Структурно-функциональной единицей поперечно- полосатой мышечной ткани является мышечное волокно, которое представляет собой симпластическую структуру. Мышечное волокно имеет вид длинного цилиндрического образования, поперечник которого колеблется от 9 до 150 мкм, а длина достигает 12 и более см. Концы мышечных волокон закруглены или скошены. Иногда встречаются мышечные волокна с разветвленными концами.
Поверхность мышечного волокна покрыта тонкой оболочкой – сарколеммой, которая состоит из двух листков. Внутренний листок представляет собой плазматическую мембрану. Наружный листок является беструктурной мембраной, аналогичной базальной мембране, содержащей гликозаминогликаны. Между двумя листками плазмолеммы лежат многочисленные миосателлиты. К наружной поверхности сарколеммы прикрепляются коллагеновые фибриллы, которые осуществляют связь с с окружающей соединительной тканью. От сарколеммы внутрь волокна образуются впячивания. Они идут перпендикулярно к поверхности волокна. Это Т-каналы, которые обладают регидностью (жесткостью, негибкостью). По Т-каналам в цитоплазму волокна поступают вода и другие вещества.
В цитоплазме мышечного волокна (саркоплазме) под сарколеммой лежат многочисленные ядра. В зрелом мышечном волокне ядра имеют вытянутую форму. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. В цитоплазме мышечного волокна содержится эндоплазматическая сеть, которая состоит из краевых цистерн, оплетающих Т-каналы, и центральной части, образованной продольными ветвящимися и анастомозирующимися друг с другом каналами с относительно узким просветом, получившим название L-каналы. Мембраны эндоплазматической сети не содержат рибосом. Митохондрии (саркосомы) в мышечных волокнах очень многочисленны. Их больше в быстро сокращяющихся волокнах. В периферической саркоплазме вблизи полюсов ядер располагается аппарат Гольджи и небольшие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети.
Специальными органоидами в мышечном волокне являются миофибриллы. Они представляют собой тонкие нити, идущие по длине волокна. Число их в разных мышечных волокнах неодинаково. Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети (саркоплазматической сети), в которой депонируются ионы кальция .Миофибриллы состоят в свою очередь из более тонких нитей – протофибрилл, состоящих из сократительных белков. При биохимическом исследовании установлено, что миофибриллы состоят из сократительных белков (80%), в том числе миозина (50%), актина (25%) и тропомиозина (5%). Различают два вида протофибрилл: миозиновые и актиновые. Миозиновые протофибриллы более толстые и состоят из белка миозина, а актиновые протофибриллы более тонкие и состоят из белка актина. Однотипные протофибриллы (и актиновые, и миозиновые) лежат упорядоченно, то есть параллельно друг другу. В результате упорядоченного расположения миозиновых протофибрилл формируются темные участки, обладающие двойным лучепреломлением, которые получили название анизотропных дисков (А- диски). Тонкие актиновые протофибриллы также располагаются упорядоченно, благодаря чему формируют светлые участки, обладающие одинарным лучепреломлением. Эти участки получили название изотропных дисков (И –диски). Чередование анизотропных и изотропных дисков обусловливает поперечную исчерченность мышечного волокна.При этом каждая миозиновая протофибрилла окружена 6 актиновыми протофибриллами. Посередине светлого диска располагается сеть из белковых фибриллярных молекул (прежде всего молекул белка альфа-актинина), с которой связаны концы актиновых филаментов.
Большую роль в деятельности мышечных волокон играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для сокращения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Так, установлено, что гликоген в саркоплазме расщепляется до глюкозы, а затем последняя расщепляется до молочной кислоты (гликолиз, то есть в отсутствии кислолрода), которая в присутствии кислорода расщепляется до углекислого газа и пировиноградной кислоты (дыхательный цикл Кребса). При этом освобождается АТФ. Часть энергии используется для превращения оставшейся молочной кислоты в гликоген. Миоглобин – это белок, по химическому строению очень близок к гемоглобину эритроцитов и тоже способен связывать кислород и отдавать его по мере надобности. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях. Окраска миоглобина варьирует от красной до коричневой. Например, коричневая окраска мышцы тюленя обусловлена высоким содержанием миоглобина.
