Gista_za_3_dnya

Тема 20. Эндокринная система

2)плацента;

3)поджелудочная железа.

4. Одиночные гормонопродуцирующие клетки:

1)нейроэндокринные клетки группы ПОДПА (APUD) (нерв ного происхождения);

2)одиночные гормонопродуцирующие клетки (не нервного происхождения).

Гипоталамус

Гипоталамус занимает базальную область межуточного мозга

иокаймляет нижнюю часть III желудочка головного мозга. Полость III желудочка продолжается в воронку, стенка которой становится гипофизарной ножкой и на своем дистальном конце дает начало задней доле гипофиза (или нейрогипофизу).

В сером веществе гипоталамуса обособляются его ядра (свы ше 30 пар), которые группируются в переднем, среднем (медио базальном или туберальном) и заднем отделах гипоталамуса. Не которые из гипоталамических ядер представляют скопления нейросекреторных клеток, а другие образованы сочетанием ней росекреторных клеток и нейронов обычного типа (преимущест венно адренергическими).

В ядрах среднего гипоталамуса вырабатываются гипоталами ческие аденогипофизотропные гормоны, которые регулируют секрецию (и, вероятно, также продукцию) гормонов в передней

исредней долях гипофиза. Аденогипофизотропные гормоны являются низкомолекулярными белками (олигопептидами), ко торые либо стимулируют (либерины), либо угнетают (статины) соответствующие гормонообразовательные функции аденогипо физа. Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре: аркуатное, или инфундибулярное, ядро и вентро медиальное ядро. Вентромедиальное ядро отличается большими размерами и оказывается основным местом выработки аденоги пофизотропных гормонов, но наряду с ним эта функция присуща также аркуатному ядру. Указанные ядра образованы мелкими нейросекреторными клетками в сочетании с адренергическими нейронами обычного типа. Аксоны как мелких нейросекретор

181

Раздел 2. Частная гистология

ных клеток медиобазального гипоталамуса, так и соседствующих с ними адренергических нейронов направляются в медиальную эминенцию, где заканчиваются на петлях первичной капилляр ной сети.

Таким образом, нейросекреторные образования гипоталаму са делятся на две группы: холинергическую (крупноклеточные ядра переднего гипоталамуса) и адренергическую (мелкие нейро секреторные клетки медиобазального гипоталамуса).

Деление нейросекреторных образований гипоталамуса на пеп тидохолинергические и пептидоадренергические отражает их при надлежность соответственно к парасимпатической или симпатиче ской части гипоталамуса.

Связь переднего гипоталамуса с задней долей гипофиза, а ме диобазального гипоталамуса — с аденогипофизом позволяет расчленить гипоталамо гипофизарный комплекс на гипоталамо нейрогипофизарную и гипоталамо аденогипофизарную системы. Значение задней доли гипофиза состоит в том, что в ней аккуму лируются и выделяются в кровь нейрогормоны, вырабатываемые крупноклеточными пептидохолинергическими ядрами переднего гипоталамуса. Следовательно, задняя доля гипофиза не является железой, а представляет собой вспомогательный нейрогемальный орган гипоталамо нейрогипофизарной системы.

Аналогичным нейрогемальным органом гипоталамо адено гипофизарной системы оказывается медиальная эминенция, в которой накапливаются и поступают в кровь аденогипофизо тропные гормоны (либерины и статины), продуцируемые пепти доадренергическими нейросекреторными клетками медиобазаль ного гипоталамуса.

Гипофиз

Вгипофизе выделяют несколько долей: аденогипофиз, ней рогипофиз.

Ваденогипофизе различают переднюю, среднюю (или проме жуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабеку

182

Тема 20. Эндокринная система

лярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются

вузкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рых лой соединительной тканью, по которой проходят многочислен ные синусоидные капилляры.

Вкаждой трабекуле можно различить несколько разновидно стей железистых клеток (аденоцитов). Одни из них, располагаю щиеся по периферии трабекул, более крупные по размерам, содержат секреторные гранулы и интенсивно окрашиваются на гистологических препаратах, поэтому эти клетки именуют хро мофильными. Другие клетки хромофобные, занимающие середи ну трабекул, отличаются от хромофильных слабо окрашивающей ся цитоплазмой. Ввиду количественного преобладания в составе трабекул хромофобных клеток их иногда называют главными.

Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидо фильные. Базофильные клетки, или базофилы, продуцируют гли копротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологи ческих препаратах окрашиваются основными красками.

Среди них различают две основные разновидности — гонадо тропные и тиротропные.

Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фолликуло стимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).

Если организм испытывает недостаточность половых гормо нов, продукция гонадотропинов, особенно фоллитропина, настолько усиливается, что некоторые гонадотропные клетки ги пертрофируются и сильно растягиваются крупной вакуолью, в ре зультате чего цитоплазма приобретает вид тонкого ободка, а ядро оттесняется на край клетки («клетки кастрации»).

Вторая разновидность — тиротропная клетка, продуцирую щая тиротропный гормон (тиротропин), — отличается непра вильной или угловатой формой. При недостаточности в организ ме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоциты частично трансформируются

вклетки тиреоидэктомии, которые характеризуются более круп

183

Раздел 2. Частная гистология

ными размерами и значительным расширением цистерн эндо плазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются аль дегидфуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов.

Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кис лыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, выраба тывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммотроп ные, или маммотропоциты, вырабатывающие лактотропный гор мон (пролактин).

Функция этих клеток аналогична базофильным. Кортикотропная клетка в передней доле гипофиза вырабаты

вает адренокортикотропный гормон (АКТГ или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.

Средняя часть аденогипофиза представляет собой узкую по лоску многослойного эпителия, однородного по строению. Аде ноциты средней доли способны вырабатывать белковый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доли фолликулоподобных полостей (кист).

В средней части аденогипофиза вырабатывается меланоцито стимулирующий гормон (меланотропин), влияющий на пигмент ный обмен и пигментные клетки, а также липотропин — гормон, усиливающий метаболизм жиролипоидных веществ.

Туберальная часть — отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с ниж ней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса.

Функциональные свойства туберальной части выяснены не достаточно.

Задняя доля гипофиза — нейрогипофиз — образована нейро глией. Глиальные клетки этой доли представлены преимуществен но небольшими отростчатыми или веретеновидными клетками — питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных

184

Тема 20. Эндокринная система

клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса. В задней доле эти аксоны заканчиваются расширен ными терминалями (накопительными тельцами, или тельцами Херринга), которые контактируют с капиллярами.

Задняя доля гипофиза накапливает антидиуретический гор мон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые нейросекретор ными клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса. Возможно, что в передаче этих гормонов из накопительных телец в кровь участвуют питуициты.

Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получа ют нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола. Экстирпация верхних шей ных симпатических ганглиев или перерезка шейного симпати ческого ствола приводят к усилению тиротропной функции гипофиза, тогда как раздражение тех же ганглиев вызывает ее ослабление.

Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капил лярную сеть. Ее капилляры образуют петли и клубочки, внедряю щиеся в эпендиму медиальной эминенции. К этим петлям подхо дят аксоны пептидоадренергических клеток медиобазального гипоталамуса, образуя на капиллярах аксовазальные синапсы (контакты), в которых совершается передача гипоталамических либеринов и статинов в ток крови. Затем капилляры первичной сети собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в паренхиму аденогипофиза, где они вновь распадаются на вторичную капиллярную сеть, синусоидные капилляры кото рой, разветвляясь, оплетают трабекулы. Наконец, синусоиды вто ричной сети сливаются в выносящие вены, отводящие кровь, обогатившуюся аденогипофизарными гормонами, в общую цир куляцию.

Щитовидная железа

В щитовидной железе выделяют две доли (правую и левую соответственно) и перешеек.

185

Раздел 2. Частная гистология

Снаружи она окружена плотной соединительно тканной кап сулой, от которой внутрь железы отходят перегородки. Составляя строму железы, они разветвляются и делят тиреоидную паренхиму на дольки.

Функциональной и структурной единицей щитовидной желе зы являются фолликулы — замкнутые шаровидные или округлые образования варьирующихся размеров с полостью внутри. Иног да стенки фолликулов образуют складки, и фолликулы приобре тают неправильные очертания. В просвете фолликулов накапли вается секреторный продукт — коллоид, имеющий при жизни консистенцию вязкой жидкости и состоящий в основном из ти реоглобулина.

