3 КУРС (Голованова) / Конспект

Функциональная адаптации ткани – способность адекватно реагировать на изменения окружающей среды.

Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому анатому Ксавье Биша, который в 1801 . выделял 21 разновидности тканей на макроскопическом уровне. В 1835-37 гг. Лейдиг и Келликер основываясь на микроскопических исследованиях предложили классификацию тканей, выделив 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервные.

Изучая ткани позвоночных и беспозвоночных животных, А.А. Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняющих одинаковую функцию и создал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Суть теории заключается в том, что эволюция тканей шла параллельными рядами и в одном направлении – по пути увеличения числа клеточных форм и их специализации. Предложенная А.А. Заварзиным классификация тканей включает: систему пограничных тканей, систему тканей внутренней среды, систему мышечных тканей и ткани нервной системы (слайд 12.3).

Хлопин Н.Г. создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и онтогенезе. По Н.Г. Хлопину ткани в эволюции развивались путем расхождения признаков и выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из восьми зачатков - энтодермы, целомической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки образуются все виды тканей, другими словами в основу классификации тканей автор положил источники развития.(слайд 12.3)

В настоящее время используется классификация тканей основанная на морфологических особенностей тканей: система эпителиальных тканей, система соединительных тканей, система мышечных тканей, система нейральных тканей (слайд 12.4).

Система эпителиальных тканей. Эпителиальная ткань занимает пограничное положение, отделяя организм от внешней среды, выстилает полости тела.

101

Характерными особенностями эпителиальных тканей является:

-оформление клеток в пласт (практически отсутствует межклеточное вещество);

-гетерополярность клеток – наличие апикального и базального полюсов;

-отсутствие собственных кровеносных сосудов;

-наличие базальной мембраны, отделяющей эпителиальное клетки от рыхлой соединительной ткани, которая является источником питательных веществ для эпителия;

-большая регенераторная способность;

-эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения (реснички, жгутики, тонофибриллы).

Для системы эпителиальных тканей используется 2 классификации:

-морфофункциональная (по строению и функции);

-гистогенетическая (по происхождению или источникам развития).

Согласно гистогенетической классификации выделяют:

-эпителии кожного типа (эктодермальные) - многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эпителий; эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза;

-эпителии кишечного типа (энтеродермальный) - однослойный призматический эпителий кишечного тракта; эпителий печени и поджелудочной железы;

-эпителий почечного типа (нефродермальный) - эпителий нефрона;

-эпителий целомического типа (целодермальный) - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эпителий половых желез; эпителий коры надпочечников;

-эпителий нейроглиального типа - эпиндимный эпителий мозговых желудочков; эпителий мозговых оболочек; пигментный эпителий сетчатки глаза; обо-

102

нятельный эпителий; глиальный эпителий органа слуха; вкусовой эпителий; эпителий передней камеры глаза; хромофобный эппителий мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.

Для эпителиальных пластов принята морфофункциональная классификация, учитывающая количество слоев клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (однорядный, многорядный), форму клеток и характер полярной дифференцировки (слайд 12.5).

Слойность определяется по наличию контакта с базальной мембраной. Если все клетки пласта находятся в контакте с базальной мембраной, такой эпителий определяется как однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий - многослойный. Как правило, эктодермальные эпителии – многослойные, а энтодермальные – однослойные.

Рядность однослойных эпителиев отражает наличие или отсутствие в составе пласта клеток разной формы и типов. Рядность по сути определяется по расположению ядер клеток относительно базальной мембраны (слайд

12.6).

Форма клеток учитывает отношение их высоты к толщине.

Различают плоский, кубический, цилиндрический (призматический) пласты эпителия.

Покровный эпителий. Морфофункциональная классификация однослойного эпителия:

1. Однослойный однорядный эпителий: а) однослойный плоский; б) однослойный кубический;

в) однослойный цилиндрический (призматический):

-однослойный призматический каемчатый;

-однослойный призматический железистый;

-однослойный призматический мерцательный.

103

2.Однослойный многорядный мерцательный эпителий.

3.Многослойный эпителий подразделяют на:

а) многослойный плоский неороговевающий; б) многослойный плоский ороговевающий; в) переходный.

В однослойном однорядный эпителии все клетки пласта без исключения непосредственно контактируют с базальной мембраной, имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне (слайд 12.5).

Однослойный плоский эпителий состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы, основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина). Такой тип эпителия выстилает серозные оболочки (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; однослойный плоский эпителий серозных покровов - из спланхнотомов (вентральная часть мезодермы). Такой эпителий имеет разграничительную функцию и уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.

Однослойный кубический эпителий - на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в из- ви-тых почечных канальцах.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий - на срезе шири-на клеток меньше чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:

- однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;

104

-однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализированных на всасывание;

-однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.

Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий - все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра рас-полагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:

-короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);

-бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь;

-реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички (слайд 12.6).

