Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Gista_za_3_dnya

.pdf
Скачиваний:
15
Добавлен:
16.07.2019
Размер:
735.07 Кб
Скачать

Тема 13. Соединительные ткани. Собственно соединительные ткани

гидратацию основного вещества, усиливая тем самым воспали тельную реакцию.

Тучные клетки принимают участие в иммунных реакциях. При попадании в организм некоторых чужеродных веществ плаз моциты синтезируют иммуноглобулины класса Е, которые затем адсорбируются на цитолемме тучных клеток. При повторном по падании в организм этих же антигенов на поверхности тучных клеток образуются иммунные комплексы «антиген — антитело», которые вызывают резкую дегрануляцию тканевых базофилов, а выделяющиеся в большом количестве биологически активные вещества обусловливают быстрое наступление аллергических и анафилактических реакций.

Плазматические клетки (плазмоциты) являются клетками иммунной системы (эффекторными клетками гуморального им мунитета).

Образуются плазмоциты из В лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ.

Большинство их локализуется в органах иммунной системы (лимфоузлах, селезенке, миндалинах, фолликулах), но значитель ная часть плазмоцитов распределяется в соединительной ткани.

Функции плазмоцитов — синтез и выделение в межклеточ ную среду антител — иммуноглобулинов, которые подразделяют ся на пять классов.

В плазмоцитах хорошо развит синтетический и выделитель ный аппарат. На электроннограммах плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой эндоплазматической сетью, кроме небольшого участка, который примыкает к ядру и в ко тором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической окраске — гематоксилин эозин, они имеют округлую или овальную форму, базофильную цитоплаз му, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки гете рохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы — «светлый

91

Раздел 1. Общая гистология

дворик», в котором локализуется комплекс Гольджи. Число плаз моцитов отражает интенсивность иммунных реакций.

Жировые клетки (адипоциты) содержатся в рыхлой соедини тельной ткани в неодинаковых количествах в разных участках те ла и в разных органах.

Функции жировых клеток:

1)депо энергетических ресурсов;

2)депо воды;

3)депо жирорастворимых витаминов и др.

Жировые клетки располагаются группами вблизи сосудов микроциркуляторного русла. При значительном скоплении они образуют белую жировую ткань. Адипоциты имеют характерную морфологию: почти вся цитоплазма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвинуты на периферию. При спир товой фиксации и проведением по батарее спиртов жир раство ряется, и клетка приобретает форму перстня с печаткой, а скопле ние жировых клеток в гистологическом препарате имеет ячеистый, сотообразный вид. Выявляются липиды только после формалиновой фиксации гистохимическими методами — судан и осмий.

Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) — клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения (меланин). Пигментные клетки не являются истин ными клетками соединительной ткани, так как, во первых, они локализуются не только в соединительной, но и в эпителиальной ткани, а во вторых, они образуются не из мезенхимальных кле ток, а из нейробластов нервных гребешков.

Адвентициальные клетки локализуются в адвентиции сосудов. Они имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма данных клеток слабо базофильна и содержит незначительное количество органелл. Одни авторы рассматривают адвентициальные клетки как самостоятельные клеточные элементы соединительной тка ни, другие считают, что они являются источником для развития фибробластов, жировых и гладкомышечных клеток.

92

Тема 13. Соединительные ткани. Собственно соединительные ткани

Перициты — клетки, локализующиеся в стенках капилляров — в расщеплении базальной мембраны.

Лейкоциты — лимфоциты и нейтрофилы. В норме в соедини тельной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови — лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается (лимфоцитарная и лейкоцитарная инфильтрация).

Межклеточное вещество соединительной ткани

Оно состоит из двух структурных компонентов:

1)из основного (или аморфного) вещества;

2)из волокон.

Основное (или аморфное) вещество состоит из белков и углево дов. Белки представлены в основном коллагеном, а также альбу минами и глобулинами.

Углеводы представлены полимерными формами, в основном гликозаминогликанами (сульфатированными — хондроитинсер ными кислотами, дерматансульфатом и др.)

Углеводные компоненты удерживают воду, в зависимости от содержания воды ткань может быть более или менее плотной.

Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ из кро ви клеткам и обратно, в том числе транспорт из соединительной ткани в эпителиальную.

Аморфное вещество образуется за счет деятельности прежде всего фибробластов — коллагенов и гликозаминогликанов, а так же за счет веществ плазмы крови — альбуминов и глобулинов.

В зависимости от концентрации воды основное аморфное ве щество может быть более или менее плотным, что и определяет функциональную роль данной разновидности ткани.

Волокнистый компонент представлен коллагеновыми, эласти ческими и ретикулярными волокнами. В различных органах соот ношение названных волокон неодинаково: в рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна.

