физиология растений шпаргалка

Если ты воспользовался этой шпаргалкой, то ты либо лентяй, либо не уверен в себе. Удачи, камрад, и да пребудет с тобой дух великого Кребса и Колпачковый Плазмолиз! Amen.

Даша и Саша Inc., 2012г. 1. Предмет и задачи ф\р. Ф. как научная основа земледелия и биотехнологии. Ф.р-н, кот.изуч.проц.жизнедеят.и ф-ии раст.орг-ов. С одной стор.физ.раст-теоретич.наука,кот.опир.на последн. достиж.физики,химии,молек.биологии,с др.стор.эта наука им.больш.практич.знач.для земледелия. Тимирязев писал: «Ф.р-научн.основа для земледелия».

Предмет-изуч.всех ф-ий раст.орг-ма.

Задачи:

Изуч.закономер-тей ж/д раст-гл.зад;Разраб.биохим.теор.Корн.пит.раст.в целях >эфф.исп-я мин.удобр.и повыш.плодор;выясн-е мех-ма фотосинтеза; раскрытие мех-ма биол.фиксации N атм-ры и исп-я его высш.раст- ми;разраб.приемов>продукт.исп-я воды раст;изуч.мол-биол.основ разв.раст.орг.в целях упр-я этими проц;иссл.сис.регуляции и регулятивных ф-й раст;изуч. проц.и мех-ов распредел-я ассимилятов в онтогенезе раст.в целях направл-го формир-я урожаев;разв.научн.основ получ. физиол-ки акт.в-в и примен.их в

растениеводстве.Познание проц.саморег-я физиол.ф-й и самонастр-я целого раст.орг-ма.

2.Истор. развит.учения о ф\р. Роль отеч. ученых в изуч. физиол.проц. раст-й и становление её разделов.

Ф.р.как самост.наука возникла на рубеже 18и19столетий.Она имеет долгую историю,богатую открытиями и событиями.Формальн.датой зарожд.ф.р.счит.1800г,когда был издан 5томн.труд швейцарск.ботаника Сенебье-«Ф.р».Он и дал назва.этой науке.Зарожд.ф.р.в России отн.ко 2ой пол.19столетия.Основополож-ми этой науки в Р.явл-ся Фаминцин и Тимирязев.Фаминцин-перв.академик,физиолог раст.РАН,организатор петерб.школы физиологов раст.В 1867г.он создал в Петерб. Унив-те самост.кафедру физ.раст.Фамин.-автор монографии«Обмен В-в и превращ-е энергии в раст-х»и первого отеч.учебника по ф.р.Осн. научн.труды его посвящ.фотосинт.и обм.в-в в раст.Центром науки ф.р.того времени в сис-ме Академии наук была лаборат.анатомии и ф.р,возглавл.Фаминциным.В ней в 1892г.Ивановский откр.вирусы,а в 1908г.Цвет разраб. принципы адсорбционно-хроматографическ.анализа. Среди ученых Фамин.шир.изв-ны Баранецкий,Виноградский,Ротерт,Ри хтер и др.Для разв.соврем.ф.р.больш.знач.им.победа материалистич.мировоззрения в биологии над идеалистическим.Успехи в разв.ф.р.зависели от преодоления метафизического подхода к анализу жизн.явл-й и применен им научн.метода познания окр.нас мираматериалистич.диалектики.Больш.

роль в этом принадл.Тимирязеву.Основу научн.творч-ва Т.составл.2проб леммы-космич.роль раст.и эволюц.учение Дарвина.Т-организатор моск.шк

олы ф.р.Осн.иссл-я Т.по ф.р.посвящ.проц.фотосинт.Для провед.опытов он сконструир. ряд оригин-х приборов.Он устан.завис-ть фотосинт.от инт-ти света и его спектральн.состава,показал,что ассимиляция раст-ями углерода

из C02воздуха прсх засчет энергии солн.света,гл.образом кр.и син.лучей,пог лощаемых хлорофиллом.Т.также доказал применимость к проц.фотосинт. закона сохр.эн.и 1принципа фотохимии.В 1867г.Т.заведовал опытным полем в Симбирской губернии,где провод.опыты,связ.с дей.мин.уд-й на урожай.Осн. произвед-я Т:«Жизнь раст»,«Дарвин и его учение»,«Столетние итоги ф.р.»,«З емледелие и ф.р.»и др.Ф.р.сначала развив-сь как наука о почв.пит.Позже она начала изуч.воздушн.среду как матер.источник сущ-ния зел.раст.Открытие ос

новн.закона сохр.материи и эн.было основой для дальнейш.разв.ф.р.Важн.роль п.и воздуха как источников пит.раст.была откр.в 18в.Ломоносов высказал мысль, что раст.формир.с пом.листьев засчет окр.атм-ры.Он впервые сформул.идею о воздушном пит.раст.Франц.агрохимик и физиолог Буссенго,кот.впрервые стал выращив.раст.в спец.вегетац.сосудах,опроверг ошибочн.пред-я Либиха(о гумус ной теории).Бусс.и Гелиригель устан.сп-ть бобовых усваив.молек.азот атм-ры,а рус.ботаник Воронин доказ,что на корнях боб.обр-ся клубеньки.Рус.микробиол ог Виноградский откр.хемосинтез и бактерии,с пом.кот.этот проц.прсхт.Пряниш ников изучил азотн.обмен и др.актуальн.вопросы мин.пит.Им и его ученик-ми было устан,что правильн.исполь-е уд-й явл.мощным фактором регулир-я физио логич.проц-в,прсхдщих в раст,и формир-я урожая.В сер.19в.началось изуч.фото синт.как энергетич.процесса.Дых-е-одна из важнейш.ф-й,свойств-х всем живым орг-м.Перв.экспер-ты по изчу.дых.раст.проведены в кон.18в.Больш.влияние на разв.ф.р.оказ.учение Дарвина,согласно кот.ист.разв.орг-кой формы тесно связ.с

