных центров осуществляет цент­ральный контроль активности мышечных ре­цепторов [Гранит Р., 1955], при этом тормоз­ные влияния на них легче осуществляются при стимуляции РФ на уровне продолговато­го мозга, а облегчающие влияния — на уров-I не моста и среднего мозга.

Восходящие влияния РФ па большой мозг преимущественно активирующие. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вент-ральное ретикулярные ядра), моста (особен­но каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам тшмуса и после переключения в них про­ецируются в различные области коры. Кроме таламуса, восходящие влияния следуют также в задний гипоталамус, полосатое тело, про­зрачную перегородку.

Изучение активирующего влияния восхо­дящей РФ началось с опыта по перерезке ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия — изоляции передне­го мозга [Бремер Ф., 1935]. У эксперимен­тального животного не нарушалось поступле­ние в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам — зритель­ной и обонятельной. Однако животное вело

себя как спящее: у него был нарушен контакт с внешним миром, оно не реагировало на световые и обонятельные раздражители (спя­щий мозг по Бремеру). На электроэнцефало­грамме (ЭЭГ) у таких животных преобладали медленноволновые регулярные ритмы. У че­ловека аналогичные ритмы возникают при спокойном бодрствовании и в дремотном со­стоянии. Такое же состояние головного мозга остается, если при перерезке ствола мозга сохранить основные афферентные пути, составляющие медиальную петлю (на­пример, от лица по тройничному нерву) и повредить только восходящие пути РФ.

Прямое доказательство активирующего влияния РФ по восходящим путям на состоя­ние мозга было получено Г. Мегуном и Дж, Моруцци (1949) в хронических опытах с раз­дражением РФ через погружные электроды у сонных животных. Стимуляция РФ вызывала пробуждение животного. На ЭЭГ медленные ритмы сменялись высокочастотными ритма­ми (реакция десинхронизации), свидетельст­вующими об активированном состоянии коры головного мозга. На основании полу­ченных данных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла сон/бодрство­вание и уровня сознания.

Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено значительно хуже. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруцци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ство­ла мозга можно перевести животное из бодр­ствующего состояния в сонное, при этом на электроэнцефалограмме возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.

Вегетативные функции РФ осуществляются через ее влияния на вегета­тивные центры ствола и спинного мозга. Ре­тикулярная формация входит в состав жиз­ненно важных центров продолговатого моз­га — сердечно-сосудистого и дыхательного.

8.2.3. СТВОЛОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ

Рефлексы поддержания позы осуществляют­ся с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчат­ки и тактильных рецепторов. Эфферентные влияния из моторных центров ствола распро­страняются на мышцы конечностей и туло­вища по четырем нисходящим трактам (см. рис. 8.5): вестибулоспинальному, руброспи-нальному, латеральному и медиальному рети-кулоспинальному.

125

Вестибулоспинальный тракт начинается преимущественно от вестибулярного лате­рального ядра (Дейтерса), а также от верхне­го и медиального вестибулярных ядер, полу­чающих афферентную импульсацию от ре­цепторов отолитового аппарата и ампул полукружных каналов. Его волокна оказыва­ют возбуждающее действие на спинальные а-и у-мотонейроны мышц—разгибателей ко­нечностей, туловища, шеи, а также реци-прокное тормозящее влияние на мотонейро­ны сгибателей. Аналогично на мышечный тонус влияет описанный выше медиальный ретикулоспинальный тракт. Вместе они со­ставляют 'медиальную нисходящую разгиба-тельную систему.

Противоположное действие на мышечный тонус оказывает руброспинальный тракт (Монакова), который начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая а- и у-нейроны сги­бателей и реципрокно тормозя мотонейроны разгибателей. Аналогично на мышечный тонус действуют латеральный ретикулоспи­нальный и пирамидный кортико-спиналь-ный тракты. Вместе они составляют лате­ральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеется четы­ре главных парных моторных центра и трак­та, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей (см. рис. 8.5).

