1 Вводная

Челябинская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии и эмбриологии

Лекция

«Гистология  как наука,

ее место среди других медикобиологических дисциплин»

2002г.

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Гистология как наука и ее

место среди других медикобиологических  дисциплин. 

2. Эволюция тканей. 

3. Теория параллельных рядов и дивергентного развития Хлопина Н.Г. и

Заварзина А.А.. 

4. Формы организации живого. 

5. Морфофункциональная характеристика тканей Келликера и Лейдига. 

6. Возрастные изменения тканей. 

7. Физиологическая и репаративная регенерация тканей. 

8. Понятия о стволовых клетках. 

9. Теория дифферонного строения тканей.                 

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ЛЕКЦИИ

1.Дать представление о месте гистологии среди других

медикобиологических наук.

2.Разобрать основные биологические процессы, наблюдающиеся во время

гистогенеза.

3. Дать определение и классификацию тканей Келликера и Лейдига

4.Выделить общие возрастные изменения тканей

5.Разобрать представление о физиологической и посттравматической

регенерации тканей. Подробно разобрать представление о

внутриклеточной регенерации

6.Проанализировать сцущность теории дифферонного тканей

Гистология как наука и ее место среди других медикобиологических  дисциплин. Общая гистология-это наука,  занимающаяся изучением строения, происхождения и функций различных тканей организма и их компонентов. Что же из себя представляет ткань? 

Явление развития тканей получило название гистогенеза. Гистогенез представляет собой развитие из эмбриональных зачатков тканей, входящих в состав различных органов. При этом гистогенез охватывает не только антенатальный (внутриутробный), но и постнатальный период, охватывающий весь период жизни до глубокой старости.

Изучение особенностей индивидуального развития организма  позволило установить, что на ранних стадиях эмбрионального развития клетки зародыша являются однотипными и приктически ничем  не отличаются друг от друга. Это легко показать в опыте путем  пересадки отдельных клеток из одного эмбрионального зачатка в другой. При этом пересаженные клетки начинают развиваться совершенно в другом направлении. Клетки эмбриональных зачатков не имеют специальных органоидов (тонофибрилл, миофибрилл и т.д.). В  этих клетках содержатся только общие органоиды (митохондрии, эргастоплазма и др.) и им свойственны общие всем клеткам функции  (питания, роста, размножения, движения и др.).  Постепенно в эмбриональных клетках (бластомерах) происходит деблокирование их генома, благодаря чему на поверхности генов начинается синтез РНК. При этом активность генома в разных бластомерах начинает проявляться дифференцированно. И вот после завершения процесса гаструляции эти клетки  приобретают ряд специфических признаков и при пересадке сохраняют свои особенности. Таким образом, в процессе эмбрионального  развития с каждым последующим делением клетки зародыша становятся все более неодинаковыми. Клетки становятся неодинаковыми по  величине, по форме, кроме того, в них начинается синтез специфических белков и других биологически активных соединений, появляются  специальные органоиды (тонофибриллы, реснички и др.), выполняющие  особые функции.

 В дальнейшем в процессе дифференцировки клеток отмечается  их обособление в группы или территории, специализирующиеся на выполнении определенных частных функций организма. Этот период в эмбриологии принято считать началом тканевой дифференцировки.  

Установлено, что на ранних стадиях эмбриогенеза можно построить карту презумптивных зачатков бластулы или гаструлы, содержащую подробную информацию о том, какие органы взрослого организма развиваются из тех или иных областей зародыша. Среди многочисленных зачатков различают закладку эпидермиса и закладку мозга. Если в эксперименте на самых ранних стадиях эти закладки поменять местами, то они меняют направление своего развития. Однако,  уже через некоторое время пересадка этих закладок не приводит к  изменению их направления развития. Таким образом, с каждым промежутком времени клеточные элементы зародыша усложняют свою структуру и становятся в результате этого непохожими. Этот процесс усложнения структуры клеток называется клеточной дифференцировкой. Специализируясь, клетки развиваются строго в определенном  направлении. Это явление получило название детерминации. Клеткам  эмбриональных зачатков характерна неустойчивая детерминация. В  настоящее время одной из оновных причин различных аномалий внутриутробного развития рассматривается нарушения детерминации, то  есть измениние направления развития. Однако, постепенно в процессе дифференцировки клеток их детерминация становится устойчивой и они теряют способность превращаться в клетки других тканевых систем. Клетки, развивающиеся строго в определенном направлении, называются коммитированными. В процессе дальнейшего эмбрионального гистогенеза клетки объединяются в целостную систему.  Это явление интеграции. Так, например, орган зрения включает в себя многочисленные структуры (сетчатая и сосудистая оболочки, склера, роговица, хрусталик, стекловидное тело, зрительный нерв, глазодвигательные мышцы и др.), которые имеют разные источники развития и разное строение. В процессе эмбриогенеза эти тканевые структуры постепенно сближаются, образуя единую систему – глаз, и начинают функционировать как единое целое, обеспечивая восприятие световых раздражений. Таким образом, орган зрения представляет собой один из результатов многочисленных процессов интеграции.