ф-ей и внешн.усл-ми.Крупн.вклад в разв.ф.р.в нашей стране внес основополож-кэкол.ф.р.Максимов. Широко изв-ны работы Максимова и его учеников(Туманова, Сказкина,Мошкова и др)в обл-ти физиологии морозостойк-ти,засухоуст-ти,роста и разв.,светокульт-ры раст.Больш.вклад в ф.р.внесли основопол-к учения о фито

гормонах Холодный и создатель гормональн.теор.разв.раст.Чайхалан.Важно в те оритич.и практич.отношении успешно развиваемое Курсановым направление, изучающее раст.орг-м как целостную термодинам.,метаболич.сис.Разв.ф.р.в на шей стране хар-ся широким охватом проблем науки и глубоким проникнов-ем в суть исследуемых вопросов.Осоь-тью нач.пер.разв.ф.р.в России было то,что она счит.наукой университетской,исключит.преподавлась там,и ей придавалось лишь общеобразоват.знач.

3. Физиолог. сва-ва протоплазмы: вязкость,эласт, раздраж,проницаем.мех-мы её движ.

Протоплазмавсё живое содержимое клетки. Под термином протоплазма понимают как правило цитоплазму+плазмалемму исключая клеточную стенку и вакуоль.

Плазмалемма имеет следующие свойства: она текуча, пластична, обладает избирательной пропускной способностью для полярных веществ (нежирорастворимых) диаметр которых превышает диаметр пор, образуемых белками на её поверхности.

Беспрепятственно плазмалемма способна пропускать только молекулы воды, а также липофильные молекулы, которые беспрепятственно проходят через бифосфолипидный слой. Плазмалемма способна изменять свою текучесть и вязкость,благодаря особенностям входящие в её строение липидов.

4.Пассивн. и активн. поступлен. в-в в кл. Роль переносчиков,мембр.потенц. в переносе в-в через мембр.

Поглощ. пит. в-в кл. может быть пассив. и актив. Пассив. поглощ.не треб.затрат энерг. Оно связано с проц. диффузии и идет по градиенту конц. данного в-ва. С термодинамич. т. з. направл. диффуз. опред. химич. потенциалом в-ва. Чем выше конц. в-ва, тем выше его химич. потенц. Передвиж. идет в сторону меньшего химич. потенц.Направлен. движ. ионов опред. не только химич., но также электрич. потенц.След-но, пассив. передвиж. ионов может идти по градиенту химич. и электрич. потенц. Движущ. силой пассивн. трансп. ионов через мембр. явл. электрохимич. потенц. Электрич. потенц. на мембране — трансмембр. потенц. — может возникать в силу разных причин:

1.Поступл. ионов идет по градиенту конц. (градиенту химич. потенц.), однако, благодаря разной проницаемости мембр. с большей скоростью поступает либо катион, либо анион. В силу этого на мембр. возникает разность электрич. потенц., что, в свою очередь, приводит к диффузии противоположно заряж. иона.

2.При налич. на внутр. стор. мембр.белков, фиксир. опред. ионы. За счет фиксир. зарядов созд. доп. возможн. поступл. ионов противополож. заряда (доннановское равновесие).

3.В рез. актив. (связ. с затр. энерг.) транспорта либо катиона, либо аниона. В данном случае противополож. заряж. ион может передвигаться пассив. по градиенту электрич. потенц.

Активн. транспорт — это транспорт, идущ. против градиента электрохимич. потенц, т. е. по направл. от меньш. к больш. его значен. Активн.трансп. не может происход. самопроизв. и треб. затраты энерг., выдел. в проц. метаболизма. Активн. перенос имеет решающ. знач, поскольку обеспеч. избират. конц. необход. для жизнедеят. кл. в-в. Имеется ряд доказательств существов. активн. транс-та ионов. В частн, это опыты по влиян. внеш. условий. Так, оказалось, что поступл. ионов зависит от темп-ры. В опред. пределах с повыш. темп-ры скор.поглощ. в-в кл.возраст. В отсутствие О2, в атм. азота, поступл. ионов резко тормоз. и может даже набл. выход солей из кл. корня наружу. Под влиян. дыхат. ядов, таких, как KCN, СО, поступл. ионов также затормаж. С другой стороны, увелич. содерж АТФ усил. проц. поглощ. Все это указ. на то, что между поглощ. солей и дых. сущее. тесн. связь. Как известно дых. явл. основн. поставщ. энерг. в кл. Мног. исслед. приход. к выводу о тесн. взаимосв.между поглощ. солей и синтезом белка. Так, хлорамфеникол — специф. ингибитор синтеза белка — подавл. и поглощ. солей. Способн. кл. к избират. накоплен. питат. солей, зависим. поступ. от интенсив. обмена служат док-вом того, что наряду с пассив. имеет место и активн. поступлен. ионов. Оба проц. часто идут одновр. и бывают настолько тесно связ, что их трудно разграничить.

5.Роль воды в жизнедеят.раст-ий. Водообмен и его составляющ.

Вода явл. основн состав.частью раст.. Ее сод. доход. до 95% от массы орг-ма, и она участв. прямо или косвенно во всех жизн. проц. В. – внутр. среда, в кот.протек. обмен в-в. Она осущ. связь органов, координир. их деят-ть в целостн растении. В. вход. в сост. мембр. и кл. стенок, составл. основ. часть цитоплазмы, поддерж. ее структуру, устойчив. вход. в сост. цитоплазмы коллоидов, обусловл. опред. конформац. мол. белка. Высок. содерж. в. прид. содерж. кл. подвиж. хар-ер. Явл. растворит, в. обеспеч. трансп. в-в по раст-ию и циркуляц. расвт-ов. В.- непосредств. участник многих химич. реакц. Гидролиз, многочисл Ox-Red реакц. (фотосинт., дых.) идут с участ. воды. В. защищ. растит. ткани от резк. колеб. темп-ры. Обеспеч. упруг. тургесцентное состоян. раст., с чем связ. поддерж. формы травян. раст., ориентац. органов в прост-ве.