Взаимоотношения между этими центрами показаны в опытах с перерезкой ствола мозга между продолговатым и средним мозгом [Шеррингтон Ч., 1896). У таких животных возникает резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над тонусом сгибателей конечностей, туловища, шеи, хвоста (деце-ребрационная ригидность). Причина ее свя­зана с тем, что влияние структур медиальной нисходящей разгибательной системы не уравновешивается влияниями латеральной нисходящей сгибательной системы, в част­ности красного ядра, оказывающегося выше перерезки. Частный механизм децеребраци-онной ригидности связан с активацией как у-мотонейронов, так и а-мотонейронов мышц-разгибателей.

* Через стволовые моторные центры и их тракты осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленной на сохра­нение нормальной позы тела и равновесия. Эти рефлексы изучены голландским физио­логом Р. Магнусом (1924), который разделил их на две группы: статические и статокинети-ческие.

А. Статические рефлексы обусловливают положение тела и его равновесие в покое.

Магнус разделил их на рефлексы позы (поло­жения тела), выпрямительные рефлексы и рефлексы компенсаторного положения глаз.

1. Рефлексы позы возникают при измене­ ниях положения головы (сдвиг центра равно­ весия) и направлены на создание удобной позы. Афферентные импульсы поступают с рецепторов отолитового аппарата и проприо- рецепторов мышц шеи. Шейные рефлексы описаны выше. Для выявления вестибуляр­ ных рефлексов на шею животного, располо­ женную на одной линии с туловищем, накла­ дывают гипсовую повязку, чтобы исключить шейные рефлексы. Нейтральное положение головы горизонтальное, при этом импульса- ция с рецепторов лабиринта минимальна. Для вызова вестибулярных рефлексов живот­ ное поворачивают через ось висков. Если жи­ вотное располагают спиной вниз, тонус мышц-разгибателей становится максималь­ ным, если спиной вверх — минимальным. При вертикальной позе человека (голова вверх, шея наклонена несколько вперед) про­ исходит повышение тонуса разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. При этом шейные и лабиринт­ ные рефлексы усиливают друг друга.

2. Выпрямительные рефлексы — более сложный вариант статических рефлексов. Благодаря этим рефлексам организм спосо­ бен принимать естественную позу при ее на­ рушении, например при положении живот­ ного на спине. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Важными компонентами этих рефлек­ сов являются шейный, вестибулярный и оп­ тический установочные рефлексы, а первой двигательной реакцией — восстановление нормального положения головы. Далее воз­ никает цепь рефлекторных реакций с пере­ распределением тонуса мышц конечностей и туловища — восстанавливается нормальная ориентация тела в пространстве.

3. Рефлексы компенсаторного положения глаз обеспечивают правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если на­ клонить голову к правому плечу, глазное яб­ локо поворачивается влево, как бы стремясь удержать первоначальное поле зрения.

Б. Статокинетические рефлексы возника­ют при ускорениях прямолинейного и вра­щательного движений организма. Сокраще­ния мыщц при этом направлены на преодо­ление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осущест-

126

вления необходимо сохранение функции мо­торных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с ре­цепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, с ре­цепторов ампул полукружных каналов — рефлексы вращения.

Примером рефлекса прямолинейного уско­рения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки дви­жущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус разгибателей, что обеспе­чивает сохранение позы — преодоление сил гравитации, хотя наблюдается некоторое сги­бание конечностей под влиянием сил грави­тации. В начале опускания лифта (или оста­новки движущегося вверх лифта) динамика изменения мышечного тонуса сгибателей и разгибателей и положение конечностей про­тивоположные, однако имеется и противопо­ложная точка зрения, базирующаяся только на внешних признаках, — сгибание или раз­гибание конечностей.