Коллагеновые волокна имеют различную толщину (от 1— 3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой

93

Раздел 1. Общая гистология

растяжимостью. Каждое коллагеновое волокно состоит из двух химических компонентов:

1)фибриллярного белка коллагена;

2)углеводного компонента — гликозаминогликанов и про теогликанов.

Оба данных компонента синтезируются фибробластами и вы деляются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка

ипостроение волокна.

Вструктурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней.

I уровень — полипептидный. Коллаген представлен полипеп тидными цепочками, состоящие из трех аминокислот — пролина, глицина, лизина.

II уровень — молекулярный, представлен молекулой белка коллагена длиной 280 нм, шириной 1,4 нм, состоящей из трех по липептидных цепочек, закрученных в спираль.

III уровень — протофибриллярный (толщина 10 нм, состоит из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, со единенных между собой водородными связями).

IV уровень — микрофибриллы (толщиной от 11—12 нм,

иболее). Они состоят из 5—6 протофибрилл, связанных боковы ми связями.

V уровень — фибрилла (или коллагеновое волокно) толщина 1—10 мкм, состоящее из нескольких микрофибрилл — в зависимо сти от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогли канами. Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность, обусловленную как расположением аминокислот в полипептид ной цепи, так и расположением цепей в молекуле коллагена. Кол лагеновые волокна с помощью углеводных компонентов соеди няются в пучки толщиной до 150 мкм.

Взависимости от порядка расположения аминокислот в по липептидных цепочках, от степени их гидроксилирования и от качества углеводного компонента различают двенадцать типов белка коллагена, из которых хорошо изучены только пять типов.

94

Тема 13. Соединительные ткани. Собственно соединительные ткани

Эти разновидности белка коллагена входят в состав не только коллагеновых волокон, но и в состав базальных мембран эпите лиальной ткани и сосудов, хрящевых тканей, стекловидного тела

идругих образований. При развитии некоторых патологических процессов происходит распад коллагена и поступление его в кровь. В плазме крови биохимически определяется тип коллаге на, а следовательно, определяется и предположительная область его распада и его интенсивность.

Эластические волокна характеризуются высокой эластич ностью, способностью растягиваться и сокращаться, но незначи тельной прочностью.

Они тоньше коллагеновых, не имеют поперечной исчерчен ности, по ходу разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя эластическую сеть. Химический состав эластических во локон — белок эластин и гликопротеины. Оба компонента синте зируются и выделяются фибробластами, а в стенке сосудов — гладкомышечными клетками. Белок эластин отличается от белка коллагена как составом аминокислот, так и их гидроксилиро ванностью. Структурно эластическое волокно организовано следующим образом: центральная часть волокна представлена аморфным компонентом из молекул эластина, а периферическая часть — мелкофибриллярной сетью. Соотношение аморфного

ифибриллярного компонента в эластических волокнах может быть различным. В большинстве волокон преобладает аморфный компонент. При равенстве аморфного и фибриллярного компо нентов волокна называют элауниновыми. Встречаются также ок ситалоновые эластические волокна, состоящие только из фибрил лярного компонента. Локализуются эластические волокна прежде всего в тех органах, которые постоянно изменяют свой объем — в легких, сосудах.

Ретикулярные волокна по своему составу близки к коллаге новым волокнам.

Ретикулярные волокна состоят из коллагена третьего типа

иуглеводного компонента. Они тоньше коллагеновых, имеют

95

Раздел 1. Общая гистология

слабо выраженную поперечную исчерченность. Разветвляясь

ианастомозируя, они образуют мелкопетлистые сети, откуда

ипроисходит их название. В ретикулярных волокнах в отличие от коллагеновых более выражен углеводный компонент, который хорошо выявляется солями азотнокислого серебра, поэтому эти волокна называют еще аргирофильными. Следует помнить, что аргирофильными свойствами обладают и незрелые коллагеновые волокна, состоящие из белка преколлагена. По своим физиче ским свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими. Они обра зуются за счет деятельности ретикулярных клеток. Локализуются в основном в кроветворных органах, составляя их строму.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Отличается от рыхлой преобладанием в межклеточном ве ществе волокнистого компонента над аморфным.

В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на оформлен ную (волокна данного вида ткани располагаются упорядоченно, чаще всего параллельно друг другу) и неоформленную (волокна располагаются беспорядочно).

Плотная оформленная соединительная ткань представлена в организме в виде сухожилий, связок, фиброзных мембран.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи.

Помимо содержания большого числа волокон, плотная во локнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фибро цитами.

Строение сухожилия

Сухожилие состоит в основном из плотной оформленной со единительной ткани, но содержит также и рыхлую волокнистую соединительную ткань, образующую прослойки.

96

Тема 13. Соединительные ткани. Собственно соединительные ткани

На поперечном и продольном разрезе сухожилия видно, что оно состоит из параллельно расположенных коллагеновых воло кон, образующих пучки I, II и III порядков.

