гистология В.№2

2. РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ

Под развитием живой системы понимаются ее преобразования и в филогенезе, и в онтогенезе. Ткани как системы возникли исто­рически с появлением многоклеточных организмов. Уже у низ­ших представителей (губки и кишеч-нополостные) клетки имеют различную функциональную специали­зацию и соответственно различное строение, так что могут быть объединены в различные ткани. Однако признаки этих тканей еще не стойки, возможности превращения клеток и соответственно одних тканей в иные достаточно широки. По мере исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств от­дельных тканей, а возможности их взаимных превращений ограни­чивались, количество тканей одновременно постепенно увеличи­валось в соответствии со все более возрастающей специализацией.

Онтогенез. Детерминация и коммитирование. Развитие организма начинается с одноклеточной стадии — зиготы. В ходе дробления возникают бластомеры, но совокупность бластомеров еще не ткань. Бластомеры, на начальных этапах дробления, еще не имеют стойкой детерминированности, и если отделить их один от другого, то каждый может дать начало возникновению полноценного самостоятельного организма (меха­низм возникновения монозиготных близнецов). Постепенно на следующих стадиях происходит ограничение потенций. В основе его лежат процессы, связанные с блокированием отдельных компо­нентов генома клеток и детерминацией, т. е. определением даль­нейшего пути развития клеток на генетической основе. Оно совершает­ся ступенчато: 1) сначала происходит преобразования крупных участков генома (детерминируются наиболее общие свойства клеток); 2) затем все более детализируются (более частные).

Эмбриональные зачатки. На этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки, входящие в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами (один зачаток служит источ­ником развития нескольких тканей). Они имеют различную пространственную организацию в теле зародыша: 1 представляют собой груп­пировку (клетки тесно прилежат друг к другу-- кожная эктодерма, кишечная энтодерма); 2 части расположены в различных местах тела зародыша (расчлененная форма нейральный зачаток, представленный нервной трубкой, нейральными гребнями и плакодами; 3 клетки некоторых зачатков рано выселяются в мезенхиму и не образуют компактных группировок (диффузная, рассредоточенная форма)--клетки ангиобласта, из которых впоследствии развивается эндотелий сосудов.

Каждая ткань имеет стволовые клет­ки — наименее дифференцированные, которые, детерминируются в составе эмбриональных зачатков к концу второй фазы гаструляции. Они образуют само­поддерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференци­роваться в нескольких направлениях под влиянием микроокруже­ния (факторов дифференцировки), образуя, клетки-предшествен­ники. Они делятся редко, пополнение убыли зрелых клеток ткани, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). Стволовые клетки наиболее устой­чивы к повреждающим воздействиям. Они являются ведущими элементами системы (определяют ее основные свойства). Их разрушение приводит к деструкции систе­мы и их гибель (особенно если затронуты стволо­вые клетки) делает ткань нежизнеспособной. Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифферен­циации, то в результате митоза возникают сначала полустволовые, а затем и дифферен­цированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки. Общая численность стволовых клеток восстанавли­вается (в условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняет­ся приблизительно постоянной). Совокупность клеток, развиваю­щихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон. Иногда в образовании ткани участвуют различные диффероны. Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые веще­ства — кейлоны, тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых. Если количество дифференцированных функционирующих клеток умень­шается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность популяции восстанавливается. Кроме кейлонов клеточное размножение контро­лируется гормонами.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ

Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А. А. Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции, у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Современные методы исследования показали сходство ультраструктур клеток, выполняющих сходные функции, всех животных, независимо от их таксономического положения. Известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Сл-но, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, параллель возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причина этого--естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были менее жизнеспособны. Итог: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Различают регенерацию физиологическую, кото­рая совершается постоянно в здоровом организме, и репаративную — вследствие повреждения. У разных тканей возмож­ности регенерации неодинаковы. В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно. Наряду с запрограммированной физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммирован­ная — от случайных причин: интоксикаций, воздействий постоянного природного радиационного фона, космических лучей. В течение всей жизни в тканях сохраняются ство­ловые и полустволовые клетки. В ответ на случайную гибель возни­кает их размножение и популяция восстанавливается (так функционируют остеокласты и остеобласты костной ткани). У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается, регенерация на тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.