Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Эволюция интегративных систем организмов.doc
Скачиваний:
27
Добавлен:
31.05.2019
Размер:
1.53 Mб
Скачать

Нервная система выполняет в организме высших животных ряд функций: анализаторную (анализ поступающей по сенсорным системам информации), моторную (организация ответных движений), интегративную (объединение, связь различных сенсорных и моторных структур нервной системы; формирование временных связей, обучение), организацию психических процессов. Кроме того, нервная система регулирует и интегрирует функции внутренних органов (висцеральная функция).

Нервная система, совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.

  Нервная система образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой - нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

  Эволюция Нервной системы, претерпеваемая ею в ходе филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших - одноклеточных организмов - нервная система отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки.

I этап — сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап — узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы — центры, а из скоплений отростков — нервные стволы — нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные — узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

Самая примитивная форма нервная система, сохранившаяся лишь у низших кишечнополостных (гидра), - диффузная нервная система. Нервные клетки у кишечнополостных при помощи отростков соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения может осуществляться во всех направлениях. В процессе дальнейшей эволюции строение Нервная система усложняется. У свободно живущих кишечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток - нервных узлов (ганглиев), - связи между которыми устанавливаются преимущественно при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-узлового типа строения сопровождается развитием специализированных воспринимающих нервных структур (рецепторов), дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуждения становится направленным.

Плоские черви – ортогональная нервная система.

Следующий этап эволюции (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, моллюски) - переход к узловому типу строения нервной системы: нервные клетки сосредоточены в узлах, связанных нервными волокнами между собой, а также с соответствующими рецепторами и исполнительными органами. Появляется дистантная рецепция; среди нервных узлов происходит выделение доминирующих, расположенных у свободно передвигающихся животных на головном конце тела и связанных с наиболее важными дистантными рецепторами - органами чувств (рис. 1, В). В связи с тем, что головные узлы получают при движении животного наибольшее количество информации от внешнего мира, они увеличиваются, структура их усложняется; туловищные ганглии приближаются к головным и сливаются с ними, образуя сложные мозговые комплексы, которые в какой-то мере подчиняют себе деятельность др. узлов.

Е. К. Сепп в учебнике по нервным болезням дает упрощенную, но удобную для изучения схему филогенеза головного мозга, которую мы и приводим. Согласно этой схеме, на I этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombencephalon). Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.

В дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемый myelencephalon (myelos — спинной мозг, епсeрhalon — головной), и собственно задний мозг — metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары — вагуса). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На II этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг, mesencephalon. На III этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие своим запахом о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг — prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный — diencephalon и конечный — telencephalon.

В конечном мозге как в высшем отделе центральной нервной системы появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния — только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому обонятельным мозгом (rhinencephalon), который покрыт корой серого вещества — старой корой (paleocortex).

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развивается две группы центров серого вещества: базалъные узлы, имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества, имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более и более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций. ,

Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза шестислойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивающийся новый мозг (neencephalon) оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается в виде гиппокампа (hyppocampus), остающегося по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг (neencephalon), резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом (paleencephalon).

Нервная система происходит из наружного зародышевого листка, или эктодермы. Эта последняя образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой. Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку, края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются друг с другом, превращая оо-роздку в трубку {мозговая трубка). Мозговая трубка представляет собой зачаток центральной части нервной системы. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний расширенный конец ее путем перетяжек расчленяется на три первичных мозговых пузыря, из которых происходит головной мозг во всей его сложности.

Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникает три слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из которого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки — нейробласты); наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток — нейриты). Пучки нейритов нейробластов распространяются или в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с молодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигательные нервы.

Чувствительные нервы возникают из зачатков спинномозговых узлов, которые заметны уже по краям медуллярной бороздки у места перехода ее в кожную эктодерму. Когда бороздка смыкается в мозговую трубку, зачатки смещаются на ее дорсальную сторону, располагаясь по средней линии. Затем клетки этих зачатков перемещаются вентрально и располагаются вновь по бокам мозговой трубки в виде так называемых нейральных гребней. Оба нейральных гребня перешнуровываются четкообразно по сегментам дорсальной стороны зародыша, вследствие чего получается на каждой стороне ряд спинномозговых узлов, ganglia spinalia. В головной части мозговой трубки они доходят только до области заднего мозгового пузырька, где образуют зачатки узлов чувствительных черепных нервов. В ганглиозных зачатках развиваются нейробласты, принимающие вид биполярных нервных клеток, один из отростков которых врастает в мозговую трубку, другой идет на периферию, образуя чувствительный нерв. Благодаря сращению на некотором протяжении от начала обоих отростков получаются из биполярных так называемые ложные униполярные клетки с одним отростком, делящимся в форме буквы «Т», являющиеся характерными для спинномозговых узлов взрослого. Центральные отростки клеток, проникающие в спинной мозг, составляют задние корешки спинномозговых нервов, а периферические отростки, разрастаясь вентрально, образуют (вместе с вышедшими из спинного мозга эфферентными волокнами, составляющими передний корешок) смешанный спинномозговой нерв. Из нейральных гребней возникают также зачатки вегетативной нервной системы, о чем подробно см. «Вегетативная (автономная) нервная система».