Функция однослойного многоядерного мерцательного эпителия - очистка и увлажнение проходящего в легкие воздуха.

Многослойный эпителий - состоит из нескольких слоев клеток, причем с базальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток.

1.Многослойный плоский неороговевающий эпителий - выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабо базофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

105

б) шиповатый слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся; в) покровные клетки - плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются (слайд 12.7).

Источник развития - эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки. Функция многослойного плоского неороговевающего эпителия - механическая защита.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды (слайд 12.8).

Состоит из слоев:

а) базальный слой - во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов - отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме - обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения - обеспечивают прочность); б)шиповатый слой - из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встре-

чаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся; в) зернистый слой - из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных

клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества - кератина) в цитоплазме; клетки не делятся; г) блестящий слой - клетки полностью заполнены элаидином (образуется из

кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет (под микроскопом границ клеток и ядер не видно);

106

д) слой роговых чешуек - состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются.

3. Переходный эпителий - выстилает полые органы, стенка которых способ-на сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

Слои:

-базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;

-промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток;

-покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются

(слайд 12.9).

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция переходного эпителия - защитная.

Железистый эпителий. Железистый эпителий специализирован на выработку секрета и образует железы. Классификация железистого эпителия по месту залегания:

107

-эндокринные железы - не имеют выводящих протоков и секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу. Эндокринные железы обильно снабжены кровеносными сосудами, которые доставляют в железу неоходимые инградиенты для синтеза гормонов и/или биологически активных веществ, оказывающих сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах;

-экзокринные железы имеют выводящие протоки и выделяют секрет на поверхность эпителиев. Они образованы двумя видами эпителиоцитов, формирующих концевые (секреторные) отделы и выводящие пути (слайд12.10).

Принципы классификации экзокринных желез: а) по строению выводящих протоков на:

-простые - выводящий проток не ветвится;

-сложные - выводящий проток ветвится.

б) по форме секреторных отделов на:

-альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька;

-трубчатые - секреторный отдел в виде трубочки;

-смешанные – трубчатоальвеолярные.

1. По соотношению выводящих протоков и секреторных отделов:

а) неразветвленные - в один выводящий проток открывается один секреторный отдел; б) разветвленные - каждый секреторный отдел имеет свой выводящий проток,

который сливается в один, общий выводящий, выделяющий секрет на поверхность эпителия.

2. По типу секреции на(слайд 12.10):

а) мерокриновые - при выделении секрета целостность клеток не нарушается, характерно для большинства желез; б) апокриновые – секрет выделяется вместе с разрушением апикальной части

клеток или верхушек микроворсинок (на пример молочные железы);

108

в) голокриновые - секреция сопровождается полным разрушением железистых клеток ( на пример сальные железы кожи ).

3. По локализации:

а) Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия ( на пример бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухоносных путей ); б) Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в

подлежащих тканях.

4. По характеру секрета на: белковые, слизистые, слизисто-белковые, липидные, белково-липидные и другие.

Секреция является сложным процессом, включающим четыре фазы:

1.Поглощение железистой клеткой исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, углеводы, минеральные вещества и другие органические молекулы ).

2.Синтез, созревание и накопление в железистых клетках секрета.

3.Выделение секрета.

4.Восстановление железистых клеток, имеющих апокриновый и голокриновый тип секреции.

Вцитоплазме клеток железистого эпителия находятся органеллы необходимые для синтеза секрета, имеющие разную степень развития в зависимости от характера секрета.

Вжелезистом эпителии постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В большинстве желез регенерация происходит путем деления специальных стволовых клеток, которые дифференцируясь превращяются в железистые клетки (клеточная регенерация). Отдельные железы (на пример слюнные железы, поджелудочная железа) не имеют стволовых и малодифференцированных клеток и в них происходит внутриклеточная регенерация изношенных органоидов, при отсутствии способности к делению клеток.

109

Лекция 13. СИСТЕМА СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

План лекции представлен на слайде 13.1

Введение. Соединительные ткани – ткани мезенхимного генеза, имеющие широкое распространение, характеризующиеся разнообразием клеточных форм и хорошо развитым межклеточным веществом. Физико-химические особенности межклеточного вещества и строение его в значительной степени определяют функциональное значение разновидностей соединительных тканей (слайд 13.2).

Соединительные ткани выполняют механическую, опорную, формообразующую, защитную, пластическую и трофическую функции.

Группу соединительных тканей составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани.

Собственно соединительная ткань. В основу классификации собст-

венно соединительной ткани положен принцип соотношения клеток и степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон межклеточного вещества. Собственно соединительная ткань подразделяют на волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная), соединительные ткани со специальными свойствами. Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов и слои в составе оболочек полых органов (слайд 13.3).

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представлены фибробластами, макрофагами, плазмоцитами, тканевыми базофилами (тучные клетки), адипоцитами, пигментоцитами (меланоциты), адвентициальными

110