Кроме того, в соединительно тканных прослойках всегда встречаются лимфоциты и плазматические клетки, количество которых при ряде заболеваний (тиреотоксикозе, аутоиммунном тиреоидите) резко увеличивается вплоть до возникновения лим фоидных скоплений и даже лимфоидных фолликулов с центрами размножения. В тех же межфолликулярных прослойках обнару живаются парафолликулярные клетки, а также тучные клетки (тканевые базофилы).

Тироциты — железистые клетки щитовидной железы, состав ляющие стенку (выстилку) фолликулов и располагающиеся

водин слой на базальной мембране, ограничивают фолликул снаружи. Форма, объем и высота тироцитов изменяются в соот ветствии со сдвигами функциональной активности щитовидной железы.

Когда же потребности организма в тиреоидном гормоне воз растают и функциональная активность щитовидной железы уси ливается (гиперфункциональное состояние), тироциты фоллику лярной выстилки увеличиваются в объеме и высоте и принимают призматическую форму.

Интрафолликулярный коллоид становится более жидким,

внем появляются многочисленные вакуоли, и на гистологиче ских препаратах он приобретает вид пены.

186

Тема 20. Эндокринная система

Апикальная поверхность тироцита образует микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула. По мере усиления функцио нальной активности щитовидной железы количество и размеры микроворсинок возрастают. Одновременно базальная поверх ность тироцитов, почти ровная в период функционального покоя щитовидной железы, при активизации ее становится складчатой, что приводит к увеличению контакта тироцитов с перикапилляр ными пространствами.

Секреторный цикл любой железистой клетки состоит из сле дующих фаз: поглощения исходных веществ, синтеза гормона и его выделения.

Фаза продукции. Выработка тиреоглобулина (а следовательно, тиреоидного гормона) начинается в цитоплазме базальной части тироцита и завершается в полости фолликула на его апикальной поверхности (на границе с интрафолликулярным коллоидом). Исходные продукты (аминокислоты, соли), приносимые к щито видной железе кровью и поглощаемые тироцитами через их осно вание, концентрируются в эндоплазматической сети, и на рибо сомах совершается синтез полипептидной цепочки — основы будущей молекулы тиреоглобулина. Получающийся продукт на капливается в цистернах эндоплазматической сети и затем пере мещается в зону пластинчатого комплекса, где конденсируется тиреоглобулин (но еще не йодированный) и формируются мелкие секреторные везикулы, смещающиеся затем в верхнюю часть ти роцита. Йод поглощается тироцитами из крови в форме йодида, и синтезируется тироксин.

Фаза выведения. Осуществляется путем реабсорбции интра фолликулярного коллоида. В зависимости от степени активации щитовидной железы эндоцитоз протекает в разных формах. Выведение гормона из железы, находящейся в состоянии функ ционального покоя или слабого возбуждения, протекает без обра зования апикальных псевдоподий и без появления капель интра целлюлярного коллоида внутри тироцитов. Оно осуществляется путем протеолиза тиреоглобулина, совершающегося в перифери ческом слое интрафолликулярного коллоида на границе с микро

187

Раздел 2. Частная гистология

ворсинками, и последующего микропиноцитоза продуктов этого расщепления.

Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты), встречаю щиеся в тиреоидной паренхиме, резко отличаются от тироцитов отсутствием способности поглощать йод. Как упоминалось выше, они вырабатывают белковый гормон — кальцитонин (тирокаль цитонин), понижающий уровень кальция в крови и являющийся антагонистом паратирина (гормона околощитовидных желез).

Околощитовидные железы (паращитовидные железы)

Считается, что у каждого из полюсов щитовидной железы на ходятся паращитовидные железы (всего их 4—6 шт.)

Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соедини тельно тканной капсулой. Их паренхима образована эпителиаль ными тяжами (трабекулами) либо скоплениями железистых кле ток (паратироцитов), разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами.

Среди паратироцитов различаются главные, промежуточные и ацидофильные (оксифильные) клетки, которые, однако, сле дует рассматривать не как отдельные разновидности железистых клеток околощитовидных желез, а как функциональные или воз растные состояния паратироцитов.

