Уманський Національний Університет Садівництва

Реферат на тему:

Мінливість. Поліплоїдія. Мутагенез.

Виконав:

Студент 22-сп

Шпак В.В.

Перевірив:

Заплічко Ф.О.

Умань-2011

Мінливість

Мінливість — зміни у фенотипі організму, що у більшості випадків носять пристосувальний характер та утворюються внаслідок взаємодії генотипу із навколишнім середовищем. Зміни в організмі, або модифікації, не успадковуються. У цілому поняття «модифікаційна мінливість» відповідає поняттю «визначена мінливість», яке ввів Чарльз Роберт Дарвін.

Механізм модифікаційної мінливості

Ген→білок→зміна у фенотипі організму

↑ ↑

Навколишнє середовище

Модифікайна мінливість — результат не змін генотипу, а його реакції на умови навколишнього середовища. Тобто структура генів не змінюється, — змінюється експресія генів.

Внаслідок цього під дією факторів навколишнього середовища на організм змінюється інтенсивність ферментативних реакцій, що обумовлюється зміною інтенсивності їх біосинтезу. Деякі ферменти, наприклад, МАР-кіназа, обумовлюють регуляцію транскипції генів, яка залежить від факторів навколишнього середовища. Таким чином, фактори навколишнього середовища здатні регулювати активність генів та вироблення ними специфічного білка, функції якого найбільше відповідають середовищу.

Як приклад пристосувальних модифікацій, розглянемо механізм утворення пігменту меланіну. За його вироблення відповідають чотири гени, які знаходяться у різних хромосомах. Найбільша кількість алелей цих генів — 8 — наявна у людей з найтемнішим забарвленням покривів тіла. Якщо на покриви інтенсивно діє фактор середовища, ультрафіолетове випромінення, то при проникненні його до нижніх шарів епідермісу клітини останнього руйнуються. Відбувається вивільнення ендотеліну-1 та ейкозаноїдів (продуктів розпаду жирних кислот), що обумовлює активацію та посилений біосинтез фермента тирозинази. Тирозиназа, у свою чергу, каталізує окиснення амінокислоти тирозину. Подальше формування меланіну відбувається без участі тирозинази, але посилення біосинтезу тирозинази та її активація обумовлює утворення засмаги, що відповідає чинникам середовища.

Інший приклад — сезонна зміна забарвлення хутра у тварин (линяння). Линяння та наступна зміна забарвлення обумовлені дією температурних показників на гіпофіз, що стимулює вироблення тиреотропного гормону. Це зумовлює дію на щитоподібну залозу, під дією гормонів якої наступає линяння.

Характеристика мінливості

1. Оборотність — зміни зникають при зникненні специфічних умов середовища, що призвели до появи модифікації;

2. Груповий характер;

3. Зміни у фенотипі не успадковуються — успадковується норма реакції генотипу;

4. Статистична закономірність варіаційних рядів;

5. Модифікації диференціюють фенотип, не змінюючи генотип.

Аналіз та закономірності модифікаційної мінливості

Аналіз та закономірності мінливості

Ранжироване відображення прояву модифікаційної мінливості — варіаційний ряд — ряд модифікаційної мінливості властивості організму, який складається із окремих пов'язаних між собою властивостей фенотипу організму, розміщених у порядку зростання чи спадання кількісного вираження властивості (розміри листка, зміни інтенсивності забарвлення хутра та ін.). Одиничний показник співвідношення двох факторів у варіаційному ряді (наприклад, довжина хутра та інтенсивність її пігментації) називається варіанта. Наприклад, пшениця, що росте на одному полі, може сильно варіювати за кількістю колосків та колосся у силу різних показників грунту. Зіставивши число колосків у одному колоску та кількість колосів, можна отримати такий варіаційний ряд:

Варіаційний ряд модифікаційної мінливості пшениціКількість колосків у одному колосі

Кількість колосків у одному колосі	14	15	16	17	18	19	20
Кількість колосся пшениці	2	7	22	32	24	8	5

Поліплоїдія

Поліплоїдія (від греч.(грецький) polýploos — багатоколійний, тут — багатократний і éidos — вигляд), кратне збільшення числа хромосом в клітках рослин або тварин. П. широко поширена в світі рослин. Серед раздельнополих тварин зустрічається рідко, головним чином в аскарид і деяких земноводних.