Статокинетические рефлексы вращения включают мышцы тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зритель­ной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происхо­дит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро отклоняются обрат­но (по ходу вращения). Медленное отклоне­ние вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влия­нием корковых центров (при наркозе он ис­чезает). Во врачебной практике направление нистагма обозначают по быстрому компо­ненту. При замедлении вращения, напротив, медленное движение глаз направлено в сто­рону вращения, а быстрое — против направ­ления вращения. Движения глаз при нистаг­ме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые дви­жения) зависят от возбуждения рецепторов соответственно горизонтального, сагитталь­ного и фронтального полукружных каналов. Исследование нистагма (степень его выра­женности, длительность) используется для оценки функционального состояния вестибу­лярного аппарата. Глазной нистагм может возникнуть без вращения, если происходит раздражение рецепторов полукружных кана­лов патологическим процессом. •

Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в

контроле локомоции (например, ходьбы). Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область сред­него мозга (ЛОСМ), имеющую эфферентный выход к ядрам моста. У кошки с перерезкой ствола между средним и промежуточным мозгом разрушение ЛОСМ полностью пре­кращает способность к бегу и резко нарушает ходьбу. Без разрушения ЛОСМ эти функции восстанавливаются через несколько недель после перерезки. Для осуществления локомо­ции важна также область гипоталамуса под мамиллярными телами. Однако эти структу­ры составляют только часть системы управ­ления локомоцией. У человека, например, она без участия корковых отделов невоз­можна.

Роль различных отделов ствола мозга в ре­гуляции движения можно выявить в опытах на животных с перерезкой ствола или удале­нием вышележащих отделов мозга. В меди­цинской практике подобные ситуации возни­кают при торможении вышележащих отделов мозга в результате тяжелых патологических процессов (например, при коме). При пере­резке в эксперименте между продолговатым и средним мозгом формируется бульварный организм. Наиболее яркой особенностью его двигательных функций является децеребра-ционная ригидность (см. выше). Такой орга­низм имеет статические позные рефлексы (шейные, лабиринтные), но у него отсутству­ют выпрямительные рефлексы, локомоция, произвольные движения.

Двигательные функции мезэнцефалическо-го организма (перерезка между средним и промежуточным мозгом) характеризуются нормальным мышечным тонусом, наличием статических и статокинетических рефлексов (сохранение равновесия, возврата в нормаль­ную позу), способностью к координирован­ным движениям (например, ходьбе, бегу) у животных, но при этом нарушаются сложные целенаправленные движения.

8.2.4. ФУНКЦИИ ГОЛУБОГО ПЯТНА

Голубое пятно имеется только у млекопитаю­щих, расположено в каудальном отделе сред­него мозга (около мезэнцефалического ядра V нерва), является основным норадренерги-ческим образованием среднего мозга, переда­ющим импульсные влияния через медиатор норадреналин. Аксоны нейронов голубого пятна (ГП) связаны с корой большого мозга,

127

большинством ядер ствола мозга, промежу­точного мозга, моторными центрами спин­ного мозга. Афферентные входы ГП получает от ядер тройничного нерва, ядра одиночного пути, гипоталамуса, РФ ствола, черного ве­щества.

Моторные функции ГП. Аксоны его ней­ронов идут в переднем и боковом канатиках к а-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Предполагают, что норадреналин яв­ляется тормозным медиатором для а-мото-нейронов. Импульсная активность нейронов ГП повышена в фазе быстрого сна, что вы­ключает мышечный тонус и физические дви­жения мускулатуры туловища и конечностей. При одностороннем разрушении ГП возни­кают вращательные движения в сторону, противоположную разрушению, что, как предполагают, связано с нарушением функ­циональных связей ГП с базальными ган­глиями и черным веществом.

Гомеостатическая функция ГП. В функ­циональном плане ГП тесно связано с чувст­вительными ядрами тройничного, языкогло-точного и блуждающего нервов; вместе они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую гомеостазис организма. Эта способность связана с тем, что ГП, с одной стороны, способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвора, а с дру­гой — имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, РФ и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды орга­низма.

8.2.5. ПРОВОДНИКОВАЯ ФУНКЦИЯ СТВОЛА МОЗГА

Выполняется восходящими и нисходящими путями.

А. Восходящие пути являются частью про­водникового отдела анализаторов, передаю­щих информацию от рецепторов в проекци­онные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы — специфическую и неспецифическую.