Растит. кл. погл. воду по зак. осмоса. О. набл. при налич двух сис-м с различн. конц. в-в, когда они сообщ. с помощ. полупрониц. мембр. В этом случае по зак-ам термодинам. выравн. концентр. происход за счет в-ва, для кот. мембр. прониц.

Раст. кл. мож.рассматр. как осмотич. сис-му. Кл стенка, окруж. кл, облад опред эласт-ю и мож растяг. В вакуоли накапл растворим в в. в-ва (сахара, орг к-ты, соли), кот облад осмот. активн-ю. Тонопласт и плазмалемма вып в дан сис-ме ф-ию полупрониц мембр, поскольку эти стр-ры избират прониц, и в. проход через них значит легче, чем в-ва, р-р в кл соке и цитопл-ме. В связи с этим, если кл. попад в окр среду, где конц осмотич активн в-в

будет меньше по сравн с конц внутри кл (или кл помещ в в.), в. по зак о. долж поступ внутрь кл.

Возмож молек в. перемещ из одного места в другое измер в. потенц (Ψв). По зак термодинам в. всегда движ из обл с более выс в. потенц в обл с более низк потенц. В. потенц больше в той сист, где выше конц молек и больше их общ кинетич энерг. Макс в. потенц обл чист (дист) в. В. потенц такой сист услов принят за 0.

При раств в в. друг в-ва, пониж конц в., уменьш кинетич энерг молек в., сниж в. потенц. Во всех раст-ах в. потенц ниже, чем у чист в., т.е. в станд услов он выраж отриц велич-ой. Колич-но это пониж выраж велич, кот наз осмотич. потенц. (Ψосм.). О. потенц – мера сниж в. потенц за счет присутств раств-ых в-в. Чем больше в р- ре молек раств-ого в-ва, тем о. потенц ниже.

При поступл в. в кл. ее разм. ув-тся, внутри кл. повыш гидростатич давл-ие, кот застав плазмалемму прижим к кл стенке. Кл оболоч, в свою очередь, оказ противодавл-ие, кот хар-тся потенц давл (Ψдавл.) или гидростатич потенц, он обычно положителен и тем больше, чем больше в. в кл.

Таким образом, в. потенц кл завис от конц осмотич действующ в-в – о. потенц(Ψосм.) и от потенц давл (Ψдавл.). При условии, когда в. не давит на кл оболоч (сост-ие плазмолиза или увядан), противодавл кл обол равно 0, в. потенц равен осмотич:Ψв. = Ψосм.

По мере поступ в. в кл появл противодавл кл обол, в. потенц будет равен разн между о. потенц и потенц давл: Ψв.= Ψосм. + Ψдавл.

При услов, когда кл обол растяг до пред, о. потенц целик уравновеш противодавл кл обол, в. потенц станов равн 0, в. в кл перест поступ:

-Ψосм. = Ψдавл.,Ψв.= 0 В. в кл мож поступ также за счет сил набух. Белки и друг в-ва, вход в сос-в кл, имея полож и отр заряжен группы, притяг диполи в.. К наб способ кл стенка, имеющ в своем составе гемицеллюл и пектинов в-ва, цитоплазма, в кот высокомолекуляр полярн соед составл около 80% сух массы. В. проник в набухаю структ путем диффуз, движен в. идет по градиенту конц. Силу набух обознач терм матр потенц (Ψматр.). Он завис от налич высокомолекуляр компонент кл. М. потенц всегда отр. Больш значен Ψматр. имеет при поглощ в. структур, в кот отсутств вакуоли (семенами, кл меристем).

6.Поступ. воды в кл. Набухание как первич проц поступл воды в семя.Осмотич явл в кл.Взаимоотнош осмотич давл и почв р-ра.

Вода своб-ноо прох.ч/з плазматич.мембр,кот.облад.избирательн.прон иц-тью.Подобное прохожд.воды в кл.назыв.осмосом.При этом вода в кл.поступ.частично за счет

диффузии,частично за счет тока воды ч/з поры в мембр.При осмосе вода перех.из р-ра слаб.конц.в>концентр. р-р,где сод.воды меньше./Чтобы активность дв-я молекул раствори теля была одинаковой в обеих частях системы,надо к р-ру приложить опр.давл.Давл,кот.превыш.акт-ть мол.р-ля(воды)и выравнивает ско рость их дв-я в обоих напр-ях,назыв.осм.потенц.или осм.давл.Осм.

давл.рассм.как св-во сис.,кот-ая сост.из р-ля и р-ра с полупрониц. перегородкой м/у ними. Осм.давл.такой сис.-термодинамич.параметр. Это сила диффузионного давл,кот.обусл-т переход р-ля ч/з единицу площади полупроницаемой перегородки в р-р,наход-ся при том же внеш нем давлении,что и р-ль./Поступл.воды в кл.путем осмоса завис.от конц.в-в в кл.и окр.среде,и от давл,создаваемого р-ром.Чем >конц.

в-в в кл,тем >поступ.в нее воды.Поступивш.в кл.вода увелич.ее объем. В раст.кл.вода прох.ч/з цитоплазму и накапл.в вакуоли,где выс.конц. кл.сока.Объем вакуоли при этом увел,она давит на цитопл,а последн яя-на оболочку.В кл.возник.давл,кот.назыв.тургорным,и поступл-е во ды в кл.прекращ.Когда же вода частично израсход-ся,тург.давл.снизи тся и снова вода осм-ким путем будет поступать в кл.