Соматичні клітки рослин і тварин як правило, містять подвійне (диплоїдне) число хромосом (2 n ); одна з кожної пари гомологічних хромосом походить від материнського, а інша — від батьківського організмів. На відміну від соматичних, статеві клітки мають зменшене вихідне (гаплоїдноє) число хромосом ( n ). У гаплоїдних клітках кожна хромосома одинична, не має парний собі гомологічною. Гаплоїдноє число хромосом в клітках організмів одного вигляду називається основним, або базовим, а сукупність генів, увязнену в такому гаплоїдном наборі, — геномом . Гаплоїдноє число хромосом в статевих клітках виникає унаслідок редукції (зменшення) удвічі числа хромосом в мейозі, а диплоїдне число відновлюється при заплідненні . (Досить часто в рослин в диплоїдній клітці бувають т.з. в-хромосоми, додаткові до якої-небудь з хромосом. Роль їх мало вивчена, хоча в кукурудзи, наприклад, завжди є такі хромосоми.) Число хромосом в різних видів рослин вельми всіляко. Так, один з видів папороті (Ophioglosum reticulata) має в диплоїдному наборі 1260 хромосом, а в самого філогенетічеськи розвиненого сімейства складноцвітих вигляд Haplopappus gracilis має всього 2 хромосоми в гаплоїдном наборі.

При П. спостерігаються відхилення від диплоїдного числа хромосом в соматичних клітках і від гаплоїдного — в статевих. При П. можуть виникати клітки, в яких кожна хромосома представлена тричі (3 n ) , — триплоїдні, чотири рази (4 n ) — тетраплоїдні, п'ять разів (5 n ) — пентаплоїдниє і т.д. Організми з відповідним кратним збільшенням наборів хромосом — плодоїдності — в клітках називаються тріплоїдамі, тетраплоїдамі, пентаплоїдамі і т.д. або в цілому — поліплоїдамі.

Кратне збільшення числа хромосом в клітках може виникати під дією високої або низької температури, іонізуючих випромінювань, хімічних речовин, а також в результаті зміни фізіологічного стану клітки. Механізм дії цих чинників зводиться до порушення розбіжності хромосом в мітозе або мейозі і утворенню кліток з кратно збільшеним числом хромосом в порівнянні з вихідною кліткою. З хімічних агентів, що викликають порушення правильної розбіжності хромосом, найбільш ефективний алкалоїд колхіцин, що перешкоджає утворенню ниток веретена ділення клітки . (Впливаючи розбавленим розчином колхіцину на насіння і нирки легко отримують експериментальні поліплоїди в рослин.) П. може виникати і унаслідок ендомітозу — подвоєння хромосом без ділення ядра клітки. В разі нерозходження хромосом в мітозе (мітотична П.) утворюються поліплоїдниє соматичні клітки, при нерозходженні хромосом в мейозі (мейотічеськая П.) — статеві клітки із зміненим, частіше диплоїдним, числом хромосом (т.з. незредуковані гамети). Злиття таких гамет дає поліплоїдную зіготу: тетраплоїдну (4 n ) — при злитті двох диплоїдних гамет, триплоїдну (3 n ) — при злитті незредукованої гамети з нормальною гаплоїдной і т.д.

Виникнення кліток з числом хромосом 3-, 4-, 5-кратним (і більш) гаплоїдному набору, називається геномами мутаціями, а отримувані форми — еуплоїднимі. Поряд з еуплоїдієй часто зустрічається анеуплоїдія, коли з'являються клітки із зміною числа окремих хромосом в геномі (наприклад, в цукрового очерету, пшенично-житніх гібридів і ін.). Розрізняють автополіплоїдію — кратне збільшення числа хромосом одного і того ж вигляду, і аллополіплоїдію — кратне збільшення числа хромосом в гібридів при схрещуванні різних видів (міжвидова і міжродова гібридизація).