1. Специфическую восходящую систему со­ставляет лемнискоталамический путь, в кото­ром выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преиму­щественно из аксонов нейронов тонкого (Голля) и клиновидного (Бурдаха) ядер, ко­торые проводят от рецепторов конечностей, туловища и шеи проприоцептивную, так­тильную и висцеральную чувствительность. В состав медиальной петли включают также во-

локна вентрального спиноталамического тракта, передающие тактильную чувствитель­ность, и часть волокон тригеминального тракта (от ядер V нерва), проводящих от го­ловы проприоцептивную и тактильную чув­ствительность. К медиальной петле на подхо­де к таламусу присоединяется часть волокон от ядра одиночного пути, проводящих вкусо­вую и висцеральную чувствительность, по­ступающую по волокнам языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов, а также не­большая часть волокон латерального спино­таламического тракта, проводящих острую локализованную боль. Волокна медиальной петли переключаются в вентральных задних специфических ядрах таламуса.

Латеральная петля (син. слуховая петля) составлена аксонами нейронов ядер трапеци­евидного тела и верхней оливы моста, входя­щих в проводниковый отдел слухового ана­лизатора. Латеральная петля переключается в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия.

К специфической проводящей системе от­носятся проводящие пути зрительного и вес­тибулярного анализаторов.

Функциональной особенностью специфи­ческой проводящей системы является высо­кая скорость проведения возбуждения, ее нейроны имеют небольшие рецептивные поля, они преимущественно мономодальны. В центрах переключения афферентных ней­ронов (в стволе, таламусе) имеется выражен­ная топографическая проекция периферии. В результате обеспечивается быстрая переда­ча информации с тонким различением свойств раздражителя. При этом в корковом отделе соответствующего анализатора с ко­ротким латентным периодом возникают вы­званные потенциалы — первичные ответы.

2. Неспецифические (экстралемнисковые) восходящие пути — в основном это волокна латерального спиноталамического и спино-ретикулярного трактов, проводящих темпе­ратурную и болевую чувствительность. Спи-норетикулярный тракт переключается на нейроны РФ ствола, и в составе ее восходя­щих волокон импульсация поступает в неспе­цифические (интраламинарные, ретикуляр­ное) ядра таламуса и далее проецируется в различные области коры (особенно лобную орбитальную кору). Неспецифическая систе­ма получает коллатеральные волокна от спе­цифической системы, что обеспечивает связь этих двух восходящих систем. Функциональ­ной особенностью неспецифической систе­мы является относительно медленное прове­дение информации. Рецептивные поля ней-

128

ронов большие, нейроны полимодальные, связанные с несколькими видами чувстви­тельности, топография проекции периферии в центрах не выражена. При проведении воз­буждения через эту систему на ЭЭГ фиксиру­ются с большим латентным периодом вы­званные потенциалы —вторичные ответы.

Кроме проведения возбуждения по специ­фической и неспецифической восходящим системам, часть сенсорной импульсации по­ступает в мозжечок. После соответствующей обработки она проецируется в центры тала-муса и ствола мозга. Через ствол мозга в моз­жечок проходят дорсальный спинно-мозжеч-ковый тракт Флексига, проводящий импуль-сацию от рецепторов мышц и связок, и вент­ральный спинно-мозжечковый тракт Говер-са — от рецепторов сухожилий, кожи и внут­ренних органов, а также вестибуломозжечко-вый тракт, несущий информацию от вестибу­лярных рецепторов. Из коры мозжечка через его зубчатые и промежуточные ядра обрабо­танная проприоцептивная информация пере­дается по церебеллоталамическому тракту в вентральные (переднее и латеральное) ядра таламуса, далее она проецируется в сомато-сенсорную, моторную и премоторные зоны коры.

Б. Нисходящие проводниковые пути ствола мозга в функциональном отношении можно объединить в несколько групп. Двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины, ин-нервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортико-спинальные пути), мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортико-бульбарный путь), обеспе­чивая произвольные сокращения мышц ко­нечностей, туловища, шеи и головы.