Вместе стем, в процессе гистогенеза постоянно идет пролиферативный процесс, обусловливающий существенное увеличение числа клеточных элементов, а в конечном итоге, увеличение массы развивающегся организма и поддержание клеточного гомеостаза в постнатальном периоде. Конечно же, наиболее интенсивно процесспролиферации реализуется в ходе антенатального онтогенеза. Однако, и в постнатальном периоде пролиферация может быть весьма интенсивной как, например, в лимфоидных органах, где размножение лимфоидных клеток постоянно коррелируется с процессами их миграции и естественной гибели.

В процессе эмбриогенеза происходит также пространственное перераспределение клеточных элементов, что во многом определяет дифференцировку. Постранственная дифференциация в ряде случае связана с взаимным перемещением целых клеточных пластов или комплексов (например, в процессе гаструляции), в других случаях – с миграцией отдельных клеток (например, расселение первичных половых клеток), в третьих – обусловленно неравномерным увеличением отдельных частей зародыша (формирование мозговых пузырей).

В процессе эмбриогенеза важную роль играет эмбриональная индукция. Так, Г. Шпеманом было установлено, что в теле зародыша на определённых этапах развития формируются организационные центры (центры индукции), оказывающие индуцирующие (стимулирующие) влияние на другие участки эмбриона. Открытие организатовро и анализ их действия явялись крупнейшим событием в истории эмбриологии и принесли её автору Нобелевскую премию (1935г.) по физиологии. Ещё в 1901-1912 годах Шпеману удалось показать, что хрусталик глаза развивается только в присутствии глазного пузырька. Вместе с тем глазной пузырёк трансплантированный под брюшную эктодурму вызывает образование хрусталика вместо кожи живота. Следовательно, организующим центром относительно хрусталика является глазной пузырёк, вырабатывающий индуцирующий фактор. Природой индуцирующих воздействий и способы х передачи окончательно не выяснены. Одним из установленных таких механизмов является внеклеточная диффузия индуцирующих вееств, которая вырабатывается тканью – индуктором. Предпологается, что некоторые индукторы обладают более или менее специфическим эффектом, определяющем судьбу индуцируемой ткани. Вместе с тем, на сегдняшний день признаётся положение о том, что индуцирующие факторы могут действовать как неспецифические спусковые механизмы. В настоящее время выделены многочисленные эмбриональные индуцирующие факторы и изучена их химическая природа (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.).

Вне зависимости от органа и сложности его будущего строения  все его тканевые системы дифференцируются строго в определенном  направлении. Направление дифференцировки определяется рядом факторов и, прежде всего, основными функциями организма (способностью воспринимать и передавать раздражение, сократимостью и др.). В филогенезе тканевые системы прошли очень сложный путь развития. Согласно теории происхождения многоклеточных животных (Мечников.1879) предком всех многоклеточных животных было гипотическое существо «фагоцителла», представляющая собой шарообразный  плотный колониальный организм. Наружные клетки этого организма  обеспечивали передвижение колонии, а внутренние – выполняли пищеварительную функцию (фагоцитоз). Так, у древнейших многоклеточных организмов основными функциями, обеспечивающими их существование, являлись функции обмена веществ с внешней средой и внутри  самого организма. Поверхностно расположенные клетки выполняли в  этот момент в основном, защитную и покровную функции. Возможно,  в эволюции эти функции постепенно закрепились за определенными  группами клеток и, таким образом, возникли первые две тканевые  системы – покровные ткани, выполняющие защитную и покровную функции и ткани внутренней среды, из которых возникли опорные ткани  (костная, хрящевая) и трофические (кровь, лимфа), осуществляющие  питательную функцию. Возможно, с образованием нервной ткани произошло развитие и мышечной системы, обеспечивающей свободное передвижение организма в пространстве. 

На основании сравнительного изучения позвоночных и беспозвоночных животных советскими учеными Заварзиным А.А.и Хлопиным  Н.Г. была предложена теория «параллельных рядов и дивергентного  развития», суть которой заключается в том, что эволюция тканей  шла у разных типов и классов животных параллельными рядами и в  одном направлении – по линии увеличения числа клеточных форм и их  специализации. Заварзин А.А. установил сходства строения тканей,  выполняющих одинаковые функции, у животных, находящихся на различных ступеньках эволюционной лестницы. Сходство выявлено и на  ультромикроскопическом уровне клеток, выполняющих одинаковые функции. Однако, известно, что когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического дерева самостоятельно возникали ткани, выполняющие сходную функцию. При этом, Заварзин А.А. показал, что различия в  строении как отдельных тканей, так и целых организмов определяются изменяющимися в ходе эволюции основными функциями.