В поліплоїдних форм рослин незрідка спостерігається гігантизм — збільшення розмірів кліток і органів (листя, квіток, плодів), а також підвищення вмісту ряду хімічних речовин, зміна термінів цвітіння і плодоносіння. Ці особливості частіше спостерігаються в перекрестноопиляющихся форм, чим в самоопилітелей. Господарсько-корисні якості поліплоїдов відвіку привертали увагу селекціонерів, що привело до розгортання робіт по штучному здобуттю поліплоїдов, які представляють важливе джерело мінливості і можуть бути використані як вихідний матеріал для селекції (наприклад. триплоїдний цукровий буряк, тетраплоїдна конюшина, редис і ін.). Звичайний недолік автополіплоїдов — низька плодючість. Проте після тривалого відбору можна отримати лінії з досить високою плодючістю. Непогані результати дає створення штучних синтетичних популяцій, складених з найбільш плідних ліній автополіплоїдов деяких перекрестноопиляющихся рослин, наприклад іржі.

Не менше значення в селекції мають і аллополіплоїди. Хромосомні набори, що входять до складу аллополіплоїдов, не однакові; вони розрізняються набором генів, що містяться в них, а інколи формою і числом хромосом. При схрещуванні рослин різних пологів, наприклад іржі і пшениці, виникає гібрид з гаплоїдним набором іржі і гаплоїдним набором пшениці. Такий гібрид стерильний і лише подвоєння числа хромосом кожної рослини, тобто здобуття амфідіплоїдов, може нормалізувати мейоз і відновити плодючість. Аллополіплоїдія може бути методом синтезу нових форм на основі гібридизації. Класичний приклад такого синтезу — здобуття Р. Д. Карпеченко рафанобрассики — гібрида редьки і капусти з 36 хромосомами (18 від редьки і 18 від капусти). Селекціонерами (у СРСР — Ст Е. Пісаревим, Н. Ст Цициним, А. І. Державіним, А. Р. Жебраком і ін.) аллополіплоїди отримані в значного числа видів рослин. Більшість культурних рослин, що обробляються людиною, — поліплоїди.

П. мала величезне значення в еволюції дикорослих і культурних рослин (вважають, що біля третини всіх видів рослин виникли за рахунок П., хоча в деяких групах наприклад в хвойних, грибів, це явище спостерігається рідко), а також деяких (переважно партеногенетичних) груп тварин. Доказом ролі П. в еволюції служать т.з. поліплоїдниє ряди, коли види одного роду або сімейства утворюють еуплоїдний ряд із збільшенням числа хромосом, кратним основному гаплоїдному (наприклад, пшениця Triticum monococcum має 2 n = 14 хромосом, Tr. turgidum і ін. — 4 n = 28, Tr. aestivum і ін. —6 n = 42). Поліплоїдний ряд видів роду паслін (Solanum) представлений рядом форм з 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Серед партеногенетічеськи тварин, що розмножуються, поліплоїдниє види не менше части, чим серед апоміктічеських рослин (див. Апоміксис, Партеногенез ) . Радянському ученому Б. Л. Астаурову вперше удалося штучно отримати плідну поліплоїдную форму (тетраплоїд) з гібридів двох видів шовкопряда: Bombyx mori і Ст mandarina. На підставі цих робіт їм запропонована гіпотеза непрямого (через партеногенез і гібридизацію) походження раздельнополих поліплоїдних видів тварин в природі.

Літ.: Бреславец Л. П., Поліплоїдія в природі і досвіді, М. 1963; Експериментальна поліплоїдія в селекції рослин. Сб. ст., Новосиб., 1966; Майр Е., Зоологічний вигляд і еволюція, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1968; Астауров Би. Л., Експериментальна поліплоїдія і гіпотеза непрямого (опосередкованого партеногенезом) походження природної поліплоїдії у бісексуальних тварин, «Генетика», 1969, т. 5 № 7; його ж, Experimental polyploidy in animals, «Annual Review of Genetics», 1969, v. 3; його ж, Партеногенез і поліплоїдія в еволюції тварин, «Природа», 1971 № 6; Жуковський П. М., Еволюційні аспекти поліплоїдії рослин, там же; Карпеченко Р. Д., Ізбр. праці, М., 1971.