Федеральное государственное автономное

образовательное учреждение высшего образования

«СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Институт фундаментальной биологии и биотехнологии

Базовая кафедра биотехнологии

Реферат

Происхождение митохондрий. Геном митохондрий. Функционирование митохондриального генома.

Красноярск 2018

Содержание

Митохондрии – важнейшие клеточные органеллы, которые присутствуют во всех эукариотических организмах и являются энергетическими станциями клетки. В них осуществляются реакции клеточного дыхания, идущие с выделением энергии, которая запасается в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) [2]. Это единственные, кроме ядра, клеточные органеллы, содержащие свой собственный геном. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, которые находятся в матриксе и отличаются от таковых в ядре клетки [3, 4].

Геном – полная генетическая система клетки (совокупность всей ДНК клетки), определяющая характер онтогенетического развития организма и наследственную передачу в ряду поколений всех его структурных и функциональных признаков.

Геном человека, равно также как и геном любого другого вида животных, состоит из двух геномов – сложного ядерного генома и менее сложно организованного генома митохондрий. Ядерный геном человека содержит огромный объем генетической информации – около 3000 мегабаз (Мб), - часть из которой кодирует первичную структуру белков, синтезируемых на свободных цитоплазматических или мембраносвязанных рибосомах. Митохондриальный геном имеет относительно небольшой размер – около 16,6 килобаз (Кб), – и кодирует все митохондриальные рибосомальные и транспортные РНК, а так же часть белков, которые необходимы для нормального функционирования митохондрий [1].

1. Происхождение митохондрий

На заре жизни, когда все живые существа были одноклеточными анаэробными гетеротрофами, появилась особая разновидность клеток. Они могли поглощать кислород, образуя при этом аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), в химических связях которой заключена энергия. Это было достаточно своевременно, поскольку концентрация кислорода в атмосфере древней Земли начала увеличиваться после появления других организмов клеток, научившихся использовать для своей жизнедеятельности солнечную энергию, выделяя кислород в качестве побочного продукта. Кислород – сильнейший окислитель и для организма это яд, поэтому умение его потреблять без трагических для жизни последствий стало преимуществом. Эти организмы породили современные органеллы с определенными функциями - митохондрии. Как получилось, что свободно живущие клетки, обладающие преимуществом, стали составляющим клетки, до конца не понятно, однако анализ ДНК позволил выдвинуть так называемую эндосимбиотическую теорию (рис.1). Данная теория начала развиваться в 1920-е годы, когда Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что митохондрии являются симбионтами. Затем долгое время о эндосимбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов. Согласно ей, одни древние клетки поглотили другие, но не стали их переваривать. Поглощенные клетки получили постоянное место жительства и стабильные условия существования, однако взамен должны были обеспечивать хозяйскую клетку необходимой энергией.

После захвата клеткой предковой митохондрии ее ДНК стала перемещаться в ядро хозяина. Постепенно поглощенная клетка теряла свою независимость, так как часть ее структуры уже определялась из ядра. Почему же не вся ДНК перешла в ядро? На этот вопрос пока нет однозначного ответа, но имеется несколько гипотез. Одна из них гласит, что мтДНК сохранила свою независимость, поскольку имеет другой генетический код, т.е. механизм, благодаря которому записанная в ней информация определяет структуру белков. Согласно другой, наличие в митохондриях собственной ДНК объясняется тем, что белки, кодируемые ею, крайне гидрофобны и не могут попасть в митохондрию, если синтезируются в цитоплазме. Третья постулирует необходимость мтДНК для правильной работы комплексов окислительного фосфорилирования [6].

Рисунок 1-Эндосимбиотическая теория происхождения митохондрий и фотосинтезирующих пластид

В пользу симбиотической теории говорят многочисленные факты:

— совпадают размеры и формы митохондрий и свободно живущих аэробных бактерий; те и другие содержат кольцевые молекулы ДНК, не связанные с гистонами (в отличие от линейных ядерных ДНК);

— по нуклеотидным последовательностям рибосомные и транспортные РНК митохондрий отличаются от ядерных, демонстрируя при этом удивительное сходство с аналогичными молекулами некоторых аэробных грамотрицательных эубактерий;

— митохондриальные РНК-полимеразы, хотя и кодируются в ядре клетки, ингибируются рифампицином, как и бактериальные, а эукариотические РНК-полимеразы нечувствительны к этому антибиотику;

— кристы, образуемые внутренней митохондриальной мембраной, являются эволюционными аналогами мезосомных мембран многих прокариот [10].