 В ходе эволюции сформировались две основные формы организации живого. Основной и филогенетически наиболее древней является  клеточная форма организации живого. В результате жизнедеятельности клеток появлялись ее производные, составляющие неклеточную  форму организации живого. К неклеточным формам относятся, прежде всего, симпласт,  представляющий собой массу цитоплазмы с большим количеством  ядер. Примером симпластической формы является волокно поперечнополосатой мышечной ткани, клетка костной ткани – остеокласт.  Другой разновидностью неклеточной формы является синцитий (соклетие), представляющий собой скопление клеток, связаных друг с другом цитоплазматическими мостиками, благодаря которым цитоплазма одной клетки переходит в цитоплазму другой. Синцитиальная форма наблюдается только в сперматогенезе. Наиболее распространенной неклеточной формой является межклеточное вещество, состоящее  из различных волокон и аморфного вещества. Много межклеточного  вещества содержится в рыхлой соединительной ткани, крови, лимфе,  костной и хрящевой тканях. 

Таким образом, исходя из вышесказанного, можно дать следующее определение ткани: «Ткань-это система клеточных и неклеточных элементов, связанных общностью строения, происхождения, функции и детерминированных фило- и онтогенезом». Существовало много попыток классифицировать ткани. Одной из первой была классификация Биша, созданная им в  1801 году. Биша микроскопом не пользовался при классификации  тканей и классифицировал их по внешнему виду, констистенции, по  их отношению к нагреванию, гниению и т.д. Так, он выделил 21 разновидность тканей. В свое время этот труд Биша имел выдающееся  значение. 

Другой классификацией, получившей широкое распространение,  была классификация Хлопина Н.Г.. Согласно этой классификации  ткани подразделялись на отдельные группы по признаку их происхождения в онтогенезе. 

В настоящее время наиболее распространенной классифакацией  является морфофункциональная классификация Келликера и Лейдига,  созданная ими в середине пршлого столетия. Согласно этой классификации

различают следующие 4 группы тканей:

1.Эпителиальные или покровные ткани,объединяющиеся на основании морфологических признаков.

2.Ткани внутренней среды, включающие в себя кровь, лимфу,  костную, хрящевую и собственно соединительную ткани. Все эти ткани объединяются в одну группу по двум признакам. по общности строения (все они состоят из клеток и межклеточного вещества) и происхождения (все они развиваются из мезенхимы). 

3.Мышечные ткани (гладкая, поперечно-полосатая, сердечная, миоэпителиальные клетки и мионевральные элементы).  Ткани этой группы обладают одной функцией – сократимостью, но  происхождение и строение их разное.

4.Нервная ткань. Эта ткань представлена различными гистологическими элементами клетками и глией. Единственным общим признаком для нервных клеток и глиальных элементов является их постоянное совместное расположение, т.е. топографический признак. Нервная ткань обеспечивает интегративную функцию, т.е. обеспечивает единство организма. 

Живучесть этой классификации объясняется тем, что она отражает различные связи организма с внешней средой, а также внутри самого организма.

 В состав каждого органа входят различные ткани, между которыми устанавливаются своеобразные отношения (межтканевые взаимоотношения). Одни из них образуют остов (строму), а другие – паренхиму, благодаря которой орган выполняет специфические функции. Строма и паренхима всегда тесно взаимодействуют и обеспечивают выполнение основной функции органа. Таким образом, функционирование отдельных тканей тесно связано с деятельностью органов и организма в целом. Регуляция их деятельности осуществляется со стороны нервной системы  и желез внутренней секреции и находится в тесной зависимости от  условий внешней среды. 