Говоря о поступ воды в кл, надо учит, что наряду с осм. силами в кле существ силы набух. Набух связ со способ-ю гидрофильн коллоидов притягивать к себе молек воды. Набух может рассматрив как особ вид диффуз, так как движ воды также идет по градиенту концентр. Водн потенц кл станов более отриц благод присутств органич в-в, связыв воду. Силу набух обознач терм «матричн потенц» ). Матр потенц опред влиян на поступл воды высокомолекуляр комп-ов кл: белков цитоплазмы, полисахаридов кл стенки, и особ пектин в-в. Матр потенц всегда отрицат. Хорошо известно, что если сух семена полож в воду, то они будут увеличив в размере. Сила набух у сухих семян достигает —1000 бар. Больш значен имеет не только для семян, но и для молод меристематич кл, в кот отсутств вакуоли и котор заполн цитоплазмой. При поднят воды на относит больш высоту (у выс деревьев) на велич давл оказ влиян сила тяж. В этом случ в уравн водн потенц ввод гравитацион потенц Ψграв. Поскольку действ силы тяж сниж актив воды, гравитац потенц всегда отриц. Возможным мех-ом поступл воды явл также электроосмос. Секрец воды явл следств разности электрич потенц, возникающ с наружн и внутрен стор мембр (тонопласта). При этом движ воды может быть вызв накопл кат (К+, Na+), что в свою очередь происход под влиян разн электрич потенц. Может иметь знач также заглатыв воды кл в проц пиноцитоза.

Для роста и разв растит орг-в имеет больш знач соотнош между велич осмотич давл почв р-ра и кл сока. Раст-ие мож норм расти и развив только тогда, когда осмотич давл кл сока больше осмотич давл почв р-ра; этот изб осмотич давл ( так наз гипертония) созд тургор в кл расти-ых ткан. Если осмотич давл кл сока меньше осмотич

давл омывающ кл р-ра, наступ явл плазмолиза, приводя к гиб растит орг-ма. Высок осмотич давл солончаковых почв явл одной из существ причин их бесплодия.

Осмотич давл почв р-ра не превыш 3 атм.

7.Тургор.Его знач в жизн раст-ий и прич возникнов.Плазмолиз и деплазмолиз.

кл стенка – прочн нерастяж стр-ра, и в гипотонич условиях входящ в клетку вода давит на кл стенку, плотно прижим к ней плазмалемму. Давл протопласта изнутри на кл стенку называется тургорным давл. Говорят, что кл растений обладают тургесцентностью. Тургорное давл препятств дальнейш поступл воды в клетку. Состоян внутренн напряж кл, обусловл высок содерж воды и развивающ давл содерж кл на ее оболочку носит название тургора.

Плазмолиз - отдел протопласта от кл стенки в гипертонич р-ре. Плазмолизу предшеств потеря тургора.

Плазмолиз возмож в кл, имеющ плотн кл стенку. Хар-ер плазмолиза завис от ряда факт-ов: от вязк цитоплазмы; от разн между осмотич давл внутриклеточ и внеш среды;

от хим сост и токсичн внешн гипертонич р-ра; от хар-ра и колич-ва плазмодесм; от разм, колич и формы вакуолей.

Различ уголковый плазмолиз, при кот отрыв протопласта от стенок кл происход на отдел участках, выпукл плазмолиз, когда отслоен захватыв значит уч-ки плазмалеммы, и вогнут, полн плазмолиз, при кот связи между соседн кл разруш практич полн. Выпукл плазмолиз часто обрат; в гипотонич р-ре кл вновь набир потер воду, и происход деплазмолиз. Вогнут плазмолиз обычно необрат и ведет к гиб клеток.

Выд также судорожн плазмолиз, подобн выпукл, но отличающ от него тем, что сохран цитоплазматич нити, соединяющ сжавш цитоплазму с кл стенкой, и колпачков плазмолиз, хар-ый для удл кл.

8.Верхний и нижний концевые двигатели воды. Плач и гуттация, что они подтверждают? 9. Передвижение воды по раст. Ближн и дальний транспорт воды.

При перерез.или поврежд.стебля на пов-ти среза появл.капельки сока(пасоки).Это явл.назыв.плачем раст.Кроме плача раст,отмеч выд воды листьями-гуттация.Напр,в пасм.день осенью или весной,когда испар.незначит,а подача воды достаточна,на кончиках л.пшен,ячменя м.видеть капельки воды в рез-те направл.дв-я ее в клетках корн.сис.и выдел.на пов-ть ч/з особ клетки на кончиках л(гидатоды).

Вода передв.в раст.в осн.2мя путями:путем ддифф.и в виде потока.Дифф.воды и в-в осуществл.по градиенту конц.и подчин.закону Фика.Движ-е в виде потока происх по град.гигроскоп.давл,По град.потока вода дв-ся и ч/з мембраны при нал.

градиента.осмотич.или тургорн.давл.Такое передв-е наиб.ярко выраж.у древ.раст.По стволу дер.в-ва передв.в 2х напр:от корней к листьям вверх дв-ся вода и мин.в-ва восход.поток;второй,несущий

орг.в-ва вниз к корню,-нисх.п.Восх.п.идет по сосудам и трахеидам,кот.явл.мертв.полыми клетками и сами по себе не облад.

сос.или какой-либо иной силой,сп-ной привести воду в дв-е.Вода в сосудах как бы подвешена к испаряющим кдеткам в виде тонких нитей.Нижним концом они

упир-ся в сосудахв клетки корн.волосков.непрерыв. водн.нитей обусл.силами взаимного сцепл.молекул воды и силами прилип их к клет.стенкам сосудов.Т.обр, движ воды по сосудам объясн.нал.в раст.водн.нитей,присас.силой тр.и корн.давл.

ВЗ-показ-ль,кот.хар-ет в основном почву,а не особ-ть раст.ВЗ раст.опр-ет кол-во влаги,кот.наход.в п.в недоступн.для раст.сост.Чем легче п,тем полнее исп-ся рас т.имеющ.в ней вода,тем меньше ее влагоемк.

Сеть протоплазменных нитей,кот.объед.протопласты всех клеток орг-ма в ед.цел ое,обычно назыв.симплазмой или симпластом.Непротоплазменную часть кл,объед клеточными целлюлозными оболочками и покровными тк.в един.сис.

клеток,назыв.апопластом.По апопласту благодаря имеющ в кл.оболочках порам и межклетникам может легко передв-ся вода.