Пучки I порядка — наиболее тонкие, отделены друг от друга фиброцитами. Пучки II порядка состоят из нескольких пучков I порядка, окруженных по периферии прослойкой рыхлой волок нистой соединительной ткани, составляющей эндотеноний. Пуч ки III порядка состоят из пучков II порядка и окружены более вы раженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани — перитенонием.

Все сухожилие по периферии окружено эпитенонием.

В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервы, обеспечивающие трофику и иннерва цию сухожилия.

Возрастные особенности волокнистых соединительных тканей

У новорожденных и детей в волокнистой соединительной ткани, в аморфном веществе содержится много воды, связанной гликозоаминогликанами. Коллагеновые волокна тонкие и состо ят не только из белка, но и из преколлагена. Эластические волок на хорошо развиты. Аморфный и волокнистые компоненты со единительной ткани в совокупности обусловливают эластичность и упругость кожи у детей. С увеличением возраста в постнаталь ном онтогенезе содержание гликозаминогликанов в аморфном веществе ткани уменьшается, а соответственно снижается и со держание воды. Коллагеновые волокна разрастаются и образуют толстые и грубые пучки. Эластические волокна в значительной степени разрушаются. Вследствие этого кожа у пожилых и старых людей становится неэластичной и дряблой.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и рети кулярных волокон. Эта ткань образует строму всех кроветворных органов (за исключением тимуса) и, помимо опорной функции,

97

Раздел 1. Общая гистология

выполняет и другие функции: обеспечивает трофику гемопоэти ческих клеток, влияет на направление их дифференцировки.

Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток и под разделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.

Белая жировая ткань широко распространена в различных частях тела и во внутренних органах, неодинаково выражена у разных субъектов и на протяжении онтогенеза. Она представ ляет собой скопление типичных жировых клеток (адипоцитов).

В жировых клетках активно протекают обменные процессы. Функции белой жировой ткани:

1)депо энергии (макроэргов);

2)депо воды;

3)депо жирорастворимых витаминов;

4)механическая защита некоторых органов (глазного яблока

идр.).

Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей.

Локализуется она только в определенных местах: за грудиной, около лопаток, на шее, вдоль позвоночника. Бурая жировая ткань состоит из скопления бурых жировых клеток, которые сущест венно отличаются от типичных адипоцитов и по морфологии, и по характеру обмена веществ в них. В цитоплазме бурых жиро вых клеток содержится большое число распределенных по всей цитоплазме липосом.

Окислительные процессы в бурых жировых клетках проте кают в 20 раз интенсивнее, чем в белых. Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании.

Слизистая соединительная ткань встречается только в эмб риональном периоде в провизорных органах и прежде всего в со ставе пупочного канатика. Она состоит в основном из межклеточ ного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь).

Пигментная соединительная ткань представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление меланоцитов в (область

98

Тема 14. Соединительные ткани. Скелетные соединительные ткани

сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая оболочка глазного яблока).

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СКЕЛЕТНЫЕ

Тема 14. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Кскелетным соединительным тканям относятся хрящевые

икостные ткани, выполняющие опорную, защитную и механиче скую функции, а также принимающие участие в обмене минераль ных веществ в организме. Каждая из указанных разновидностей соединительной ткани имеет существенные морфологические

ифункциональные отличия, и потому они рассматриваются от дельно.

Хрящевые ткани

Хрящевая ткань состоит из клеток — хондроцитов и хондро бластов, а также из плотного межклеточного вещества.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хряще вой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зер нистую ЭПС и пластинчатый комплекс. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточ ную среду, постепенно дифференцируются в дефинитивные клет ки хрящевой ткани — хондроциты. Хондробласты обладают спо собностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференциро ванные формы хондробластов, которые при определенных усло виях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие меж клеточное вещество, а затем и в хондроциты.

Аморфное вещество содержит значительное количество мине ральных веществ, не образующих кристаллы, воду, плотную во локнистую ткань. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые

99

Раздел 1. Общая гистология

ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волок нистую хрящевую ткань.

Ворганизме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щи товидного и перстневидного), трахеи, хрящевой части ребер.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется нахождением

вклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических во локон (хрящевая ткань ушной раковины и хрящевой части на ружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хря щей гортани и средних бронхов).

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием

вмежклеточном веществе мощных пучков из параллельно распо ложенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты распо лагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть меж позвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется

вместах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хря щам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

При изучении хрящевых тканей следует четко уяснить поня тия «хрящевая ткань» и «хрящ».

Хрящевая ткань — разновидность соединительной ткани, строение которой наложено выше. Хрящ — анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящ ница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хря щевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

Внадхрящнице выделяют два слоя:

1)наружный — фиброзный;

2)внутренний — клеточный (или камбиальный, ростковый). Во внутреннем слое локализуются малодифференцирован

ные клетки — прехондробласты и неактивные хондробласты, ко

100

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]