По содержанию миоглобина и на основе гистохимического анализа ферментативной активности и функциональных особенностей выделяют 3 типа (основных) мышечных волокон: белые (тип А), красные (тип В) и промежуточные (тип С).
Белые мышечные волокна более крупные, содержат мало миоглобина, миофибриллы лежат упорядоченно, содержат много гликогена и мало липидов, мало митохондрий, в них преобладают гликолитические процессы, низкая активность окислительно-восстановительных энзимов. Белые мышечные волокна быстро сокращаются и быстро расслабляются (утомляются),поэтому их называют тетоническими..
Красные мышечные волокна небольшого диаметра, содержат много миоглобина, миофибриллы лежат менее упорядоченно, содержат мало гликогена и много липидов, много митохондрий, в них преобладают окислительно-восстановительные процессы, но гликолитические процессы обладают низкой активностью. Эти волокна седленно сокращаются и медленно расслабляются, поэтому их называют тоническими.
Таким образом, по составу ферментов белые мышцы приспособлены к анаэробному гликолизу, а красные волокна – к окислительному обмену.
У человека и приматов эти типы мышечных волокон менее различимы, чем у других млекопитающих. У эмбриона первоначально все мышечные волокна являются красными, а затем появляются белые. Уже у плода человека 13 –17 недель указанные типы мышечных волокон вполне различимы. Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок – спортивных, профессиональных, а также в экстремальных условиях (невесомость). Эти изменения являются обратимыми. У диких птиц, способных к длительному полету, грудные мышцы содержат красные волокна, в то время как у домашних кур (нелетающих) грудные мышцы содержат белые волокна. В организме человека нет мышц, которые состоят из одного типа мышечных волокон, но есть мышцы, в которых преобладают те или другие.
Мышечные волокна, как правило, объединяются в пучки, образуя мышцы. В состав мышцы входит более 1миллиона мышечных волокн. При этом каждое мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани и называется эндомизием. Коллагеновые волокна наружного листка сарколеммы (базальной мембраны) вплетаются в эндомизий, что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов (мышечных волокон). Группы мышечных волокон разграничиваются более выраженными прослойками рыхлой соединительной ткани – перимизий. В составе эндомизия и перимизия находится большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, и нервов, за счет которых они выполняют трофическую функцию. Вокруг сосудов лежат многочисленные тучные клетки, принимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.Поверхность мышцы покрыта наружным перимизием (эпимизием), который обеспечивает движение относительно соседних мышц с минимальной силой трения и кроме того выполняет опорную функцию.
Поперечно-полосатая мышечная ткань человека при повреждении способна к регенерации. Однако для полного восстаноыления необходим ряд условий, которые могут быть соблюдены только в эксперименте. В обычных условиях регенерация скелетной мышечной ткани, как правило, подавляется за счет разрастания соединительной ткани эндомизия и пер имизия. Последняя быстро заполняет область дефекта и в конечном итоге образует в области краев поврежденных участков соединительнотканный рубец.
Восстановление скелетной мышечной ткани осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитов. Ядра мышечных волокон делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры, поэтому камбиальными элементами служат миосателлиты. Пока организм растет, миосателлиты делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы мышечных волокон. По окончании роста размножение миосателлитов затухает. При повреждении мышечного волокна на некотором расстоянии от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами. В саркоплазме активируются аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть, которые синтезируют необходимые вещества для восстановления саркоплазмы и миофибрилл. При этом, на поврежденном конце мышечного волокна формируется утолщение – мышечная почка. Миосателлиты под влиянием продуктов тканевого распада интенсивно пролиферируют и мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее. Часть миосателлитов сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют миотубы, которые формируют новые волокна, сливающихся с концами сохранившихся мышечных волокон и постепенно замещают дефект между ними. Процесс пролиферации миосателлитов регулируется рядом факторов, в том числе инсулиноподобным фактором роста, тромбоцитарным фактором роста, фактором роста фибробластов и др. Кроме того, одним из условий полноценной регенерации скелетных мышечных волокон является сохранение их базальной мембраны (наружного листка сарколеммы). Предполагают, что сохраненная базальная мембрана служит своеобразным барьером, предотвращающим проникновение клеток фибробластического ряда, но пропускающим макрофаги, поглощающие некротизированную ткань.
