Каждому человеку свойственно стремление к познанию. Это видно по том какое удовольствие мы испытываем от собственных ощущений, даже независимо от их пользы, они нам нравятся сами по себе.

Аристотель.

 

Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И.П. Павлов в 1909 г.  По определению И.П. Павлова анализатор ((др.-греч. ἀνάλυσις — analysis — разложение, расчленение) – это «такие аппараты, которые разлагают внешний мир на элементы, и затем трансформируют раздражение в ощущение».

В настоящее время используют следующие определения понятия анализатор:

Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма.

Сенсорная система — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды.

 Анализатор (сенсорная система) состоит из трех отделов:

1) периферический (рецепторный) отдел  - представлен рецепторами. Основная функция – восприятие раздражителя, трансформация энергии раздражителя в универсальный нервный код (нервный импульс);

2) проводниковый отдел – представлен нервными волокнами, нервами и афферентными нейронами. Основная функция – передача нервных импульсов от рецепторов в ЦНС;

3) центральный (корковый) отдел – представлен нейронами коры («сенсорными зонами»). Основная функция – анализ и синтез возбуждений, формирование ощущения.

К основным принципам строения сенсорных систем относятся:

• Принцип многоканальности (дублирование с целью повышения надёжности системы)

• Принцип многоуровневости передачи информации

• Принцип конвергенции (концевые разветвления одного нейрона контактируют с несколькими нейронами предыдущего уровня; воронка Шеррингтона)

• Принцип дивергенции (мультипликации; контакт с несколькими нейронами более высокого уровня)

• Принцип обратных связей (у всех уровней системы есть и восходящий, и нисходящий путь; обратные связи имеют тормозное значение как часть процесса обработки сигнала)

• Принцип кортикализации (в новой коре представлены все сенсорные системы; следовательно, кора функционально многозначна, и не существует абсолютной локализации)

• Принцип двусторонней симметрии

Рецепторы и их классификация

Рецепторы представляют собой конечные специализи­рованные образования, предназначенные для трансформации энергии различ­ных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.

Основной структурной единицей большинства рецепторных аппаратов яв­ляется клетка, снабженная подвижными волосками, илиресничками. Эти во­лоски представляют собой периферические подвижные антенны, дей­ствующие подобно усилителям по отношению к воспринимаемым раздражителям и участвующие в трансформации раздражителя в нервную сигнализацию. Во­лоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центральные фибриллы. Центральные фибриллы выполняют опорную роль, а периферические, содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ.

По характеру взаимодействия раздражителей рецепторы подразделяют на:

- экстероцепторы, воспринимающие раздражения внешних агентов (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания),

- интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды (рецепторы внутренних органов, проприоцепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата).

По чувствительности к адекватному раздражителю рецепторы подразделяют на:

- мономодальные – рецепторы, обладающие специализацией, под которой понимают высокую избирательную чувствительность к адекватному раздражителю (экстерорецепторы).

- полимодальные -  рецепторы, способные реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей, например на температурные, химические и механические (интероцепторы).

По модальности воспринимаемых раздражителей все рецепторы живых организмов можно разбить на несколько групп:

1. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. У позвоночных механорецепторы подразделяются на рецепторы кожи, сердечно—сосудистой системы, внутренних органов, опорно—двигательного аппарата и акустико—латеральной системы.

2. Терморецепторы воспринимают тепло и холод. Они объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны. У позвоночных терморецепторы подразделяются на холодовые и тепловые; они обнаруживают тепловое излучение косвенно по его влиянию на температуру кожи. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются специализированные рецепторы, непосредственно воспринимающие инфракрасные лучи.                                                  

3. Хеморецепторы чувствительны к действию различных веществ. У наземных животных они образуют периферические отделы обонятельной и вкусовой сенсорных систем. Интероцепторы (сосудистые и тканевые) участвуют в оценке химического состава внутренней среды.

4. Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они представлены цилиарными рецепторами, т. е. производными клетки со жгутиком, и рабдомерными, у которых жгутик отсутствует, а собственно фоторецепторная часть клетки образована совокупностью микровилл (микроворсинок).

5 .Электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний. Они обнаружены в составе боковой линии у круглоротых, пластиножаберных, многих костистых рыб и некоторых хвостатых амфибий. К ним относятся ампулированные и бугорковые электрочувствительные рецепторные органы.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения. Однако наряду со специализированными нервными окончаниями болевые стимулы могут восприниматься также и другими типами сенсорных аппаратов.

В зависимости от особенностей строения все рецепторы могут быть разделены на две группы: первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие).

