ГМ.Мозжечок.КГМ

НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ГОЛОВНОЙ МОЗГ.

МОЗЖЕЧОК. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.

Головной мозг состоит из конечного мозга и ствола головного мозга. Ствол головного мозга включает:

1. продолговатый мозг

2. задний мозг

3. средний мозг

4. промежуточный мозг

Конечный мозг включает базальную часть и 2 полушария.

В г.м. различают серое и белое вещество, но распределение этих 2 составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества располагается на поверхности больших полушарий и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

РАЗВИТИЕ

В развитии г.м. выделяют несколько стадий:

1. Стадия 3 мозговых пузырей. В эту стадию передний отдел головной трубки образует 3 расширения (4я неделя эмбриогенеза), передний мозг (проэнцефалон), средний мозг (мезэнцефалон) и ромбовидный мозг.

2. Стадия 5 мозговых пузырей. На 5 неделе эмбриогенеза передний мозг подразделяется на 2 части конечный и промежуточный с глазными пузырями.

3. Стадия миграции. Протекает в течение 5-10 недель эмбриогенеза. В это время начинается усиленный рост и дифференцировка конечного мозга, образуются корковые и подкорковые центры полушарий.

4 стадия внутренней дифференцировки структур мозга.

МОЗЖЕЧОК

- центральный орган равновесия и координации движений. Анатомически мозжечок состоит из непарного червя, 2-х полушарий и 3-х пар ножек, связывающих его со стволом мозга. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают её площадь. Борозды и извилины создают в разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на его поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом в виде центральных ядер (различают зубчатое ядро, ядро шатра, пробковидное ядро, шаровидное ядро).

Кора мозжечка состоит из 3 слоёв:

1. молекулярного

2. грушевидного или ганглионарного

3. зернистого

Слой грушевидных клеток – клеток Пуркинье – главный слой коры мозжечка.

От тел грушевидных нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, ветвящиеся в плоскости, поперечной направлению извилины. Аксон, отходящий от основания клетки, уходит в белое вещество, формируя начальные участки эфферентного тормозного пути, и образует синапсы с нейронами одного из ядер мозжечка. На уровне зернистого слоя аксон отдаёт коллатерали, направляющиеся к телам соседних клеток Пуркинье. Коллатерали аксона участвуют в образовании корзинок мозжечка.

Клетки Пуркинье – являются основными, отвечающими за координацию движений. Нейроны остальных слоёв коры мозжечка являются вспомогательными (тормозными или возбуждающими).

Молекулярный слой представлен видами нейронов:

1. корзинчатыми

2. звёздчатыми, которые подразделяются на большие и малые.

Корзинчатые клетки лежат в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты ветвятся поперечно извилине. Аксоны оплетают тела грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок. Ф-я корзинчатых нейронов – тормозная.

Малые звёздчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их аксоны контактируют с дендритами клеток Пуркинье. Ф-я малых звёздчатых нейронов – тормозная.

Большие звёздчатые нейроны нах-ся в средней трети молекулярного слоя, их аксоны контактируют с телами клеток Пуркинье, принимая участие в формировании корзинок. Ф-я больших звёздчатых нейронов – тормозная.

Т.о., все нейроны молекулярного слоя выполняют тормозную функцию, т.е. замедляют передачу импульса на грушевидные нейроны.

Зернистый слой – состоит из 3-х разновидностей нейронов:

- клетки-зёрна

- большие звёздчатые клетки Гольджи

- горизонтальные веретеновидные клетки

Клетки-зёрна – самые мелкие, почти всю клетку занимает ядро. От базальной части отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. С дендритами образуют синапсы моховидные волокна, несущие информацию от моста и нижних олив. Места контакта моховидных волокон с дендритами клеток-зёрен называется клубочками мозжечка. Аксоны клеток – зёрен поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно делятся и направляются вдоль извилины, обеспечивая связь между клетками в продольном направлении. Эти параллельные волокна образуют синапсы с дендритами:

- клеток Пуркинье

- корзинчатых клеток

- звёздчатых клеток

- клеток Гольджи

Ф-я клеток-зёрен – передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Т.о., из всех в вспомогательных нейронов коры только клетки-зерна являются возбуждающими. Остальные – тормозные.

Большие звёздчатые клетки Гольджи делятся на длинноаксонные и короткоаксонные. Дендриты короткоаксонных звёздчатых клеток образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен., а аксоны этих клеток входят в состав клубочков мозжечка и заканчиваются на дендритах клеток зёрен, проксимальнее их контакта с моховидными волокнами. Возбуждение клеток Гольджи может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Отростки длинноаксонных звёздчатых нейронов и горизонтальных веретеновидных клеток ветвятся в зернистом слое, образуя ассоциативные связи между отдельными участками коры мозжечка.

Афферентные волокна мозжечка:

1. моховидные, идущие от нижних олив и моста

2. лазящие, идущие от вестибулярныз ядер продолговатого мозга и от с.м.

Моховидные волокна вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зёрен, образуя клубочки мозжечка, и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярный слой, передаётся на дендриты клеток Пуркинье.

Лазящие волокна направляются в молекулярный слой по дендритам клеток Пуркинье и образуют на этих дендритах возбуждающие синапсы.