  У позвоночных животных тип строения Нервная система резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга. В эмбриональном развитии позвоночных нервная система образуется из наружного зародышевого листка - эктодермы (сперва в виде нервной пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся в нервную трубку). Зачаточные эктодермальные клетки дифференцируются на нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируются и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномозговые нервы, относимые к периферической Нервная система Головной конец нервной трубки делится на 3 мозговых пузыря - зачатки головного мозга. В процессе развития передний мозговой пузырь разделяется на два, из которых один образует конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ганглии, а второй - промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу. Из заднего - образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки, сохраняя трубчатое строение, образует спинной мозгс утолщениями в поясничной и плечевой областях. Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы - череп и позвоночник.

  В процессе эволюции происходит дальнейшее усложнение структуры Нервная система и усовершенствование всех форм её взаимодействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 части, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей так называемую первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры так называемого мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована слабо.   Высшего развития Нервная система достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний - даёт начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний - среднему мозгу, задний - делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется.

 

Состоит он из пяти отделов: продолговатого мозга, среднего, промежуточного, переднего и заднего, включающего варолиев мост и мозжечок.Головной мозг располагается в мозговой части черепной коробки, его масса у взрослого человека приблизительно составляет 1,3-1,5 кг, при весе у новорожденного 350-420 г (

Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и выполняет проводниковую и рефлекторную функции. Снаружи он покрыт белым веществом, образующим проводящие пути, а его центральную часть составляет серое вещество в виде отдельных скоплений специализированных клеток – нейронов, формирующих ядра парасимпатической нервной системы. Здесь находятся центр сердечной деятельности, дыхательный, сосудодвигательный, центр безусловных пищевых, защитных (чихания, кашля, слезоотделения, мигания) рефлексов, а также центры, контроля положения тела в пространстве и изменения тонуса некоторых мышечных групп.

Продолговатый мозг связывается с помощью проводящих путей варолиева моста (задний мозг) с большими полушариями (передний мозг), образующими кору головного мозга и являющимися эволюционно более поздней его структурой. Каждое из них делится на височную, лобную, теменную и затылочную доли, выполняющие свои определённые роли.

Другая часть заднего мозга, мозжечок, отвечает за координацию движений и обеспечивает поддержание равновесия тела. В нём также различают два полушария и ещё выделяют срединную часть (червь). Сверху мозжечок покрыт серым веществом (корой), между которым находятся полоски белого вещества.

К среднему мозгу относят крышу (то есть пластинки четверохолмия) и две ножки мозга – через них идут восходящие (к таламусу) и нисходящие (к продолговатому и спинному мозгу) нервные пути. В четверохолмии локализуются подкорковые центры, отвечающие за движения, возникающие под влиянием слуховых (нижние холмики) и зрительных (верхние холмики) раздражителей.

Промежуточный мозг образуют коленчатые тела, зрительные бугры (таламус), надбугорная (эпиталамус) и подбугорная области (гипоталамус). Таламус отвечает за все (кроме обоняния) виды чувствительности, координирует жестикуляцию, мимику и другие проявления эмоций. Вверху к нему прилегает эпифиз (шишковидное тело), являющийся железой внутренней секреции и участвующий в работе обонятельного анализатора, а снизу локализуется другая инкреторная железа – гипофиз. Гипоталамус контролирует вегетативную нервную систему, осуществляет регуляцию метаболизма (обмена веществ), гомеостаза (постоянства внутренней среды), эндокринных функций организма, сна и бодрствования.

На всём протяжении ствола мозга (продолговатый, средний и промежуточный мозг, мост), а также в центральных отделах спинного мозга располагается ретикулярная формация, представляющая собой совокупность клеток и нервных волокон и влияющая на активность разных отделов центральной нервной системы. Сюда поступает информация от всех органов чувств, внутренних и наружных органов человеческого тела, происходит её оценка, фильтрация. Затем данные передаются в кору большого мозга и лимбическую систему.