В течение жизни ткани подвергаются значительным изменениям. Эти изменения касаются как клеточных элементов, так и межклеточного вещества, отложение в нем солей. Нарушается упорядоченное  расположение клеток. В некоторых клетках происходит отложение  пигмента. Происходит некоторое уменьшение числа клеточных элементов. Наряду с гибелью клеток происходит и их восстановление,  т.е. регенерация. Под регенерацией предложено понимать восстановление или обновление структурных элементов организма, направленные на компенсацию дефицита их функции после действия разнообразных повреждающих агентов физической и химической природы, как экзогенных, так и эндогенных. Иначе говоря, под регенерацией понимают обновление структур организма в процессе жизнедеятельности, а также восстановление структур, утраченных в результате патологических процессов. В конечном итоге, регенерация направлена  на поддержание гомеоморфоза, т.е. стационарного состояния тканей, которое достигается сбалансированностью механизмов обновления и убыли клеточных и внутриклеточных элементов. Так, продолжительность жизни эритроцитов 100 дней, а эпителиальных клеток  несколько суток. За счет деления малодифференцированных клеток  тканей происходит восстановление дефицита клеток. Это физиологическая регенерация. Ткани обладают способностью восстанавливаться и при травматических повреждениях. Это репаративная  регенерация. Примером репаративной регенерации является восстановление числа форменных элементов крови после обильной кровопотери. В то же время, восстановление тканей может происходить путем  митотического деления существующих клеток (клеточная регенерация). Кроме того, различают внутриклеточную регенерацию, протекающую на субклеточном уровне: молекулярную (синтез ДНК в постмитотическом периоде), внутриорганоидную (расширение канальцев эндоплазматической сети, набухание митохондрий и увеличение числа митохондриальных рибосом  и числа крист) и органоидную (увеличение числа митохондрий). В целом, под внутриклеточной регенерацией понимаются процессы увеличения размеров клеток, полиплоидизации ядер, а также числа и размеров активно функционирующих внутриклеточных структур, что обусловливает усиление функционирования отдельных сохранившихся клеток. Установлено, что разные ткани регенерируют неодинаково.  Одни ткани регенерируют только по клеточному типу, другие – исключительно по внутриклеточному типу, а некоторые ткани обладают  способностью восстанавливаться и по клеточному и внутриклеточному типу. 

Характер регенерации можно объяснить с позиций теории дифференного строения тканей. Согласно этой теории все ткани нашего организма состоят из одного или нескольких дифферонов.  Клеточный дифферон – это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки. Клеточный дифферон образуют  клетки возрастающей степени зрелости одного гистогенетического  ряда. Исходной формой линии клеточной дифференцировки (клеточного дифферона) служат стволовые клетки.  Все ткани нашего организма имеют или имели в эмбриональном  периоде стволовые клетки. Стволовые клетки являются малодифференцированными, т.е. они не прошли путь дифференцировки до конца. При делении стволовой клетки она стоит перед выбором остаться стволовой клеткой, какой была родительская, или встать  на путь, ведущий к полной дифференцировке. Установлено, что стволовая клетка может делиться симметрично и ассимметрично. При симметричном делении образуются из 1 стволовой клетки две новых  стволовых клеток Следующие стадии гистогенетического ряда образуют субстволовые (коммитированные) клетки-предшественники,  которые могут дифференцироваться только в одном направлении.  Дифферон заканчивается стадией зрелых функционирующих клеток.  Различают основные (полные) и неполные диффероны в составе  ткани Условно в составе клеточного дифферона можно выделить начальную камбиальную часть, среднюю дифференцирующуюся часть и конечную – высоко дифференцирующуюся часть, в которых степень пролиферативной активности клеток различна.

В составе обновляющейся (динамической) ткани имеются все  клеточные формы ,составляющие дифферон, от стволовой до высокодифференцированной клеток (кроветворные ткани, кишечный эпителий, эпидермис, рыхлая соединительная ткань, эндотелий, мезотелий). В составе растущих тканей имеются клетки средней и конечной частей дифферона. Стволовые клетки отсутствуют (эпителий печени, почек, альвеол, скелетная мышечная ткань, гладкая мышечная ткань, поджелудочная железа). В составе стабильной (статической) ткани имеются лишь высокодифференцированные конечные части дифферона (нервная, сердечная, мышечная, эпителий извитых семенных канальцев). Для обновляющихся (динамических) тканей характерна клеточная форма регенерации (путем деления клеток). Для растущих тканей – клеточная и внутриклеточная регенерация  (путем деления клеток и регенерации частей клеток). Для статистических (стабильных) тканей характерна исключительно внутриклеточная регенерация  (путем регенерации частей клеток). Существуют внутри и междифферонные взиамоотношения клеток разных тканей, которые определяют особенности регенерационного гистогенеза.

Выявлена зависимость между способностью к развитию опухолей  и пролиферативным статусом ткани. У человека 80-90% опухолей возникает в органах с обновляющим клеточным составом и довольно высоким уровнем пролиферации (кроветворение ткани, покровный эпителий кожи, желудочно-кишечный тракт, трахеобронхиальный и урогенитальной систем). Остальные 10-20% источников опухолевого роста составляют покоящиеся клеточные популяции в органах, стабилизирующихся после завершения роста, или популяции с низкой скоростью обновления (поджелудочная железа, печень, щитовидная железа,мочевой пузырь). Нейроны и сердечные миоциты представляют собой необратимые постмитотические клетки, не имеющие источников для замены даже при гибели значительной части популяции. Как известно, такие  клеточные типы практически не бывают объектами спонтанной или индуцированной малигнизации.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Брюхин Г.В. Основы общей и сравнительной эмбриологии. Челябинск, 1995.-48с.

2. Новиков В.Д. Структурное проявления гистогенеза: основные формообразовательные процессы, сопровождающие или составляющие гистогенез. Новосибирск, 1999.-15с.