Во время усиления секреторной активности околощитовид ных желез главные клетки набухают и увеличиваются в объеме,

вних гипертрофируются эндоплазматическая сеть и пластин чатый комплекс. Выделение паратирина из железистых клеток

вмежклеточные щели осуществляется путем экзоцитоза. Высво божденный гормон поступает в капилляры и выносится в общую циркуляцию.

Кровоснабжение щитовидной и паращитовидных желез осу ществляется из верхних и нижних щитовидных артерий.

Надпочечники

Парные органы, образованные сочетанием двух самостоя тельных желез разного происхождения и различного физиологи

188

Тема 20. Эндокринная система

ческого значения: корковой и мозговой (медуллярной). Гормоны надпочечников принимают участие в защитно приспособитель ных реакциях организма, регуляции обмена веществ и деятельно сти сердечно сосудистой системы.

В надпочечниках выделяют: корковый слой и мозговой слой. Корковое вещество надпочечников делится на три зоны: клу

бочковую, пучковую и сетчатую.

Клубочковая (наружная) зона образована железистыми клетка ми (адренокортикоцитами) удлиненной формы, которые наслаи ваются друг на друга, образуя округлые скопления, чем и обус ловливается наименование данной зоны.

В клетках клубочковой зоны отмечается большое содержание рибонуклеопротеидов и высокая активность ферментов, уча ствующих в стероидогенезе.

Клубочковая зона вырабатывает альдостерон — гормон, регу лирующий уровень натрия в организме и предотвращающий по терю организмом этого элемента с мочой. Поэтому альдостерон может быть назван минералокортикоидным гормоном. Минера локортикоидная функция обязательна для жизни, и поэтому удаление или разрушение обоих надпочечников, захватывающее их клубочковую зону, смертельно. Одновременно минералокор тикоиды ускоряют течение воспалительных процессов и способ ствуют образованию коллагена.

Среднюю часть коркового вещества занимает наибольшая по ширине пучковая зона. Адренокортикоциты этой зоны отличают ся крупными размерами и кубической или призматической фор мой, их ось ориентируется вдоль эпителиального тяжа.

Пучковая зона коры надпочечников вырабатывает глюкокор тикоидные гормоны — кортикостерон, кортизол (гидрокортизон)

икортизон. Эти гормоны влияют на обмен углеводов, белков

илипидов, усиливают процессы фосфорилирования и способ ствуют образованию веществ, аккумулирующих и освобож дающих энергию в клетках и тканях организма. Глюкокортикои ды способствуют глюконеогенезу (т. е. образованию глюкозы за

189

Раздел 2. Частная гистология

счет белков), отложению гликогена в печени и миокарде, мобили зации тканевых белков. Глюкокортикоидные гормоны повышают сопротивляемость организма к действию различных повреж дающих агентов среды, например к тяжелым травмам, отравлению ядовитыми веществами и интоксикациям бактериальными токси нами, а также в других экстремальных состояниях, мобилизуя

иусиливая защитные и компенсаторные реакции организма.

Вто же время глюкокортикоиды усиливают гибель лимфоци тов и эозинофилов, приводя к лимфоцитопении и эозинопении крови, и ослабляют как воспалительные процессы, так и иммуно генез (образование антител).

Во внутренней сетчатой зоне эпителиальные тяжи теряют правильное расположение и, разветвляясь, образуют рыхлую сеть, в связи с чем данная зона коры получила свое название. Адренокортикоциты в этой зоне уменьшаются в объеме и стано вятся разнообразными по форме (кубическими, округлыми или многоугольными).

Всетчатой зоне вырабатывается андрогенный гормон (муж ской половой гормон, близкий по химической природе и физио логическим свойствам к тестостерону семенника). Поэтому опу холи коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной развития вторичных половых признаков мужского по ла, например усов и бороды. Кроме того, в сетчатой зоне обра зуются и женские половые гормоны (эстроген и прогестерон), но в небольших количествах.

Мозговая часть надпочечников отделена от корковой части тонкой, местами прерывающейся, внутренней соединительно тканной капсулой. Мозговое вещество надпочечников образова но скоплением сравнительно крупных клеток, преимущественно округлой формы, расположенных между кровеносными сосуда ми. Эти клетки являются видоизмененными симпатическими нейронами, в них содержатся катехоламины (норадреналин и ад реналин).

190