Рис. 14.15. Рефлекторная дуга «слизистого» мест­ного рефлекса тонкой кишки.

1 — раздражители (механические и химические); 2 — ре-цепторный нейрон подслизистого сплетения; 3 — слизис­тая оболочка; 4—7 — слои стенки тонкой кишки; 8 — ин­тернейроны; 9 — эфферентный холинергический нейрон; 10 — эфферентный тормозной пептидергический нейрон. ПО и ДО — проксимальный и дистальный отделы тонкой кишки.

тонкой кишки химусом тормозит поступле­ние в его полость следующих порций из про­ксимальных частей и усиливает моторно-эва-куаторную деятельность данного и нижерас­положенных сегментов кишки. Когда в ре­зультате гидролиза, всасывания и продвиже­ния химуса количество его в данном сегменте уменьшается, тормозное влияние на вышеле­жащие участки кишки снижается. Вследствие этого моторика проксимальных участков кишки усиливается и химус продвигается вниз по кишечнику, поступая в освобождаю­щийся от содержимого сегмент кишечника, где продолжаются процессы гидролитическо­го расщепления пищевых веществ и всасыва­ния продуктов их переваривания в кровь и лимфу.

Г. Гуморальная регуляция, Мотилин, га-стрин, ХЦК, гистамин, серотонин, вещество П, брадикинин, вазопрессин и окситоцин, действуя на миоциты и нейроны энтеральной нервной системы, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП тормозят моторику тонкой кишки.

рентный путь рефлекторной дуги данного рефлекса начинается с рецепторов корня языка и глотки, а эфферентное звено пред­ставлено адренергическими волокнами чрев­ного нерва.

Кишечно-кишечный тормозной рефлекс вызывается сильным раздражением механо-рецепторов любой части желудочно-кишеч­ного тракта, что приводит к ослаблению мо­торной деятельности других частей, в том числе тонкой кишки, за исключением илео-цекального сфинктера. Замыкание рефлекса происходит в спинном мозге ниже Th_Vi- Важ­нейшая роль в осуществлении этого рефлекса принадлежит адренергическим волокнам чревного нерва.

Прямокишечно-кишечный рефлекс возни­кает в результате раздражения механорецеп-торов прямой кишки и сфинктеров ее ампу­лы. Он проявляется торможением моторики тонкой и толстой кишки. Замыкание данного рефлекса происходит в спинном мозге. Пере­дача тормозных влияний с прямой кишки на моторную деятельность тонкой кишки осу­ществляется посредством адренергических волокон чревных нервов.

Возникающие в процессе пищеварения моторные и тормозные рефлексы кишечника обеспечивают оптимальный темп перевари­вания пищевых веществ и всасывания про­дуктов гидролиза в каждом участке тонкой кишки. Переполнение какого-либо отдела

14.8. Всасывание

14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание — физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеваритель­ного тракта в кровь и лимфу. Следует отме­тить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоян­но происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровенос­ных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух раз­нонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищева­рительного тракта, — всасывание.

Всасывание происходит на всем протяже­нии пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено не­значительно ввиду кратковременности пре­бывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчет­ливо проявляется по отношению к некото­рым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасываю­щиеся вещества поступают сразу в систем­ный кровоток. В желудке всасываются вода и

13'

387

растворимые в ней минеральные соли, алко­голь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищева­рительного тракта, где происходит всасыва­ние воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, явля­ется тонкая кишка. В этом отделе пищевари­тельного тракта исключительно высока ско­рость переноса питательных веществ. Уже через 1—2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизи­стой оболочки, а через 5—10 мин их кон­центрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вмес­те с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.

Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворси­нок и достигает 200 м². Всасывание питатель­ных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Сущест­венное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе крово­снабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосред­ственно под базальной мембраной. Характер­ными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет прони­кать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что об­легчает обмен между сосудами и межклеточ­ными пространствами эпителия. После при­ема пищи кровоток возрастает на 30—130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворси­нок улучшается контакт их поверхности с хи­мусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что со­здает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.