КГМ

- высший сложно организованный нервный центр экранного типа. Деятельность коры обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и формирование сложных форм поведения. Кора представлена слоем серого вещества толщиной от 2 до 5 мм. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает его площадь. В состав КГМ входит до 14 млрд нейронов различных размеров и форм. Нейроглия представлена астроцитами, олигодендроцитами, эпендимоцитами и клетками микроглии. Расположение и строение нейронов коры называется цитоархитектоникой, расположение нервных волокон – миелоархитектоникой.

Различные участки КГМ, отличающиеся друг от друга цитоархитектоникой, миелоархитектоникой и функциональным значением называются полями (их 52).

ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА

В КГМ нейроны образуют 6 нерезко отграниченных слоёв:

- молекулярный

- наружный зернистый

- пирамидный

- внутренний зернистый

- ганглионарный

- слой полиморфных клеток

Молекулярный слой – располагается под мягкой мозговой оболочкой, содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоёв КГМ. Здесь располагаются мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры.

Наружный зернистый слой представлен мелкими пирамидными и звёздчатыми нейронами, дендриты которых поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, возвращаются в молекулярный слой.

Пирамидный слой – наиболее выражен в двигательных зонах коры, состоит их мелких и средних пирамид. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые – образуют синаптические связи с другими клетками в пределах слоя. Аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своём полушарии и называются ассоциативными, другие – проходят через мозолистое тело на противоположное полушарие и называются комиссуральными.

Внутренний зернистый слой – наиболее выражен в чувствительных зонах коры (в слуховой и зрительной областях). Образован мелкими пирамидными и звёздчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических эфферентных волокон. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.

Ганглионарный слой – образован крупными, а в моторной области (прецентральная извилина) гигантскими пирамидными нейронами (клетки Беца, Бец – э\то киевский учёный, который впервые увидел и описал эти клетки).

Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, латеральные – располагаются в том же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные или кортико-спинальные пути, которые заканчиваются на мотонейронах передних рогов с.м. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола г.м., образуя кортико-нуклеарные пути.

Полиморфный слой – называется так потому, что здесь представлены различные формы нейронов (веретеновидные, звёздчатые, пирамидные и т.д.). Дендриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны уходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных путем.

Типы строения коры

В различных функциональных зонах коры различна степень выраженности тех или иных слоёв. Различают 2 типа коры:

1) гранулярный

2) агранулярный

Гранулярный тип коры характеризуется тем, что в нём хорошо развиты зернистые слои (2 и 4). Такой тип коры находится в области чувствительных центров (слухового, зрительного).

Агранулярный тип коры характеризуется слабым развитием зернистых и сильным развитием пирамидных слоёв (3 и 5), характерен для моторных центров.

Миелоархитектоника КГМ

Нервные волокна больших полушарий включают:

1. афферентные

2. ассоциативные и комиссуральные

3. эфферентные

Афферентные волокна приходят в кору из нижележащих отделов г.м. от зрительных бугров и коленчатых тел. Большая часть этих волокон заканчивается на уровне 4 слоя коры.

Ассоциативные и комиссуральные - соединяют различные области коры в том же или другом полушариях. Эти волокна образуют пучки, параллельные поверхности коры:

1. в первом слое – тангенциальные волокна

2. во 2 слое – полоска Бехтерева

3. в 4 слое – наружная полоска Байярже

4. в 5 слое – внутренняя полоска БАйярже

Последние 2 сплетения образованы афферентными волокнами

Эфферентные волокна - связывают кору с подкорковыми образованиями и идут в нисходящем направлении.

Белое вещество г.м. представлено пучками нервных волокон.

Структурно-функциональной единицей КГМ является модуль или колонка. Это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В КГМ имеется около 3 млн модулей.

Модуль – это макроколонка диаметром 300 мкм., которая формируется вокруг кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона 2 или 3 слоёв коры).

Модуль имеет сложную организацию и включает:

1. вход – таламокортикальное или кортико-кортикальное волокно, приносящее информацию из таламуса – главного коллектора сенсорной информации, или из других зон коры.

2. Зона обработки информации – образовано многочисленными клетками, упорядоченно расположенными вдоль кортико-кортикального волокна

3. Выход – аксоны пирамидных клеток, которые устанавливают связи с модулями своей и противоположной половины полушария.

Каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полушария.

Ткани мозга защищены от возможных воздействий внешней среды гематоэнцефалическим барьером – это барьер между кровью и нервными клетками. Он образован:

1. сплошной эндотелиальной выстилкой

2. сплошной базальной мембраной

3. снаружи капилляры окружены футляром из отростков глиальных клеток (волокнистых астроцитов).

Благодаря ГЭБ из крови в ткань мозга не проникают некоторые лекарственные препараты, АТ и другие высокомолекулярные вещества. Однако легко проникает алкоголь, наркотические вещества и никотин, вызывая дисфункцию и деградацию нервных клеток.

Мозг покрыт 3 оболочками:

1. мягкой мозговой оболочкой

2. паутинной оболочкой

3. твёрдой оболочкой

Мягкая мозговая оболочка представлена РВСТ, повторяет ход извилин, в ней проходят кровеносные сосуды, нервы, есть отдельны нейроны.

Паутинная оболочка не повторяет ход извилин. Между мягкой и паутинной оболочками находится субарахноидальное пространство, заполненное жидкостью

Твёрдая мозговая оболочка прилежит к надкостнице, состоит из плотной оформленной соединительной ткани. Между твёрдой и паутинной оболочками имеется субдуральное пространство, также заполненное жидкостью.