Небх отметить роль сил сцепл.для обеспеч.поднят.воды в раст.на высоту>100м. Теор.сцепл.была выдвин.рус.уч.Вотчалом и англ.физиол.Диксоном.Для лучшего поним.рассм.след.опыт.В чашку с ртутью помещ.заполн.водой трубочку,кот.за канчив.воронкой из пористого фарфора.Вся сис.лишена пузырьков воздуха.По мере испар.воды ртуть подним.наличием сил сцепл.м/у мол.воды и ртути,кот.в

полной мере проявляются при отсут.воздуха.Сходное положение,еще>выраженное,им-ся в сосудах раст./Вся вода в раст.предст.соб.единую взаимосвяз.сис.Поскольку м/у мол-ми воды им.силы сцепл(когезия),вода подним.на высоту,значит.

большую10м.Расчеты показ,что благодаря налич.сродства м/у мол.воды силы сцепл.достиг.вел-ны30 бар.Это такая сила,кот.позвол.поднять воду на высоту,равную120м,без разрыва водн.нитей,что примерно сост.max высоту дерева.Силы сцепл.сущ-т и м/у водой и стенками сосудов-адгезия.Стенки проводящ.эл-тов ксилемы эластичны.В силу этого,даже при недост.воды связь м/у мол.воды и стенками

сос.не наруш.

Так наз верх концев двиг водн тока в раст — это транспирация лист. Однако опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлений, как гуттация и плач. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ — гуттируют. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица — гидатоды. Выделяющаяся жидкость — гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной. К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плача растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это — вода с растворенными веществами, получившая название пасоки. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Именно на этом основано вытекание сока при надрезе ствола березы весной. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач — это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Это приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связан с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации.

Силу, вызывающую в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что величина корневого давления равна примерно 1—1,5 бара

10(11). Транспирация. Значение, мех-мы закрытия и открытия устьиц.

Еденицы измерения трансп.кутик тр, соотнош её с устьичной. Регуляция трансп.

Т-испар.воды раст.Ее м.рассм.как физ.проц.-переход воды в парообр. сост.и диффузию образовавш-ся пара в окр.про-во.Инт.тр.сп-т большему

притоку СО2,лучшему углеродн.пит.раст.Тр.созд.автоматичность водн. тока:поступление воды в раст.и ее испар.Без тр.раст.не будет обесп.водой, поскольку корн.давл.подает незначит.ее кол-во.Тр.сп-т передв-ю мин.в-в в раст,кот.поглощ.из

п.корнями.Благодаря тр.сниж.темп.раст.Без нее раст. перегревались бы и в них не м.бы прсх разл.физиол.и биохим.проц.

Устьица сост.не>1%всей площ.листа.на 1мм2 лист.пов-ти их насчит.от 50-500 и>.Кажд.у.м.представ.в виде оч.мал.сосудика.Поэтому неск.небольших в какой-либо перегородке будут пропуск.пары воды быстрее,чем одно больш.отверстие, равное им по диам.Осн.факт,обусл.дв-е устьиц,явл.содреж.воды в листе.При до

ст.ее кол-ве в раст.устьица открыты.На свету они у больш-ва раст.тоже открыты,а в темноте закр. Дв-е устьиц регул.комплексом факт(темп,осмот.давл,инт-тьосвещ.и кач-ва света,улажн).Дв-е устьиц связ.также с изм-ем вязкости протпл.замык.клеток.При откр.устьицах плазмолиз им.выпукл.форму,а при закрсудорожную.Разл.устьичные дв-я:фотоакт.р-ю,если устьица на свету откр,а в темноте закр;гидроактивн.р- ю,когда у.закр.при сильн.потере воды листом;гидропассивн.р-ю,если,напр,в дождливую погоду прсх при значит.увел.объема эпидермиса клеток,сдавливающих устьичн.клетки.

Кутикул.тр.Испарение идет не только ч/з устьица,но и ч/з кутикулу.Напр,если взять листья,у кот.устьица распол.только с нижн.стор.(у яблони),и замазать эту стор.вазелином,то испарение воды будет продолжаться,хотя и в значительно меньших размерах.След-но,опр.кол-во воды испар-ся ч/з кутикулу.инт-ть этого

проц.опр-ся толщиной слоя кутикулы.К.тр.завис.от оводненности листа. Кут.тр.обычно составл.ок.10%от общ.потери воды листом.При насыщении кутикулы водой испар-е идет интенсивнее,а при подсых-и- снижается.Устьичн.тр.

Осн.часть воды испар.ч/з устьица.Проц.устьичн.тр.м.раздел.на 3этапа.1этап-переход воды из кл.обол,где она наход.в капельно-жидком сост,в межклетники(парообразн.сост).2этап-выход паров воды из межклетников или ч/з кутикулу,или гл.обр,ч/з устьичн.щели.Поскольку уст.тр.сост.80-90%от всего испарения,то степ.открытости устьиц явл.осн.мех-змом,регулир-щим инт-ть тр.При открытых устьицах общ.пов-ть

устьичн.щелей составл.всего 1-2%от площади листа.Сравнение испарения листа с испар-ем со своб.водной повти той же площади показало,что оно идет не в 100раз,а всего в 2р медленнее.Объяснение этому явл-ю было дано в иссл-х Броуна и Эскомба,кот-ые установили,что испар-е из ряда мелк их отверстий идет быстрее,чем из одного крупного той же площади.Это связ.с явл-ем краевой диффузии.При дифф.из отверстий,отстоящих др.от др.на некот.

расстоян.,мол-лы воды,распол-ые по краям,рассеиваются быстрее.Таких краевых молекул значит.больше в ряде мелких отверстий по сравн.с одним крупным.Для малых отверстий инт-ть испарения пропорц.их диаметру,а не площади(закон Стефана).Так.обр,изм-е степ.открытости устьиц явл.осн-м мех-мом контроля тр.

3этап тр-диффузия паров воды от пов-ти листа в более далекие слои атм-ры. Этот этап регулир-ся лишь усл-ми внеш.среды.