Гладкая мышечная ткань
Из гладкой мышечной ткани формируются мышечные оболочки стенки пищеварительно тракта, воздухоносных путей, мочевыделительной системы, кровеносных сосудов.
Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является гладкомышечная клетка, которая имеет веретенообразную форму. Длина мышечных клеток (миоцитов) колеблется в пределах 20-500мкм, ширина 5-8 мкм. В некоторых органах, например в матке, длина гладких миоцитов достигает 500мкм. В ряде органов, например в стенке мочевого пузыря, встречаются клетки неправильно формы, а в матке миоциты имеют расщепленные концы. Ядро миоцита палочковидное, располагается в центре клетки. При сокращении клетки ядро может штопорообразно закручиваться, так оно обладает большой гибкостью. Основная масса органоидов располагается в околоядерной области. Среди органоидов много митохондрий и рибосом. В то же время аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты плохо, что свидетельствует о малой активности синтетических процессов.
С поверхности гладкий миоцит покрыт плазмолеммой (сарколеммой), которая на концах клетки образует узкие трубчатые впячивания. Сарколемма покрыта также плазмолеммой и базальной мембраной, которая собственно и разграничивает соседние гладкие миоциты. Поверх базальной мембраны проходят тонкие эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Сарколемма напоминает строение базальной мембраны, но в отличие от нее не содержит липиды. Сарколемма способна к микропиноцитозу. Миозиновые и актиновые филаменты располагаются беспорядочно и не формируют миофибриллы. Актиновые филаменты оброазуют трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы актиновых филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сщивающими белками. Эти участки хорошо различимы при электронной микроскопии в виде плотных телец. Миозиновые филаменты по всей поверхности покрыты миозиновыми головками. В гладких миозитах содержание миозиновых филментов ниже, чем в миофибриллах скелетной мышечной ткани: каждый миозиновый филамент окружен 12 актиновыми миофиламентами.
Сигнал к сокращению поступает по нервным волокнам, который выделяют медиатор, изменяющий состояние плазмолеммы. В результате чего плазмолемма образует впячивания- кавеолы. Кавеолы открыты в сторону межклеточного пространства, иногда уходят вглубь саркоплазмы и очень многочисленные (до нескольких сотен тысяч на поверхности одной клетки). Кавеолы содержат высокие концентрации кальций, а в их мембране имеются особые белки, обеспечивающие транспорт кальция в саркоплазму и из нее. Кавеолы местами анастомозируют с эндоплазматической сетью (саркоплазматической сетью). Кавеолы, по-видимому, являются аналогом Т-канальцев скелетных мышечных волокон, но и выполняют ряд функций, свойственных эндоплазматической сети. Освобождающийся кавеолами и канальцами эндоплазматической сети кальций вызывает полимеризацию миозиновых филаментов и взаимодействие миозина и актина. В результате смещения актиновых миофиламентов усилие передается на плазмолемму и клетка сокращается. После сокращения происходит деполимеризация миозина и он распадается, то есть актино-миозиновый комплекс существует только в период сокращения. Таким образом, сокращение гладких миозитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламентов по типу скользящих нитей. Однако это скольжение происходит более медленно и длится дольше, чем в скелетной мышце, что обусловлено более низкой скоростью гидролиза АТФ в гладких миоцитах. По этой причине гладкая мышечная ткань называется тогнической тканью. Так, в тонком кишечнике гладкие миоциты сокращаются 12 раз, а в селезенке 1 раз в минуту. Они выполняют, при этом, большую работу и мало утомляются.
Гладкие миоциты способны серетировать коллаген, эластин и гликозаминогликаны.
Источником образования гладкой мышечной ткани является мезенхима. В области формирования гладкой мышечной ткани мезенхимные клетки сближаются и вытягтваются, приобретая веретенообразную форму. Затем начинается дифференцировка этих клеток и постепенно превращаются в гладкие миоциты.
Гладкая мышечная ткань прекрасно регенерирует по клеточному и внутриклеточному типу.