К первичным относят такие рецепторные аппараты, у которых восприятие действия адекватного стимула осуществляется непосредственно периферическим отростком сенсорного нейрона. Этот сенсорный нейрон находится на периферии, и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон, на одном полюсе которого расположен дендрит с ресничкой или дендритными отростками, на другом — центральный отросток — аксон, по которому возбуждение передается в соответствующий центр. У позвоночных животных первичные рецепторы представлены тканевыми рецепторами и проприоцепторами, а также терморецепторами и обонятельными клетками.

К вторичным рецепторам относят такие рецепторы, у которых между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнительная специализированная (рецептирующая) клетка ненервного происхождения. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже не первично внешним стимулом, а опосредованно (вторично) благодаря воздействию рецептирующих клеток. Последние не имеют периферических и центральных отростков, но восприятие стимула у них осуществляется с помощью жгутикообразных волосков.  К вторичным рецепторам следует отнести рецепторные элементы органов боковой линии (механо- и электрорецепторы), волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц и фоторецепторы глаза позвоночных.

Преобразование сигналов в рецепторах

Рис. 1. Преобразование сигналов в первично- и вторичночувствующих рецепторах.

В первичночувствующих рецепторах преобразование сигналов происходит в пять этапов:

I — специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне;

II — возникновение рецепторного потенциала (РП) в месте взаимодействия стимула с рецептором (следствие изменения проницаемости мембраны рецептора);

III — электротоническое распространение РП к аксону сенсорного нейрона;

IV — генерация ПД;

V — проведение ПД по нервному волокну в ортодромном направлении (в ЦНС).

 Во вторичночувствующих рецепторах этот процесс протекает в 8 этапов:

I—III этапы совпадают с аналогичными этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране,

IV  — выделение медиатора пресинаптическими структурами,

V— возникновение генераторного потенциала (ГП) на постсинаптичёской мембране нервного волокна;

VI— электротоническое распространение ГП по нервному волокну;

VII — генерация ПД электрогенными участками этого волокна;

VIII — проведение ПД по нервному волокну в ортодромном направлении.

Основные свойства рецепторного потенциала (рп) и потенциала действия (пд).

Прежде всего следует подчеркнуть, что РП является градуальным и его амплитуда зависит от интенсивности стимула. Для многих рецепторов установлена логарифмическая зависимость между силой раздражителя и амплитудой РП.

В рецепторном потенциале обычно можно различить два компонента: быстрый и медленный. Быстрый возникает в момент нанесения раздражения (оn—ответ), медленный  в период его стационарного действия.

Потенциал действия в отличие от РП развивается по правилу «все или ничего». Очень слабый стимул не вызывает ПД; для этого нужен стимул определенной минимальной (пороговой) силы. Однако на величину ПД, т. е. на его амплитуду сила стимула не влияет. Даже если удвоить или утроить силу надпорогового раздражителя, ПД будет оставаться прежним. Поэтому стимул либо вызовет полный ПД, либо совсем не вызовет его.

Во многих рецепторах временные параметры РП определяются в основном временными параметрами, стимула, т. е. этот потенциалсуществует в течение действия раздражителя. Однако в некоторых, быстро адаптирующихся рецепторах, таких как тельца Пачини, медленный компонент ответа практически отсутствует. Помимо динамической реакции рецептора на включение раздражителя (оn—ответ) часто возникает и динамический ответ на выключение воздействия (оff/ответ). Его возникновение в значительной степени обусловлено механическими свойствами вспомогательных структур и для телец Пачини зависит от упругих свойств многослойной капсулы рецептора.Длительность же ПД обусловлена прежде всего электрогенными и кабельными свойствами нервного волокна и не зависит от параметров стимула.

Рецепторный потенциал распространяется по нервному волокну пассивно электротоническим путем и с декрементом, т. е. амплитуда его постепенно понижается.

Потенциал действия распространяется по аксону активно, что обусловлено регенеративными механизмами, т. е. самоусилением натриевой проводимости. Благодаря этому ПД обладает порогом возбуждения, создает короткую рефрактерность (т. е. невосприимчивость нерва к новому раздражению) и характеризуется постоянством амплитуды при распространении на большие расстояния. Такой способ проведения называется бездекрементным проведением и составляет главную особенность аксона, отличающую его, например, от пассивного проводника электрических сигналов.

Таким образом, наиболее отличительными чертами РП по сравнению с потенциалами действия являются зависимость его параметров(амплитуды, длительности, скорости нарастания и спадения и т. д.) от различных характеристик раздражающего воздействия, а также декрементный характер распространения.