Тр.хар-ся след.пок-лями.Кол-во воды,испаряемой раст.с ед.лист.пов-ти в едини цу врем,назыв.инт-тью тр.Она м.б. выраж.в г/1м2 или 1см2 за 1час.Испар-мую во ду м.отнести к массе листьев.Это также будет пок-лем инт.тр.Инт-ть тр.прямо проп.разности м/у конц.вод.пара у испаряющей пов-ти и сод-ем его в атм,площ ади испаряющей пов.и обр.проп.сумме дифф.сопр-й: Tp=дельтаC/Еr.Скорость исп-я водн.запаса хар-ся кол-вом затрач.раст.воды в ед.врем.и выраж.в%к общ. кол-ву в раст.Расход запаса водыв раст.колебл.от 10до80%.Кол-во созданного сух.в-ва на 1кг транспириров.воды служ.пок-лем прод-ти тр.Она хар-ся обр-ем 1-8 г(в среднем 3г)сух.в-ва при прохождении 1кг воды./Относит.тр-я-отнош-е воды,испаряемой листом,к воде,испаряемой со свободной водн.пов-ти той же площади за один и тот же пром.врем.Экономность тр-кол-во испаряемой воды (в мг)на единицу(1кг)воды,содерж.в раст.Тонколистные раст.расход.за час боль ше воды по сравн.с раст.с мясист.листьями,кот.испаряют 8-20% от общ.кол-ва содерж-щейся в них воды.

Тр.коэф.показ,сколько воды раст.затрачив.на построение единицы сух.в-ва.Это вел-на,обратная прод-ти тр.Тр.к.у раст.наход.в пределах 125-1000,а ср.=300,т.е. на 1т урожая затрачив.300 т воды.

12.Гомеостатич вода.Деление раст на группы в зависим от способ перенос обезвож и треб к воде.Приспособ ксерофитов к перенесению диф. влаги в почве.

1.Ксерофиты преобладают в местностях с жарким и сухим климатом и хорошо приспособлн к перенес атм и почв засухи.

Структурные и физиологические особенности ксерофитов нацелены на преодоление постоянного или временного недостатка влаги в почве или воздухе. Решение данной проблемы осуществляется тремя способами: 1) эффективным добыванием (всасыванием) воды, 2) экономным ее расходованием, 3) способностью переносить большие потери воды. Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, с многослойным толстостенным эпидермисом, с большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Клетки листа мелкие, плотно упакованы, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность. Кроме того, у ксерофитов повышенное осмотическое давление клеточного сока, благодаря чему они могут всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы.

Кфизиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75% всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухоустойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофиты.

Кгруппе ксерофитов относятся и суккуленты - растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, молодило, очитки) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а надземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи, стапелии и др.). Фотосинтез у стеблевых суккулентов осуществляется периферическим слоем паренхимы стебля, содержащим хлорофилл. Длительные засушливые периоды преодолеваются ими путем накопления воды в водоносных тканях, связывания ее коллоидами клеток, экономного расходования, которое обеспечивается защитой эпидермиса растений восковым налетом, погруженными в ткань листа или стебля немногочисленными днем закрытыми устьицами. В результате транспирация у суккулентов чрезвычайно мала: в пустынях кактусы из рода Camegia транспирируют в сутки всего лишь I —3 мг воды на 1 г сырой массы.

Корневая система поверхностная, мало развитая, рассчитана на поглощение воды из верхних слоев почвы, увлажненных редко выпадающими дождями. В засуху корни могут отмирать, но после дождей быстро (за 2—4 дня) отрастают новые. Активно накаплив в своих клетках АБК и соли. У них сниж интенсивн фотосинтеза и роста кл. растяж. Сниж скор синтеза белков и эл-ов кл стенки, устьичная щель гораздо меньше, чем у остальных групп растений.

2.Мезофиты.По способн регулир водн режим заним промежуточн полож между ксероф и гигрофит. Облад тонкими мех-ми регуляц устьичн и кутикулярн транспир.

3.Гигрофиты.Раст-ия, для кот наилучш услов явл полупогруж (или полн. погруж) в воду способ пит. Характерные структурные черты гигрофитов — тонкие листовые пластинки с небольшим числом широко открытых устьиц, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы (ксилемы), тонкие слаборазветвлен-ные корни, часто без корневых волосков. К физиологическим адаптациям гигрофитов следует отнести низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительную водоудерживающую способность и, как следсгвие, высокую интенсивность транснирации, которая мало

отличается от физического испарения. Избыточная влага удаляется также путем гуттации — выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю лисга. Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ воздуха.

13.Ксероморфизм растений. Правило Зеленского.Возникновение ксероморфизма в зависимости от других факторов(кроме водоснабж). Мех-мы возникнов. мелкоклеточности.

Установлены опр.закономер-ти в стр-и листьев в завис.от распол.их на раст. Заленский устан,что у листьев верхн.яр.набл.закономерные изм-я в сторону усиления ксероморфизма,т.е.обр-ся стр-ры,повыш.засухоуст-ть этих л.Уста новленные им закономер-ти назыв.законом Зален.Листья,распол.в верх.час ти стебля,всегдаотлич.от нижних,а именно:чем выше расположен лист на стебле,тем меньше размеры его клеток,тем больше на нем устьиц и меньше их размеры,больше волосков на единицу пов-ти,гуще сеть проводящ.пучков, сильнее развита палисадная тк.Все эти признаки хар-т ксерофилию,т.е.обр-е стр-р,способ-щих повыш.засух-ти. С опр.анат.стр-рой связ.и физиол.особ-ти, а именно:верхн.л.отлич.>выс.ассим.сп-тью и>инт.трансп.Конц.сока в верхн.л.