Моторные центры ствола мозга и их пути являются важнейшим компонентом экстрапи­рамидной системы, основной функцией кото­рой является регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортико-красноядер-ный и кортико-ретикулярный тракты, окан­чивающиеся на моторных центрах ствола, от которых идут рассмотренные выше рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальный пути.

В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции моз­жечка. К ним относится кортико-мостомоз-жечковый путь, по которому в мозжечок по­ступает импульсация от двигательной и дру­гих областей коры. Обработанная в коре моз­жечка и его ядрах информация поступает на моторные ядра ствола (красное, вестибуляр­ные, ретикулярные).

Через ствол мозга проходит начинающий­ся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные компо­ненты ориентировочных зрительных и слухо­вых рефлексов.

8.3. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг (diencephalon) распо­ложен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из та-ламической области и гипоталамуса. Талами-ческая область включает в себя таламус, ме-таталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз).

8.3.1 ТАЛАМУС

Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимаю­щий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. Таламус составляет основную массу (около 20 г) промежуточного мозга, наибольшее развитие имеет у челове­ка. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релей­ные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями — переключаю­щей, интегративной и модулирующей.

А. Релейные ядра таламуса (син.: переклю-чательные, специфические) разделяют на сенсорные и несенсорные. К главным сен­сорным релейным ядрам относят вентральные задние ядра — n.VP (вентраль­ное заднелатеральное — п. VPL и вентраль­ное заднемедиальное — n.VPM), вентральное промежуточное ядро (n.VIM), латеральное (n.GL) и медиальное (n.GM) коленчатые тела. Главной функцией этих ядер является переключение потоков афферентной импуль­сации в сенсорные зоны коры. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации.

Вентральные задние ядра (син. вентроба-зальный комплекс) являются главным реле для переключения соматосенсорной аффе­рентной системы, импульсы которой посту­пают по волокнам медиальной петли и при­мыкающим к ней волокнам других аффе­рентных путей. В них переключаются так­тильная, проприоцептивная, вкусовая, вис­церальная, частично температурная и боле­вая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; раз­личные виды чувствительности от головы,

129

лица, языка проецируются в вентральные заднемедиальные ядра (n.VPM), а от тулови­ща, шеи, конечностей — в вентральные зад-нелатеральные ядра (n.VPL). При этом язык, лицо имеют большую зону представительст­ва. Вентральные задние ядра проецируются в соматосенсорную кору постцентральной из­вилины (поля 3, 1, 2), где формируются соот­ветствующие ощущения. Электр о стимуляция вентральных задних ядер вызывает паресте­зии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (иска­женное восприятие частей тела). Стереотак-сическое разрушение участков этих ядер ис­пользуется для ликвидации тяжелых болевых синдромов, характеризующихся острой лока­лизованной болью и фантомными болями.

Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импуль­сации в затылочную кору (поле 17), где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информа­ция используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлек­се. Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой бо­розды (извилины Гешля, поля 41, 42).

Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата точно не показано. Возможно, она переклю­чается в вентральном промежуточном ядре (п.VIM) и проецируется в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 3). Некото­рые исследователи считают, что переключе­ние происходит в медиальном коленчатом теле с дальнейшей проекцией в кору верхней и средней височной извилин (поля 21 и 22).

В релейных ядрах обнаружено несколько типов нейронов. Таламокортикальные (ре­лейные) нейроны, имеющие длинный аксон, непосредственно обеспечивают переключе­ние поступающей афферентной импульсации на нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является ее высокая точность с минимальным искажением входного сигна­ла. Регуляция передачи возбуждения через релейные ядра осуществляется с помощью тормозных и возбуждающих вставочных ней­ронов. Тормозные интернейроны возбужда­ются как от таламокортикальных нейронов ядра, осуществляя возвратное торможение, так и от корковых нейронов, проецирующих­ся в данное ядро (корковый контроль прове­дения возбуждения). Возбуждающие интер­нейроны имеют фоновую ритмическую ак-

тивность, которая подавляется при актива­ции тормозных интернейронов и активирует­ся при выходе из тормозной паузы.