У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными вещест­вами примерно 100 000 других клеток орга­низма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-

тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного меха­низмов транспорта.

14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ

А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищевари­тельный тракт в составе пищи и жидкостей (2—2,5 л), секретов пищеварительных желез (6—8 л), а выводится с калом всего 100— 150 мл воды. Весь остальной объем воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тон­кой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцати­перстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для рас­творенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 им, тогда как в подвздошной и толстой кишке — соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.

Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемеще­ниям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода посту­пает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напро­тив, при поступлении из желудка в двенадца­типерстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе даль­нейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокисло­ты, глюкоза).

Б. Всасывание минеральных солей. Всасы­вание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200—300 ммоль Na⁺, ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется

388

лишь 3—7 ммоль. Основная часть ионов на­трия всасывается в тонкой кишке. Концент­рация ионов натрия в содержимом двенадца­типерстной и тощей кишки близка к их кон­центрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na⁺ в тонкой кишке.

Перенос Na⁺ из полости кишечника в кровь может осуществляться как через ки­шечные эпителиоциты, так и по межклеточ­ным каналам. Na⁺ поступает из просвета кишки 8 цитоплазму через апикальную мем­брану энтероцитов согласно электрохимичес­кому градиенту (электрический заряд цито­плазмы энтероцитов равен 40 мВ относитель­но наружной стороны апикальной мембра­ны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na⁺, K⁺ и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки СГ вса­сывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ио­ны хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.

НСОз, содержащиеся в составе панкреати­ческого сока и желчи, абсорбируются непря­мым путем. При всасывании Na⁺ в просвет кишки секретируется Н⁺ в обмен на Ма⁺. Ионы водорода с НСО^ образуют Н₂СО₃, ко­торая под действием карбоангидразы превра­щается в Н₂О и СО₂. Вода остается в кишеч­нике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через лег­кие.

Всасывание ионов кальция и других двух­валентных катионов в тонкой кишке проис­ходит медленно. .Са²⁺ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na⁺, но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом со­держимом желудка. Всасыванию подвергает­ся лишь половина ионов кальция, преимуще­ственно в верхнем отделе тонкого кишечни­ка. При низких концентрациях Са²⁺ всасыва­ется путем первичного транспорта. В перено­се Са²⁺ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са²⁺-связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осущест­вляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-

рации Са²⁺ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль иг­рают паратгормон и витамин D. Стимулиру­ют всасывание Са²⁺ желчные кислоты.

Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са²⁺, а Си²⁺, — преимущественно в желуд­ке. Транспорт Mg²⁺, Zn²⁺ и Cu²⁺ происходит путем диффузии. Всасывание Fe²⁺ осущест­вляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe²⁺ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.

В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью вса­сывается глюкоза, а в период питания моло­ком матери — галактоза.

Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na⁺ глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутст­вии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глю­коза, галактоза, фруктоза, пентоза могут вса­сываться путем простой и облегченной диф­фузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возника­ет при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасы­вается глюкоза.

14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ

Продукты гидролитического расщепления бел­ков — свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80—90 %). Только 10 % аминокис­лот достигает толстой кишки, где они рас­щепляются под действием бактерий.

Основным механизмом всасывания ами­нокислот в тонкой кишке является вторич­но-активный — натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия амино­кислот согласно электрохимическому гради­енту. Наличием двух механизмов транспорта

389

аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют слож­ные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения бел­ков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасыва­ние белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невос­приимчивость к инфекциям.

Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20—50 % холестерина. У человека при обыч­ной диете с калом выделяется до 5—7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодейст­вия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы по­ступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные ком­поненты растворяются в плазматической мем­бране и, согласно концентрационному гради­енту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в по­лости кишечника, транспортируются в под­вздошную кишку, где подвергаются всасыва­нию по механизму первичного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро­ны — мельчайшие жировые частицы, заклю­ченные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60—75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующее­ся при этом отверстие выходят в межклеточ­ное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам посту­пают в кровь. Основное количество жира

всасывается в лимфу. Поэтому через 3—4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).

Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энте­роцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосред­ственно в портальную кровь, минуя лимфа­тические сосуды.

Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасы­вания жиров угнетаются всасывание и усвое­ние этих витаминов.

14.9. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ

В толстой кишке завершаются процессы гид­ролитического расщепления пищевых ве­ществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки, про­исходят интенсивное всасывание воды, сгу­щение химуса и образование каловых масс, в составе которых непереваренные остатки пиши и экскреты продвигаются по направле­нию к прямой кишке и удаляются из орга­низма в окружающую среду.

Поступление химуса из тонкой в толстую кишку определяет деятельность илеоцекаль-ного сфинктера.

14.9.1. ПЕРЕХОД КИШЕЧНОГО ХИМУСА В ТОЛСТУЮ КИШКУ

Из подвздошной кишки порции химуса пере­ходят через илеоцекальный сфинктер (бауги-ниеву заслонку) в слепую кишку. Сфинктер выполняет функцию клапана — пропускает содержимое кишечника только в одном на­правлении. Илеоцекальный сфинктер у чело­века представляет собой небольшое утолще­ние мышц в терминальном участке под­вздошной кишки. Расслаблению сфинктера и открытию илеонекального соединения со­действуют сокращения продольных мышц тонкой и толстой кишки.

Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Его мышцы находятся в состоянии тонического напряжения, а внутри полостное давление достигает 20 мм рт.ст. Наряду с этим мышцы илеоцекального сфинктера спо­собны ритмически сокращаться в соответствии с частотой основного электрического ритма подвздошной кишки (6—8 циклов/мин).

390

У голодного человека сфинктер может ос­таваться закрытым в течение нескольких ча­сов, на протяжении которых химус не перехо­дит в слепую кишку. Спустя 1—4 мин после приема пищи возникают ритмические сокра­щения илеоцекального сфинктера. При каж­дом расслаблении его циркулярных мышц происходит расширение купола папиллы, и небольшое количество содержимого струйка­ми переходит в слепую кишку. За каждые 0,5—1 мин эвакуируется около 15 мл содержи­мого. Раскрытие сфинктера происходит реф-лекторно: распространяющаяся перистальти­ческая волна по подвздошной кишке повыша­ет в ней давление и расслабляет илеоцекаль-ный сфинктер. Сфинктер остается открытым до тех пор, пока содержимое конечного сег­мента подвздошной кишки не перейдет в сле­пую кишку. Иногда перистальтическая волна не доходит до илеоцекального сфинктера, ко­торый при этом не раскрывается.

Терминальная часть подвздошной кишки по строению и функции сходна с пилоричес-ким отделом желудка. В конечном сегменте подвздошной кишки, как и в пилорическом отделе, происходят фильтрация и выдавлива­ние содержимого в дистально расположен­ный отдел. Илеоцекальный сфинктер работа­ет согласованно с пилорическим сфинкте­ром: их расслабление происходит одновре­менно. Этот феномен был назван бисфинк-терным рефлексом. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоце­кального сфинктера и тормозит поступление содержимого тонкой кишки в слепую кишку. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5—4 л химуса.

14.9.2. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ

ТОЛСТОЙ КИШКИ

В составе кишечного химуса, поступающего в толстый кишечник, содержится мало не­переваренных пищевых веществ, поскольку основная их масса расщепляется в тонкой кишке. В связи с этим лишь небольшая часть веществ, в том числе растительная клетчатка, подвергается гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химу­са, поступившего из тонкой кишки, микро­организмов и сока толстой кишки.

Вне пищеварения отмечается периодичес­кое отделение небольшого количества сока толстой кишки. Местное механическое раз­дражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз. Сок толстой кишки со­стоит из плотной и жидкой частей. Послед-

няя представляет собой прозрачную жид­кость щелочной реакции (рН 8,5—9,0), а плотная часть — слизистые комочки, содер­жащие отторгнутые кишечные эпителиоци-ты, лимфоидные элементы и слизь, продуци­руемую бокаловидными клетками. Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Ферментовыделительный про­цесс в толстой кишке, так же как в тонкой, заключается в образовании и накоплении ферментов в кишечных эпителиоцитах с по­следующим отторжением, распадом клеток и переходом ферментов в жидкую часть сока. Ферментативная активность сока толстой кишки значительно ниже, чем в тонкой киш­ке, хотя спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, а содержание щелочной фосфатазы в 15— 20 раз ниже, чем в соке тонкой кишки. В не­больших количествах определяются катепси-ны, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеаза. С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки осуществляется гидролиз пищевых веществ. Низкая интенсивность ферментовыделительных процессов в тол­стой кишке биологически целесообразна, поскольку химус, поступающий в этот отдел пищеварительного тракта, беден неперева­ренными продуктами.

Сокоотделение в толстой кишке мало за­висит от влияний, исходящих из других отде­лов пищеварительного тракта. Регуляция со­коотделения в толстой кишке осуществляет­ся преимущественно местными механиз­мами.

По мере продвижения по толстой кишке химус приобретает все более плотную кон­систенцию за счет деятельности бактерий и всасывания воды, в результате чего образу­ются каловые массы. За сутки у человека вса­сывается около 1 — 1,5 л воды, а при посте­пенном поступлении жидкости реабсорбция воды в толстой кишке может возрастать до 5 л. За сутки образуется и выводится 150— 250 г сформированного кала. При употребле­нии растительной пищи, содержащей грубо-волокнистые компоненты (целлюлозу, геми-целлюлозу, пектин и лигнин), его выделяется значительно больше, чем после приема сме­шанной или мясной пищи.

14.9.3. ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ ТОЛСТОЙ КИШКИ

Нормальная микрофлора желудочно-кишеч­ного тракта является необходимым условием жизнедеятельности макроорганизма. Пище-

391

верительный тракт неравномерно заселен микроорганизмами. У взрослого здорового человека желудок является практически сте­рильным, что объясняется губительным воз­действием на бактерии соляной кислоты. Мало содержание микроорганизмов в верх­них отделах тонкой кишки. Моторика пище­варительного тракта, обеспечивая транспорт микроорганизмов в составе химуса в дисталь-ном направлении, тем самым поддерживает проксимодистальный градиент заселенности кишечника бактериями, а деятельность илео-цекального сфинктера предотвращает по­ступление микроорганизмов из толстой в тонкую кишку. Состав, количество и свойст­ва микроорганизмов в пищеварительном тракте зависят от эндогенных и экзогенных факторов. К эндогенным факторам относят влияния слизистой оболочки желудочно-ки­шечного тракта, его секреторной и моторной деятельности, самих микроорганизмов, к эк­зогенным — характер питания, воздействия внешней среды, прием антибактериальных препаратов. Экзогенные факторы могут ока­зывать как прямые, так и опосредованные влияния на кишечную микрофлору, изменяя моторную и секреторную деятельность пище­варительного тракта.

Численность микробов существенно воз­растает в дистальных частях тонкой кишки, достигая в подвздошной кишке 10⁶/мл. Основным местом обитания микроорганиз­мов является толстая кишка, где их содер­жание составляет 10"--10¹²/мл. Максималь­ное число бактерий находится в фекалиях (до 10¹³ на 1 г), где на их долю приходится до 30—50 % сухого вещества. Таким обра­зом, у взрослого здорового человека сущест­вует возрастающий проксимодистальный градиент заселенности желудочно-кишечно­го тракта микроорганизмами. У новорож­денного содержимое толстой кишки сте­рильно. В течение нескольких месяцев жиз­ни этот отдел пищеварительного тракта за­селяется микрофлорой.

Видовой состав и соотношение отдельных групп микробов значительно различаются у разных видов животных и человека. Преобла­дающими микробами в толстой кишке взрос­лого человека являются бесспоровые обли-гатно анаэробные палочки Bifidum bacterium и Bacteroides, которые составляют около 90 % всей микрофлоры. Остальные 10 % — это мо­лочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Нормальная микрофлора — эубиоз — вы­полняет ряд важнейших для макроорганизма функций.

• Исключительно важным является ее учас­ тие в формировании иммунобиологической реактивности организма. Эубиоз предо­ храняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микробов. Облигатная микрофлора обладает выра­ женной антагонистической активностью по отношению к патогенным бактериям. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях (дизентерия, брюшной тиф, колиты) или в результате длительного вве­ дения в организм антибактериальных пре­ паратов (антибиотиков) вызывает подав­ ление антагонистической функции и при­ водит к бурному размножению в кишеч­ нике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов. Облигатная ки­ шечная микрофлора действует как посто­ янный стимул, обусловливающий выра­ ботку естественного иммунитета. Живот­ ные, выращенные в стерильных условиях, более восприимчивы к инфекции.

• Кишечная микрофлора синтезирует вита­ мины К и группы В (B_h B₆, В_!2), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом.

• Микрофлора толстой кишки продуцирует биологически активные вещества, оказы­ вающие влияние на тонус кишечной стен­ ки и всасывание воды и аминокислот. У крыс, выращенных в стерильных усло­ виях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть при­ чиной их гибели.

• Ферменты бактерий толстой кишки рас­ щепляют не переваренные амилазами в тон­ кой кишке растительные волокна — цел­ люлозу, гемицеллюлозу, пектины и лигни- ны. В частности, у человека в толстой кишке бактериями расщепляется до 40 % це лл юлозы, а образующиеся продукты гидролиза всасываются и используются организмом.

• Микроорганизмы расщепляют (разлагают) содержащиеся в толстой кишке в незначи­ тельном количестве пищевые вещества, сбраживают углеводы до кислых продук­ тов (молочной и уксусной кислот), а также алкоголя. Конечными продуктами гнилостного бактериального разложения белков являются токсичные вещества (индол, скатол, фенол, крезол), которые обезвреживаются печенью, и биологичес­ ки активные вещества — амины (гиста- мин, тирамин), а также водород, сернис­ тый газ и метан. При сбалансированном рационе питания процессы брожения и

392

гниения уравновешиваются. В результате брожения в кишечнике создается кислая среда, препятствующая гниению. Наруше­ние равновесия между этими процессами может приводить к нарушениям пищева­рения.

• Микроорганизмы толстой кишки прини­ мают участие в обмене белков, фосфоли- пидов, желчных и жирных кислот, били­ рубина, холестерина.

• Пищеварительные соки, выполнив свою роль, частично разрушаются и реабсорби- руются в тонкой кишке, а частично посту­ пают с химусом в толстую кишку, где под­ вергаются действию микрофлоры. Здесь микроорганизмы инактивируют ферменты пищеварительных секретов. Процессам расщепления подвергаются также парные желчные кислоты (гликохолиевая и тауро- холиевая), о чем свидетельствует наличие свободных желчных кислот в кале.

14.9.4. МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОЛСТОЙ КИШКИ

Моторика толстой кишки обеспечивает резе-рвуарную, всасывательную и эвакуаторную функции: накопление кишечного содержи­мого, всасывание из него воды, формирова­ние каловых масс и их удаление из кишеч­ника.

А. Длительность переработки химуса в тол­стой кишке. Весь процесс пищеварения у взрослого здорового человека длится около 1—3 сут, из которых наибольшая часть вре­мени приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. В рентгенологичес­ких исследованиях установлено, что кон­трастная масса (сернокислый барий) начина­ет поступать в толстую кишку через 3—3,5 ч после ее приема. Заполнение толстой кишки продолжается около 24 ч, а ее полное опо­рожнение происходит через 48—72 ч. Боль­шая продолжительность эвакуации содержи-.мого из толстой кишки свидетельствует о не-пропульсивном характере его моторной дея­тельности.

Б. Виды движений толстой кишки. Малые маятникообразные сокращения наблюдаются преимущественно в проксимальных отделах толстой кишки. Эти движения очень медлен­ные. Их можно обнаружить только с помо­щью замедленной рентгенокинематографии. Малые маятникообразные сокращения не про­двигают кишечное содержимое, но способст­вуют его перемешиванию, что создает благо­приятные условия для всасывания воды и сгу-

щения химуса. Эту же функцию выполняют большие маятникообразные сокращения, ко­торые представляют собой ритмические пере­мещения кишки, возникающие в области по­перечной ободочной и сигмовидной кишки.

Изредка в толстой кишке возникают от­дельные перистальтические волны, при кото­рых сокращению циркулярных мышц пред­шествует расслабление. Перистальтические сокращения малоэффективны в отношении продвижения кишечного химуса.

Антиперистальтические сокращения при­водят к созданию дистально-проксимального градиента давления, который обусловливает ретроградное перемещение кишечного содер­жимого. Во время антиперистальтических движений содержимое приходит в тесное со­прикосновение со слизистой оболочкой, ин­тенсивно перемешивается, что способствует усилению всасывания воды и сгущению со­держимого.

При скоплении достаточного количества плотного содержимого в поперечной ободоч­ной кишке возникают сильные пропульсивные сокращения, называемые масс-сокращения-ми, которые обеспечивают быстрое продви­жение содержимого сразу на большое рассто­яние — из поперечной кишки в сигмовидную и прямую кишку. Масс-сокращения возника­ют 3—4 раза в сутки. Этот вид движений тол­стой кишки отмечается после еды (в резуль­тата желудочно-ободочного рефлекса). По­этому желание опорожнить кишечник неред­ко возникает после приема пищи.

Накопившаяся в дистальном конце тол­стой кишки обезвоженная часть содержимого отделяется сегментацией от химуса, нахо­дящегося в расположенном выше участке кишки.

В основе всех видов движений толстой кишки лежит свойство гладкомышечных кле­ток к автоматии. В моторной деятельности толстой кишки доминируют сокращения фаз­ного типа, частота которых колеблется в со­ответствии с основным электрическим рит­мом в диапазоне от 1 до 6 циклов/мин, а обу­словленное ими повышение внутри полостно­го давления достигает 10—50 см вод.ст. Со­кращения этого типа обычно возникают одновременно или независимо друг от друга в разных участках толстой кишки. Другим типом сокращений толстой кишки являются тонические волны продолжительностью от 15 с до 5 мин, на которые накладываются фазные сокращения. В проксимальных отде­лах толстой кишки тонические сокращения выражены в большей степени, чем в дисталь-ных отделах.

393

Характерной особенностью деятельности гладкомышечных клеток внутреннего сфинк­тера прямой кишки является их способность к авторитмической генерации медленных электрических волн и фазных сокращений с частотой 17 циклов/мин, значительно превы­шающей автоматию не только мышц осталь­ных отделов толстой кишки, но и большей части тонкого кишечника.

В. В регуляции моторной функции толстой кишки важная роль принадлежит интраорган-ной нервной системе, деятельность которой направлена на торможение миогенной рит­мики. Нисходящие тормозные влияния ней­ронов интраорганной нервной системы на гладкие мышцы толстой кишки реализуются через тормозные медиаторы — ВИП, АТФ.

Экстраорганная иннервация толстой кишки обеспечивается парасимпатическими и симпатическими нервами. Блуждающий нерв иннервирует правую половину толстой кишки, а тазовый — левую половину. Сле­пая, восходящая и правая часть поперечной кишки иннервируются симпатическими во­локнами из верхнего брыжеечного сплете­ния, а левая часть ободочной, нисходящая, сигмовидная и прямая кишка — волокнами из нижнего брыжеечного сплетения. Раздра­жение блуждающего нерва повышает ампли­туду и частоту сокращений толстой кишки, а раздражение симпатических нервов — по­нижает.

Существенную роль в регуляции моторики толстой кишки играют рефлекторные связи с другими отделами пищеварительного тракта. Моторная деятельность толстой кишки сти­мулируется во время приема пищи, при ее прохождении по пищеводу, желудку и две­надцатиперстной кишке. Эти влияния реали­зуются условно- и безусловнорефлекторным путями. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов самой толстой кишки, также приводят к усилению ее моторной активности. Раздражение меха­норецепторов прямой кишки вызывает реф­лекторное торможение моторики вышележа­щих отделов толстой и тонкой кишки.

Гуморальные факторы также принимают участие в регуляции моторной функции тол­стой кишки, причем некоторые гормоны действуют на моторику толстой кишки иначе, чем на моторику тонкой кишки. Так, серотонин стимулирует моторную деятель­ность тонкой кишки и тормозит моторику толстой кишки. Тормозят ее также адрена­лин, глюкагон и секретин, а кортизон, га-стрин и ХЦК оказывают стимулирующие влияния.

14.9.5. ДЕФЕКАЦИЯ

Дефекация — строго координированный рефлекторный акт (отчасти произвольный), обеспечивающий опорожнение толстой киш­ки от каловых масс в результате согласован­ной моторной активности мышц прямой кишки и ее сфинктеров.

Раздражителем, вызывающим дефекацию, служит заполнение прямой кишки каловыми массами. Однако их выведению наружу пре­пятствует деятельность внутреннего и наруж­ного сфинктеров прямой кишки.

В промежутках между актами дефекации оба сфинктера находятся в состоянии тони­ческого сокращения, закрывая выход из пря­мой кишки. Внутренний анальный сфинктер, образованный гладкими мышцами циркуляр­ного мышечного слоя, получает симпатичес­кую иннервацию из поясничного отдела спинного мозга (L,—L_IV) в составе подчрев-ных нервов. Симпатические нервные влия­ния повышают тонус внутреннего сфинктера и тормозят моторику прямой кишки, что со­здает благоприятные условия для заполнения ее полости каловыми массами. Наружный сфинктер прямой кишки состоит из исчер­ченных мышечных волокон, иннервируемых соматическими мотонейронами крестцового отдела спинного мозга (S_n—S_IV), аксоны ко­торых проходят в составе срамных и тазовых нервов. Тоническое сокращение наружного сфинктера поддерживается рефлекторно за счет афферентной импульсации, поступаю­щей в крестцовый отдел спинного мозга по тазовым и половым нервам от проприорецеп-торов сфинктера и экстерорецепторов кожи в области анального отверстия.

Спинальный центр дефекации располо­жен в пояснично-крестцовом отделе спинно­го мозга, в составе которого содержатся сим­патические, парасимпатические и соматичес­кие нейроны. Важную роль в регуляции со­гласованной моторной активности гладких мышц прямой кишки и ее внутреннего сфинктера играет также деятельность энте-ральной нервной системы.

Когда в результате перистальтических со­кращений нисходящей толстой кишки кало­вые массы поступают в прямую кишку, стен­ки ее растягиваются, что приводит к расслаб­лению внутреннего анального сфинктера и повышению тонуса наружного сфинктера, причем релаксация внутреннего сфинктера прямой кишки обусловлена главным образом местным рефлексом, замыкающимся в энте-ральной нервной системе, повышение тонуса наружного анального сфинктера также про-

394

исходит рефлекторно и реализуется с помо­щью нейронов спинного мозга.

Афферентные сигналы из спинного мозга проводятся сначала в продолговатый мозг, а потом достигают гипоталамуса, где вызывают активацию инициативного мотивациогенно-го центра, ответственного за формирование побуждения (стремление) к опорожнению толстой кишки. Мотивационное возбуждение из гипоталамуса распространяется сначала на лимбические структуры мозга, а затем на кору большого мозга. Возбуждение эмоцио-генных лимбических структур определяет возникновение отрицательных эмоций, а возбуждение коры большого мозга — их осо­знание человеком как комплекса ощущений, известных под названием позыва к дефека­ции.

Выраженность позыва к дефекации зави­сит от степени растяжения механорецепторов прямой кишки. Человек ощущает позыв к де­фекации при повышении давления в прямой кишке, достигающего 3—4 мм рт.ст. Давле­ние в 1,5—2 мм рт.ст. воспринимается как чувство наполнения прямой кишки.

При невозможности немедленного осу­ществления дефекации в соответствующих условиях человек может использовать выра­ботанную в течение индивидуальной жизни способность произвольной задержки этого рефлекторного акта. Волевые влияния, за-держиваюшие опорожнение прямой кишки, обеспечиваются деятельностью коры боль­шого мозга (по-видимому, передней цент­ральной извилиной), которая оказывает нис­ходящее возбуждающее влияние на импульс­ную активность соматических нейронов сак­ральных сегментов спинального центра дефе­кации, что приводит к повышению тонуса наружного анального сфинктера. Одновре­менно корковые нисходящие влияния тормо­зят разрядную деятельность парасимпатичес­ких нейронов сакрального отдела спинного мозга, что обусловливает понижение частоты эфферентной импульсации тазовых нервов и угнетение моторики толстой кишки. Через несколько десятков секунд тонус внутренне­го анального сфинктера вновь повышается и наступает адаптация растянутой калом пря­мой кишки к увеличенному объему. Напря­жение стенок прямой кишки снижается, и позыв к дефекации на некоторое время исче­зает. Однако частое сдерживание позывов к дефекации может приводить к запору.

При значительном увеличении объема со­держимого в прямой кишке (до 2 л) произ­вольное удержание кала становится невоз­можным. Устранение волевых нисходящих

корковых влияний на спинальный центр де­фекации приводит к совершению непроиз­вольного акта дефекации. Возникающие при сильном растяжении стенок прямой кишки афферентные импульсы передаются от меха­норецепторов по тазовым и срамным нервам в спинальный центр дефекации (S_H—S_1V), от­куда по парасимпатическим волокнам этих же нервов поступают эфферентные импуль­сы, вызывающие расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики прямой кишки. Кроме того, афферентные импульсы оказывают тормозящее действие на соматические нейроны сакрального отде­ла спинного мозга, что приводит к уменьше­нию частоты их разрядной деятельности и расслаблению наружного сфинктера. Таким образом, рефлекторное повышение частоты импульсной активности парасимпатических нейронов и торможение тонической актив­ности соматических нейронов крестцовых сегментов спинального центра дефекации определяют необходимые условия для непро­извольного опорожнения прямой кишки от каловых масс.

Обычно акт дефекации начинается с про­извольного компонента. При возникновении позыва к дефекации посредством коры боль­шого мозга оказываются произвольные нис­ходящие облегчающие влияния на парасим­патические нейроны и тормозящие — на со­матические нейроны сакрального отдела спи­нального центра дефекации, что приводит к сокращению гладких мышц дистальнои части толстой кишки и расслаблению обоих сфинктеров. Повышение тонуса парасимпа­тических нейронов и торможение соматичес­ких нейронов сакральных сегментов спи­нального центра дефекации поддерживаются рефлекторно за счет афферентных сигналов от механорецепторов прямой кишки.

Произвольная часть акта дефекации вклю­чает не только расслабление наружного анального сфинктера, но и сокращение диа­фрагмы и брюшных мышц, что обусловлива­ет существенное повышение внутрибрюшно-го давления (до 16 мм рт.ст.). Тазовое дно при этом опускается и каловые массы, нахо­дящиеся в сигмовидной и прямой кишке, удаляются наружу. После опорожнения тол­стой кишки происходит повышение тонуса симпатических нейронов спинального цент­ра дефекации, что создает условия для после­дующего накопления каловых масс в дис­тальнои части толстой кишки.

Рефлекс дефекации полностью исчезает после разрушения крестцовых сегментов спинного мозга. Повреждение спинного

395

мозга выше этих сегментов сопровождается сохранением спинальных рефлексов дефека­ции, однако при этом утрачивается способ­ность к совершению произвольного акта де­фекации.

Во время акта дефекации возникают реф­лекторные изменения сердечно-сосудистых функций. Максимальное артериальное дав­ление возрастает на 60 мм рт.ст., минималь­ное — на 20 мм рт.ст., а пульс учащается на 20 уд/мин. Влияние акта дефекации на дея­тельность сердца и сосудов должно учиты­ваться людьми пожилого возраста.

У подавляющего большинства здоровых людей акт дефекации происходит 1 раз в сутки.