>выс,в связи с чем м.прсхть оттягивание воды верх.л.от нижних,засых.и отмир -е нижн.л.Стр-ра органов и тк,обсул.повыш.засух-ти раст,назыв.ксероморфиз мом.Отлич.особ.л.верх.яр.объясн.тем,что они развив.в усл.несколько затрудн. водоснабж.Ксер.стр.л.раст.вызыв.тем,что деф.воды проявл-ся прежде всего в пер.ранней приостановки роста эпидермиса-эпидермальн.кл.В норм.усл.фаза растяжения приостан-ся вначале на нижнем мезофилле.Для ур-я баланса м/у поступл.и расходом воды в раст.обр-сь сложн.сис.анатомо-физиол.приспособл. Такие приспособл.набл.у ксеро-,гигро-,мезофитов.|Различие м/у стойкими и не стойкими к засухе раст-ми обусл-но хар-ом тех изм-й в обмене в-в,кот.возник. у раст.под влиян.обезвожив.Так,уровень обводненности ткани у неуст-х к з. сортов пшен.выше по сравн.с устойч-ми.Кроме того,у неуст.сортов наблюд.> выс.уров.гидролитич.дей.ферм-тов углеводн.и белк.обменов.Рез-ты иссл.показ, что приспособит.св-ва у засухоуст.форм раст.возник.под влиян.усл-й их сущ-я.

14. Засуха и её влияние на физиологич проц в раст-ях.

При инт.транспир.или иссушен.п,когда поступл.воды в раст.прекращ,прсх значит.потеря ее раст.кл-ами,кот-ая не пополн-ся поглощением влаги из п,в рез.чего созд.водн.деф,часто наблюд.у раст.в наиб.жарк.часы.При водн.

деф.листья теряют тургор,завядают,повисают.Водн.деф(W)л.м.опр.по ф:W= (1-m/m1)100,m-масса высечек до насыщ.их водой,m1-м.выс.после нас.их вод. Завяд.быв.врем и длит.ВЗ отмеч.обычно при сильн.жаре и сухости возд.При ВЗ Фотосинтез и рост приостан.Оно не приносит больш.вреда:на протяж.ночи раст.восст.норм.сост.ДЗнаступ,когда п.не сод.доступн.для раст.влаги.При эт ом тургесцентное сост.листьев не восстан-ся,созд-ся остаточный водн.деф,кор невые волоски отмир,вследств.чего даже после полива раст.поглощение воды прсх.оч.медл,и лишь с появл.нов.корн.вол.водоснабж-е нормализ-ся.При ДЗ обезвож-ся эмбриональн.клетки тк,что прив.к глуб.наруш.св-в протопласта и

сп-ти клеток к росту.Под водн.стрессом поним.такие усл,при кот.кл.не вполне тургесцентны,а водн.потенциал значит.ниже0.Первые видимые признаки водн.

стресса-закрыв.устьиц,завяд.листьев и мол.стебл.и прекращ.роста.Степень вод н.стресса часто оцен.колич-но при пом.таких показ-лей,как деф.насыщения,отн

.сод.воды или лучше всего-водн.потенц(-сос.сила).Влиян.на раст.недост.воды. Недост.воды в тк.раст.возник.в рез.повыш-я ее расхода на транспир-ю перед поступлением из п.Это часто набл.в жарк.солн.погоду к сер.дня.При этом сод. воды в листьях сниж.на 25-28%по сравн.с утренним,раст.утрачив.тургор и завя дают.В рез.сниж.и водн.потнец.листьев,что активизир-т поступл.воды из п.в ра ст.

15.Критический период раст-ий к засухе.Приёмы повышения засухоустойчивости растений.Диагностика полива по физиологич.призн.

Засухоуст-сп-ть раст.перенос.значит.обезвожклеток,тк.и органов,а также пере грев.Засухоуст-ть раст.усил.прежде всего недостаточная водообеспеченость. З-ть изм-ся под вл.удобр:калийн.и фосф.удобр.повыш.ее,а азотн.сниж.Замет

ное повыш.з-ти некот.к-р вызыв.удобр,содерж.микроэл-ты.Также повыш.уст-тью к засухе облад.закаленные наклюнувш.семена(по оп.Генкеля).

Сказкин,изчучая р-ю раст.на недост.снабж.их водой,устан,что злаки наиб.

чувствит.к влаге в пер.трубкование-колошение(Крит.пер).Недостаток воды в это время отриц.сказ.на вел-не урожая.Начало Крит.пер.относ.к появл.ма тер.клеток пыльцы в археспориальной тк.пыльников,что соотв.пер,когда за чаточные пыльники в цветках ср.части колоса приним.бобовидн.форму и на чин.обр-ся тычин.нить.Оконч.крит.пер.счит.завреш.проц.оплодотвор.В Кр ит.пер.формир.репродукт.орг-ны,прсх цветение и оплодотвор.Он хар-ся напряженностью всех физиол.проц,напр-х на обеспеч.оплодотвор-наиб.ва жного мом.в жизни раст.

Засух-ть-сп-ть раст.перенос.значит.обезвож.клеток,тк.и органов,а также пере грев.

Установлено,что раст,перенесшие небольш.засуху,повторную выдерживают с меньшими потерями.Однако осущ.иск.закаливание взрослых раст.в произ водств-х усл.трудно.Генкель предлож.подверг.закал-ю наклюнувш.семена.О пыт показ,что раст,выросш.из таких семян,приобр.повыш-ую уст-ть к засухе. Суть метода закл.в том,что семена,кот.только наклюнулись,намачивают и под

сушив,затем высевают.В рез.повыш.з-ть раст.и увел.их урож-ть.Закал-е,по Ген келю,воздействует на направленность биохим.проц.и прив.к повыш.з-ти раст. Закаленные раст.приобр.анатомо-морфологич.стр-ру,свойств.засухоуст.раст,и им>развит.корн.сис.

16.Жароустойчивость растений.Мех-м адаптации и повыш устойчив. к перегреву.Опред.жароустойчив раст.

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С, затененных мест — около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 3540 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся). При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температур (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной

инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более

— побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения IV-V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озерненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал». Диагностика жароустойчивости.

Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50... до 80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости протоплазмы и другими методами.