К несенсорным релейным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсорную импульса-цию, поступающую в таламус из разных отде­лов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсальное ядра (п.А V, пАМ, n.AD) импульсация поступает в основном по мамиллоталамическому пути из мамилляр-ных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору (поля 23, 24, 29, 32). От нее аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, реверберация возбуждения по которому уча­ствует в формировании эмоций («эмоцио­нальное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозна­чаются как «лимбические ядра таламуса».

Вентральные переднее (п. VA) и латеральное (п. VL) ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функ­цию. В них переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжеч­ка, красного ядра среднего мозга, импульсы после этого проецируются в моторную и пре-моторную кору (поля 4 и 6). Таким образом, через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных про­грамм, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

Наряду с корковыми проекциями релей­ных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом.

Б. К ассоциативным ядрам таламуса отно­сятся ядра подушки (п. pulvinares), медиодор-сальное ядро (n.MD) и латеральные ядра -дорсальное (n.LD) и заднее (n.LP). Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламу­са. Эфферентные выходы от этих ядер на­правляются главным образом в ассоциатив­ные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятель­ности как таламических ядер, так и различ­ных зон ассоциативной коры полушарий мозга. Электростимуляция ассоциативных ядер вызывает в коре мозга биоэлектричес­кую реакцию в виде вторичного ответа.

330

Подушка получает главные входы от ко­ленчатых тел и неспецифических ядер тала-муса. Эфферентные пути от нее идут в височ-но-теменно-затылочные зоны коры, участ­вующие в гностических (узнавание предме­тов, явлений), речевых и зрительных функ­циях (например, в интеграции слова со зри­тельным образом), а также в восприятии «схемы тела». Электростимуляция подушки доминантного полушария приводит к рече­вым нарушениям типа аномии (нарушение называния предметов), разрушение подушки вызывает нарушение «схемы тела», устраняет тяжелые боли.

Медиодорсальное ядро получает входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, тала-мических ядер, центральнбго серого вещест­ва ствола. Проекция этого ядра распростра­няется на ассоциативную лобную и лимби-ческую кору (поля 12, 18). Оно участвует в формировании эмоциональной и поведен­ческой двигательной активности, а также, возможно, в механизмах памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но возни­кает лобный синдром: снижение инициати­вы, безразличие, гипокинезия.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентраль­ного ядра. Интегрированная сенсорная ин­формация от этих источников далее проеци­руется в ассоциативную теменную кору и ис­пользуется в ее функциях гнозиса, праксиса, формирования схемы тела.

В. Неспецифические ядра составляют эво-йюционно более древнюю часть таламуса, включающую интралолшнарную (внутриплас-тмчатую) ядерную группу: центральное сре­динное ядро (п.СМ), парафасцикулярное fn.Pf) и субпарафасцикулярное (n.sPf) ядра, центральное латеральное (n.Cl) и медиальное (п.Cm) ядра, парацентральное ядро (п.Рс). Кроме того, к неспецифическим ядрам отно­сят ретикулярное ядро (n.R). Эти ядра содер­жат преимущественно мелкие многоотрост-чатые нейроны и функционально рассматри­ваются как производное ретикулярной фор­мации ствола мозга.

Неспецифические ядра имеют многочис­ленные входы как от других ядер таламуса, так и внеталамические: по латеральному спиноталамическому, спиноретикуло-тала-мическому трактам, текто- и тегментотала-мическому трактам, проводящим преимуще­ственно болевую и температурную чувстви­тельность. В неспецифические ядра посту­пает непосредственно или через ретикуляр-

ную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сен­сорных систем. Кроме того, в неспецифи­ческие ядра поступает импульсация из мо­торных центров ствола (красное ядро, чер­ное вещество), ядер мозжечка (шатра, проб-кообразного), от базальных ганглиев и гип­покампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие тала-мические ядра, кору большого мозга как не­посредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга.

Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирую­щего посредника между стволом мозга и моз­жечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ган­глиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызы­вает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регу­лировку поведения. В связи с этим модули­рующее влияние неспецифических ядер тала­муса, обеспечивающее «плавную настройку» высшей нервной деятельности, считается их главной функцией.

8.3.2. ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус является вентральной частью промежуточного мозга. Макроскопически он включает в себя преоптическую область и об­ласть перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. Микро­скопически в гипоталамусе выделяют, по данным разных авторов, от 15 до 48 парных ядер, которые подразделяются на 3—5 групп. Многие авторы выделяют в гипоталамусе 4 основные области, включающие в себя не­сколько ядер (по О.Г.Баклаваджану, 1981):

• преоптическая область — медиальное и латеральное преоптические ядра;

• передняя область — супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;

• средняя (или туберальная) область —дор- сомедиальное, вентромедиальное, аркуат- ное (инфундибулярное) и латеральное ги- поталамические ядра;

• задняя область — супрамамиллярное, пре- мамиллярное, латеральное и медиальное

131

мамиллярные ядра, заднее гипоталамичес-кое и перифорниатное ядра, субталами-ческое ядро Луиса.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницае­мость его сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность ги­поталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на ко­лебания концентрации гуморальных веществ. В гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеются самая мощная сеть капилляров (1100—2600 капил­ляров/мм²) и самый большой уровень ло­кального кровотока.

Ядра гипоталамуса образуют многочис­ленные связи друг с другом (ассоциативные), с парными одноименными ядрами противо­положной стороны (комиссуральные), а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС (проекционные). Главные афферент­ные пути гипоталамуса идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базаль-ных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипота­ламуса идут в ствол мозга — его ретикуляр­ную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу, а также имеются эфферентные выходы к лоб­ной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункцио­нальной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влия­ниями. Однако важнейшие функции гипота­ламуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функцио­нальной специфики его различных областей и зон.

Гипоталамус является важнейшим цент­ром интеграции вегетативных функций, регу­ляции эндокринной системы, теплового ба­ланса организма, цикла «бодрствование — сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полово­го, агрессивно-оборонительного), направ­ленного на реализацию биологических по­требностей.

8.4. Мозжечок

Мозжечок — отдел головного мозга, обра­зующий вместе с мостом задний мозг. Со­ставляя 10 % массы головного мозга, мозже­чок включает в себя более половины" всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о боль­ших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координации и контроля сложных и автоматизированных движений. В осущест­влении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отдела­ми ЦНС и рецепторным аппаратом.

8.4.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА

Выделяют три структуры мозжечка, отражаю­щие эволюцию его функций (по Дж. Джан-сенду, А. Бродалу, 1954).

Црёвжй мозжечок (архицеребеллум) состо­ит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя. Он гомологичен мозжечку круглоротых, передвигающихся в воде с помощью змеевидных движений тела.

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и пара-флоккулярный отдел. Он гомологичен моз­жечку рыб, передвигающихся с помощью плавников.

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий и появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей.

М^жнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные вы­ходы многочисленны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), "'образующие средний (ганглиозныи) слой коры, являются главной функциональной единицей. Ее структурной основой являются многочисленные ветвя­щиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Количест­во ^клетоК-ГТуркинь^ v человека, по разным источникам, — от 7 до 30 млн. Они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связыва­ют ее с внутримозжечковыми и вестибуляр­ными ядрами. В связи с этим функциональ­ное влияние мозжечка существенным обра­зом зависит от активности клеток Пуркинье, что в свою очередь связано с афферентными входами этих клеток. Главными мозжечковы­ми афферентами являются системы лиано-видных и моховидных волокон. В последнее время изучается и третья система — моноа-минергические афференты.

132

Рис. 8.6. Основные внутренние связи лимбической системы.

А — круг Пейпеца; Б — круг черед миндалину; МТ — мамиллярные тела.

включается в регуляцию высших психичес­ких функций.

Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выражен­ных кольцевых нейронных связей, объединяю­щих различные ее структуры (рис. 8.6). Эти связи дают возможность длительной цирку­ляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и фор­мирования памяти. Реверберация возбужде­ния создает условия для сохранения единого функционального состояния структур зам­кнутого круга и навязывания этого состоя­ния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца (1937), идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, от них через мамилло-таламический пучок — к передним ядрам та-ламуса, от него в поясную извилину и от нее через парагиппокамповую извилину — обрат­но к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, научения и памяти. Другой лимбический круг (от минда­лины через терминальную полоску к мамил­лярным телам гипоталамуса, от них — к лим­бической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение для формирования агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

8.5.2. ФУНКЦИИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Получая информацию о внешней и внутрен­ней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информа-

ции запускает через эфферентные выходы ве­гетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне.

А. Регуляция висцеральных функций. Лим-бическую систему иногда называют «висце­ральным мозгом». Эта функция осуществля­ется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнце-фалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные из­менения их функций при раздражении лим-бических структур, особенно миндалины. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или по­нижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофи-зом (особенно АКЛТ и гонадотропинов).

Б. Формирование эмоций — переживаний, в которых отражается субъективное отно­шение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь эмоции являются субъектив­ным компонентом мотиваций — состояний, запускающих и реализующих поведение, на­правленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лим­бическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипотала­мус является критической зоной для возник­новения эмоций. В структуре эмоций выде­ляют собственно эмоциональные пережива-

136

ния и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самосто­ятельность в проявлениях: выраженные субъ­ективные переживания могут сопровождать­ся небольшими периферическими проявле­ниями, и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления (напри­мер, мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе) могут протекать без су­щественных субъективных переживаний. Ги­поталамус в этом плане представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса, к структурам лимби-ческой системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция мин­далины у человека вызывает преимущест­венно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревож­ность, неуверенность в себе. У таких живот­ных нарушается способность оценивать ин­формацию (особенно зрительную и слухо­вую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоцио­нальным состоянием. В результате нарушает­ся нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоци-альные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих мотива-ций, выделения из них доминирующей моти­вации и, следовательно, влияет на выбор по­ведения. Поясная извилина, имею­щая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, вы­полняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем моз­га, участвующих в формировании эмоций.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имею­щая хорошо выраженные связи с миндали­ной. Поражение лобной коры вызывает рез­кие нарушения эмоций у человека. Характер­ным является возникновение эмоциональной тупости. В первую очередь нарушаются эмо­ции, связанные с социальными отношения­ми людей, творчеством, и растормаживаются эмоции, связанные с удовлетворением био­логических потребностей.

В. Участие в формировании памяти и обу­чения. Эта функция преимущественно связа­на с основным лимбическим кругом Пейпеца (см. рис. 8.6). Вместе с тем в одной из форм обучения (однократном обучении) важную

роль играет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмо­ции, что способствует быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, от­ветственных за память и обучение, весьма важную роль играют гиппокамп и свя­занные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти — перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвое­ния новой информации, образования долго­временной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сен­сорное раздражение, стимуляцию ретикуляр­ной формации и заднего гипоталамуса в гип-покампе развивается синхронизация элект­рической активности в виде тета-ритма (4— 7 Гц). При этом в новой коре, напротив, воз­никает десинхронизация в виде бета-ритма (14—30 Гц). Пейсмекером тета-ритма счита­ют перегородку — ее медиальное ядро. Во­прос о поведенческих проявлениях гиппо-кампального тета-ритма до сих пор не решен. Его считают индикатором участия гиппокам­па в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развитии эмо­ционального напряжения (ритм напряжения, по П.К. Анохину). Однако большинство ис­следователей считают, что он связан с обра­боткой мозгом информации и организацией памяти. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уни­кальная способность на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже не­дель) посттетанической потенциацией, кото­рая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в процессах памяти яв­ляется увеличение числа шипиков на дендри-тах его пирамидных нейронов, что свидетель­ствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний.