139.2. Вирусы гриппа: классификация, характеристика
Грипп – острая антропонозная инфекция с воздушно-капельным или (реже) контактным путем передачи.
Вирусы гриппа входят в состав родов Influenzavirus A, B и С. Первым был выделен вирус типа А, серотипы которого представляют наибольшую эпидемическую опасность. Вирусы гриппа В и С вызывают локальные вспышки и спорадические случаи гриппа.
▪ Общая характеристика:
• форма Вириона: чаще сферическая, может быть нитевидная;
Тип вириона: сложный, (имеется липопротеиновая оболочка- суперкапсид) симметрия спиральная;
• геном: однонитевая –сегментированная минус нитевая РНК из 8 сегментов комплексе с NP-белком ( у вируса С-7 сегментов).
▪ Белки входящие в состав вириона это:
• суперкапсид пронизанный гликопротеиновыми шипами с гемагглютинирующей (Н) или нейраминидазной (N) активностью;
• гемагглютинин способствует связыванию и проникновению вириона в клетку;
• нейраминидаза способствует проникновению вириона в клетку, препятствует агрегации новых вирионов, а также снижает вязкость секретов;
• нуклеопротеидный NP-белок выполняет регуляторные и структурные функции;
• матриксные М1 и М2 (ионный канал) белки окружают нуклеокапсид;
• внутренние белки (PB1 – транскриптаза, PB2 – эндонуклеаза, PA – репликаза) участвуют в транскрипции и репликации;
• белки NS1 и NS2 существуют только внутри инфицированных клеток, участвуют в транспорте вирусных частиц из ядра и в защите от интерферона.
▪ Антигенная структура:
• внутренние антигены (NP+M /нуклеопротеин и матриксные) – Антигенные свойства внутренних белков вириона (M1 и NP) определяют принадлежность вируса гриппа к роду А, В или С
• поверхностные антигены (H+N/ гемаглютинин и нейраминидаза) – разделение на сероварианты и штаммы.
Внутренние антигены вируса гриппа А (NP-белок и М-белки) изменений не претерпевают. Напротив, структура поверхностных антигенов – H (гемагглютинина) и N (нейраминидазы) – постоянно изменяется.
Изменчивость вируса гриппа А проявляется в двух формах:
а) антигенный дрейф – незначительные изменения в H- и N-антигенах, обусловленные точечными мутациями и позволяющие поддерживать эпидемический процесс; выработанный иммунитет защищает от измененных таким образом вирусов лишь частично;
б) антигенный шифт – появление новой разновидности H- или N-антигена в результате пересортировки или полной замены генов, кодирующих гемагглютинин и нейраминидазу; возникает примерно раз в 10-30 лет в результате заражения одной клетки вирусом человека и животных с образованием гибридного штамма; иммунитет в популяции к такому штамму отсутствует по причине его относительной новизны
В настоящее время известно 18 подтипов гемагглютинина и 11 подтипов нейраминидазы, которые обозначают арабскими цифрами. всего возможно 198 вариантов вируса. От человека стабильно выделяются только H1, H2, H3, N1 и N2, однако зарегистрированы спорадические случаи заражения и штаммами с иной антигенной структурой.
Генетические рекомбинации как по гемагглютинину, так и нейраминидазе произошли у человеческого гриппа в 1957 году (когда вирус H1N1 перешёл в H2N2), в 1968 (H2N2 в H3N2) и в 1977 (H3N2 в H1N1, хотя вирус H3N2 продолжил циркулировать).
Наиболее тяжелые пандемии были вызваны подтипами H1N1 (Испанский грипп, 1918-1919) и H2N2 (Азиатский грипп, 1957-1958) H3N2 (гонконский грипп 1968-1969), H1N1.(свиной грипп 2009-2010 )
Вирусы гриппа В также обладают антигенной изменчивостью, однако частота и степень таких изменений невысокие (только дрейф), поэтому вирусы типа В не вызывают пандемий, а только эпидемии.
Для вирусов сероварианта А (реже В) характерно частое изменение антигенной структуры при пребывании их в естественных условиях. Эти изменения обуславливают множество названий подтипов, которые включают место первичного появления, номер и год выделения, характеристика HN — например A/Moscow/10/99 (H3N2), A/New Caledonia/120/99 (H1N1), B/Hong Kong/330/2001.
У вируса гриппа С нет нейраминидазы, он обладает вместо этого гемагглютинин-эстеразным (проникающим) белком (HEF), Антигенная структура вирусов гриппа С стабильна
Известен также Вирус гриппа типа «D».
Поражает коров, которые являются естественным резервуаром, и свиней. Встречается у мелкого рогатого скота (овец и коз). Есть признаки передачи вируса типа «D» от коров человеку — у людей, контактирующих с коровами, обнаружены антитела к нему, но заражённых людей не выявлено