Способы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева.

Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (Ю. Г. Молотковский, 1961).

П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25 %-ным раствором хлорида кальция (СаСЬ) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05 %-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м3 воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубне-образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израстание, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них изменений, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сентября.

17. Корневой анаэробиоз. Причины наруш метаб раст-ий при переувл или затопл почвы. Повыш

влагоустойчив раст.

Особенностью затопления, как стресс-фактора, является сочетание высокой оводненности и нарушение кислородного режима в корнеобитаемой зоне. Доступ кислорода к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем прекращается (аноксия). Известно, что обычно корни поглощают кислород, необходимый для дыхания, прямо из почвы. Хорошо структурированные почвы богаты кислородом. Но в плохо дренированных почвах при больших дождях поры заполняются водой, воздух вытесняется. Диффузия кислорода в воде происходит медленно, особенно при низких температурах. Вместе с тем кислород в почве необходим для жизнедеятельности аэробных микроорганизмов. Поэтому при длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы, преимущественно маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление околокорневой среды, накапливаются С02, СН4, органические кислоты, спирты и другие соединения, многие из которых ядовиты для корней растений. При затоплении тормозится прорастание семян, снижается поглощение воды, ингибируется процесс экссудации. Нарушение водного обмена растений проявляется в снижении оводненности и возрастании водного дефицита. Резко падает поглощение ионов через корни. В результате в надземных органах обнаруживается недостаток питательных веществ. Наблюдается задержка роста растений. Однако показана различная реакция на затопление органов растения: рост побегов иногда ускоряется, а рост подземных органов всегда тормозится. Надземные органы растения не испытывают недостатка кислорода и влияние затопления на них осуществляется опосредовано через нарушение кооперативных связей с корневой системой на уровне транспорта метаболитов и физиологически активных соединений. Даже непродолжительное переувлажнение (1—3 суток) на ранних этапах онтогенеза снижает продуктивность сельскохозяйственных культур. В корнях ингибируются аэробные процессы, начинается брожение и ПВК превращается в молочную кислоту, сказывается недостаток АТФ.

Повышается значение рН цитоплазмы из-за утечки протонов и образования молочной кислоты, что является первым признаком повреждения клеток. Благодаря подкислению цитоплазмы ингибируется метаболизм. Однако некоторые растения, хорошо переносят недостаток кислорода в почве. Наиболее приспособлены к недостатку кислорода такие группы растений, как гидрофиты, болотные, растения ветландов и виды, произрастающие на плотных почвах. Уникальной культурой по устойчивости к затоплению является рис, который обычно выращивается на затопляемых анаэробных почвах. Возможность произрастания растений в условиях переувлажнения (к гипо- и аноксии) обеспечивается, во-первых, поддержанием содержания кислорода в тканях, близкого к нормальному уровню; во-вторых, приспособлениями, позволяющими осуществлять обменные процессы при пониженной концентрации кислорода в среде (Т.В. Чиркова). Сохранению необходимого уровня кислорода в тканях способствуют разнообразные анатомо-морфологические изменения. Происходит укорачивание и утолщение корней, образование дополнительной поверхностной корневой системы. В первую очередь тормозится рост первичных корней, тогда как в придаточных корнях ростовые процессы продолжаются. В большинстве случаев вновь появившиеся корни проявляют отрицательный геотропизм, направляя свой рост в поверхностные слои почвы, более богатые кислородом. Разрастается основание стебля, что обеспечивает закладку дополнительных придаточных корней и проводящих пучков. У большинства растений при затоплении возрастает общий объем газовых полостей, что способствует транспорту кислорода из атмосферы к затопляемым органам. Приводятся данные, что у водных растений около 50% объема листа, как правило, занято газовым пространством. Развивается вентиляционная сеть межклетников, воздухоносные полости (аэренхима), которые составляют непрерывную систему, по которой воздух транспортируется из надземных частей растений

вкорни. Существенную роль в обеспечении кислородом корневой системы имеют листья. Даже в условиях нормальной аэрации до 25% кислорода поступает в корни за счет транспорта его из надземной части. У древесных растений аналогичную функцию выполняют чечевички. Все эти приспособления способствуют тому, что растение получает возможность избежать действия неблагоприятного фактора. Однако система транспорта и накопления кислорода не всегда оказывается эффективной и поэтому важным являются физиологобиохимические приспособления, обеспечивающие достаточный уровень обмена веществ при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления связаны главным образом с процессом дыхания (Г. М. Гринева). Возрастает активность пентозофосфатного пути дыхания с окислением образующегося в ходе его НАДФН. Увеличивается значение гликолитического пути распада глюкозы. Возрастает роль эффективной работы системы детоксикации продуктов анаэробного распада (этиловый спирт, молочная кислота), что подразумевает удаление этих веществ или включение в обмен. Так, у устойчивых к кислородному дефициту растений не наблюдается чрезмерного накопления продуктов брожения. Это достигается не только за счет предотвращения их образования. Может происходить выход этанола (и других продуктов) в околокорневую среду или подъем с транспирационным током в надземную часть и выход в атмосферу через листья и чечевички. Кроме того, образующийся этанол может разрушаться с участием алкогольдегидрогеназы. Показано, что в анаэробных условиях происходит повышение активности этого фермента. В условиях недостатка кислорода существует возможность замены атмосферного кислорода, как акцептора электронов, его аналогами. Такими соединениями

вусловиях гипоксии являются нитраты. Этот процесс переноса на N03электронов и протонов, очень схожий с обычным дыханием, получил название нитратного дыхания. Перенос электронов также возможен на жирные кислоты, каротиноиды. Происходят морфологические изменения структуры митохондрий, которые удлиняются, контактируют друг с другом и образуют митохондриальную сеть. Эта перестройка митохондриальных мембран имеет адаптивное значение, поскольку позволяет увеличить поверхность контакта внешней мембраны митохондрии с цитоплазмой и с мембранами ЭПР (Б.Б. Вартапетян).