Вокруг головного и спинного мозга в субарахноидальном (подпаутинном) пространстве, циркулирует ликвор (спинномозговая жидкость), который заполняет полости находящихся в глубине мозга желудочков (левого и правого боковых, третьего и четвёртого).

Функции головного мозга

Функции различных отделов головного мозга различны.

Конечный мозг

В серой коре имеется около 10 миллиардов нейронов. Они составляют только 3-миллиметровый слой, однако их нервные волокна разветвлены подобно сети. Каждый нейрон может иметь до 10 000 контактов с другими нейронами. Часть нервных волокон через мозолистое тело большого головного мозга соединяет правое и левое полушария головного мозга. Нейроны составляют серое вещество головного мозга, а волокна - белое вещество. Внутри больших полушарий, между лобными долями и промежуточным мозгом, располагаются скопления серого вещества. Это базальные ганглии. Ганглии являются скоплениями нейронов, передающих информацию.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг делится на вентральную (гипоталамус) и дорсальную (таламус, метаталамус, эпиталамус) части. Таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения, полученные от внешнего мира и направляются к большим полушариям мозга таким образом, чтобы организм смог адекватно приспособиться к постоянно меняющейся среде. Гипоталамус является главным подкорковым центром регуляции вегетативных функций организма.

Средний мозг

Средний мозг простирается от переднего края моста до зрительных трактов и сосочковых тел. Состоит из ножек большого мозга и четверохолмия. Через средний мозг проходят все восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. Он важен для обработки нервных импульсов, поступающих от зрительных и слуховых рецепторов.

Мозжечок и мост (задний мозг)

Мозжечок расположен в затылочной части головного мозга позади продолговатого мозга и моста. Он состоит из двух полушарий и червя между ними. Поверхность мозжечка испещрена бороздами. Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов.

Желудочки головного мозга

Боковые желудочки расположены в полушариях переднего мозга. Третий желудочек расположен между зрительными буграми и соединен посредством водопровода мозга с четвертым желудочком, который сообщается с субарахноидальным пространством и большой цистерной головного мозга. Ликвор, находящийся в желудочках, циркулирует и в паутинной мозговой оболочке.

Функции большого (конечного) мозга

Благодаря работе головного мозга, человек может мыслить, чувствовать, слышать, видеть, осязать, двигаться. Большой (конечный) головной мозг управляет всеми жизненно важными процессами, происходящими в организме человека, а также является «вместилищем» всех наших интеллектуальных способностей. Из мира животных человека, прежде всего, выделяет развитая речь и способность к абстрактному мышлению, т.е. способность мыслить нравственными или логическими категориями. Только в человеческом сознании могут возникнуть различные идеи, напр., политические, философские, теологические, художественные, технические, творческие. Кроме того, головной мозг регулирует и координирует работу всех мышц человека (и тех, которыми человек может управлять усилиями воли, и тех, которые не зависят от воли человека, например, сердечная мышца). Мышцы получают из центральной нервной системы серию импульсов, на что мышцы отвечают сокращением определенной силы и длительности. Импульсы поступают в головной мозг из различных органов чувств, вызывая необходимые реакции, например, поворот головы в ту сторону, откуда слышится шум. Левое полушарие головного мозга управляет правой половиной тела, а правое - левой. Два полушария дополняют друг друга. Головной мозг напоминает грецкий орех, в нем выделяют три больших отдела - ствол, подкорковый отдел и кору больших полушарий. Общая поверхность коры головного мозга увеличивается за счет многочисленных борозд, которые делят всю поверхность полушария на выпуклые извилины и доли. Три главные борозды - центральная, боковая и теменно-затылочная - делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Отдельные области коры головного мозга имеют разное функциональное значение. В кору больших полушарий поступают импульсы от рецепторных образований. Каждому периферическому рецепторному аппарату в коре соответствует область, называемая корковым ядром анализатора. Анализатор - это анатомо-физиологическое образование, обеспечивающее восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих в окружающей среде и (или) внутри организма человека, и формирующее специфические для определенного анализатора ощущения (напр., болевой, зрительный, слуховой анализатор). Области коры, где находятся корковые ядра анализаторов, называются сенсорными зонами коры больших полушарий. С сенсорными зонами взаимодействует моторная зона коры больших полушарий, при ее раздражении возникает движение. Это можно показать на простом примере: при приближении пламени свечи, болевые и тепловые рецепторы пальцев руки начинают посылать сигналы, тогда нейроны соответствующего анализатора идентифицируют эти сигналы как боль, вызванную ожогом, и мышцам «отдается приказ» отдернуть руку.