28 Мужская пол. система

Челябинская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии

Лекция

Органы репродукции. Мужская половая система.

2002.

План

1.Развитие мужской половой системы.

2.Характеристика первичных половых клеток.

3.Анатомическое строение мужских половых желез.

4.Семенные извитые канальцы: строение, значение.

5.Гландулоциты (клетки Лейдига): строение, значение.

6.Сустентоциты: понятие, строение, значение.

7.Сперматогенез: понятие, стадии, их продолжительность и значение.

8.Гематотестикулярный барьер: понятие, морфологический субстрат, значение.

9.Характеристика семявыносящих путей.

10.Предстательная железа: строение, значение.

Слайды

1.Гонада. Индиферентная стадия (середина 2 месяца) 714

2.Семенник (схема) 680

3.Семенные извитые канальцы семенника 683

4.Семенные извитые канальцы семенника 1051

5.Сперматиды и сперматозоиды 686

6.Клетки Сертоли (схема) 717

7.Сперматогенные клетки 1051

8.Сперматозоиды 689

9.Сперматогенез (схема) 716

10.Сперматогенез (схема) 691

11.Интерстициальная ткань семенника 687

12.Интерстициальные клетки семенника 718

13.Придаток семенника (выносящие канальцы и канал придатка) 719

14.Семявыносящий проток 698

15.Выносящие канальцы придатка 695

16.Канал тела придатка 696

17.Эпителий канала тела придатка 697

18.Простата 699

19.Простатический отдел мочеиспускательного канала 702

20.Секреторные отделы простаты 706

21.Гипогонадизм 1053

22.Синдром Кушинга 1054

23.Клетки Сертоли в семенном канальце старика 1052

24.Семенник 683

25.Семенной пузырек 703

26.Миграция гонобластов из стенки желточного мешка 704

27.Сперматогенные клетки 684

28.Семявыносящий каналец 707

29.Интерстициальные клетки 688

30.Сперматогенные клетки 685

31.Семенные канальцы новорожденного 711.

К мужской половой системе относятся мужские половые железы (семенники, яички) и семявыносящие пути, по ходу которых располагаются железы: простата и семенные пузырьки.

Развитие мужской половой системы связано неразрывно с развитием выделительной системы. Развитие мужской половой системы начинается с образования возвышения на медиальной поверхности вольфова тела (первичной почки), которое возникает в результате разрастания мезенхимы. Это возвышение получило название половой складки (полового валика). Половая складка с поверхности покрыта целомическим эпителием (зачатковым эпителием).

В дальнейшем половая складка значительно развивается, увеличивается в размерах, выступает в полость тела зародыша, приобретает овальную форму и обособляется, в результате чего превращается в первичную половую железу. До 6 недели половая железа носит индифферентный характер. Семявыносящие пути развиваются за счет вольфова тела и вольфова протока. За счет передней поверхности вольфова тела (первичной почки) формируется головка придатка, а за счет вольфова протока формируется постепенно тело и хвост придатка. Задняя часть вольфова протока превращается в семяизвергательный канал. В задней части вольфовых протоков путем выпячивания образуются семенные пузырьки. В 6-7 лет в извитых семенных канальцах наблюдается интенсивное деление сперматогоний и появляются первые покоящиеся сперматоциты. Установление сперматогенеза происходит в 12-16 лет. Но полное развитие половой системы происходит значительно позднее.

Первичные половые клетки (гонобласты). Представление о внегонадном образовании первичных первичных половых клеток позвоночных животных и человека и их вторичном проникновении в закладки половых желез находят себе все больше подтверждений в многочисленных работах, выполненных на представителях всех классов позвоночных животных.

Впервые первичные половые клетки появляются в энтодерме желточного мешка на 19-20 день эмбриогенеза. Гонобласты – это клетки округлой формы, их размеры варьируют в пределах 12-20 мкм. В цитоплазме гонобластов содержится много свободных рибосом, аппарат Гольджи и канальцы гранулярного ретикулума развиты плохо, встречаются микротрубочки. В начале дифференцировки гонобласты содержат запасы желтка и гликогена, которые к моменту внедрения в гонады исчезают. Для этих клеток характерно наличие псевдоподий.

Образовавшиеся гонобласты мигрируют из стенки желточного мешка к половым железам через эпителий и мезенхиму задней кишки. Подойдя к половым железам, гонобласты фиксируются к клеткам целомического эпителия. Частично гонобласты достигают половых желез с током крови.

Миграция первичных половых клеток осуществляется на основе хемотаксиса. Литическая способность гонобластов растворять базальную мембрану при проникновении в мезенхиму, их активное амебоидные движения и элективная фиксация в эпителии гонад наводит на мысль, что процесс миграции детерминирован подлинным химическим сигналом, исходящим от целомического эпителия. Установлено, что клетки целомического эпителия секретируют телоферон, привлекающий половые клетки и не обладающий видовой специфичностью.

В процессе миграции половые клетки проявляют митотическую активность, которая возрастает после их проникновения в зачатки гонад.

Процесс миграции прекращается к концу 2 месяца эмбриогенеза. Однако часть гонобластов в процессе миграции отклоняются от обычного пути и оседает в различных тканях и органах. Эти «заблудившиеся» клетки называются эктопическими. Количество эктопических клеток колеблется в пределах 5-25% в зависимости от общего количества гонобластов и вида животного. Эктопические клетки погибают и рассасываются. Однако, часть эктопических клеток сохраняют жизнеспособность и могут стать причиной в будущем злокачественных новообразований- тератом.

После завершения миграции гонобласты вместе с целомическим эпителием внедряются в мезенхиму первичной половой железы, где устанавливают связь с базальной мембраной и называются с этого момента стволовыми половыми клетками (темными клетками или А-клетками), являющиеся источником образования половых клеток в зрелом возрасте.

Наиболее важное значение и наиболее сложное строение имеют мужские половые железы (яички, семенники), так как именно здесь происходит образование мужских половых клеток и мужских половых гормонов.

Строение семенника. Мужская половая железа- яичко представляет собой овальное тело весом от 15 до 25 граммов. Ее средняя длина составляет 4,5 см. После опускания в полость мошонки яички одеты 7 оболочками, из которых три считаются собственными оболочками. С поверхности яичко покрыта плотной соединительнотканной оболочкой, построенной из плотной соединительной ткани, с высоким содержанием эластических волокон. Эта оболочка по аналогии с цветом варенного куриного яйца и блеску получила название белочной оболочкой или фиброзной оболочкой. Белочная оболочка с поверхности покрыта серозной оболочкой, представляющей собой висцеральный листок брюшины. Глубокий слой белочной оболочки разрыхляется, в него прорастают кровеносные сосуды, поэтому этот слой получил название сосудистый слой или сосудистая оболочка.

На медиальной поверхности яичка белочная оболочка утолщается и образуется средостение или гайморово тело. От средостения по направлению к белочной оболочке радиально расходятся перегородки плотной соединительной ткани- септы, которые разделяют яичко на отдельные дольки конической формы. Эта дольчатость лучше выражена у детей, а у взрослого половозрелого мужчины она выражена плохо, так как септы не доходят до сосудистой оболочки. У взрослого мужчины насчитывается до 250 долек. В септах проходят многочисленные кровеносные сосуды, питающие ткани яичка. В каждой дольке лежит один, реже несколько ( до 4-х) канальцев, которые имеют сильно извитой характер. В этих канальцах происходит образование мужских половых клеток, поэтому они называются семенными извитыми канальцами. Подходя к средостению, семенные канальцы выпрямляются и называются прямыми канальцами, которые являются начальным отделом семявыносящих путей.

В каждой дольке между петлями извитого семенного канальца лежит очень нежная рыхлая неоформленная соединительная ткань, которая получила название интерстициальная ткань. В интерстициальной ткани находятся многочисленные крупные клетки. Это интерстициальные клетки (гландулоциты или клетки Лейдига). Клетки Лейдига – это клетки округлой или полигональной формы, с хорошо развитыми органоидами, отвечающими за секреторный процесс. В них много включений гликогена и липидов. Цитоплазма клеток Лейдига окрашивается оксифильно. С возрастом в этих клетках откладывается пигмент старения. Клетки Лейдига составляют 2-5% от всех клеток извитых семенных канальцев. Количество этих клеток возрастает в период полового созревания, а также в первые 7 недель эмбрионального развития. При этом, активация совпадает с началом андрогензависимой дифференцировки половой системы по мужскому типу. После рождения ребенка клетки Лейдига подвергаются обратному развитию Начальный «расцвет» активности клеток Лейдига связывают с действием хориального гонадотропина. Интересно, что у анэнцефалов гипофиз отсутствует, а клетки Лейдига образуются.

Клетки Лейдига являются эндокринными клетками, так секретируют ряд гормонов. Прежде всего эти клетки вырабатывают женские половые гормоны- эстрогены. Основное значение клеток Лейдига заключается в выработке мужского полового гормона- тестостерона. Мужской половой гормон был получен в чистом виде в 1931 году Бутенанди, который, переработав 15000 литров мочи взрослых половозрелых мужчин, получил 15 мг кристаллического порошка, который являлся тестостероном.

Еще в средние века различные экстракты яичек использовались арабскими врачами в качестве стимулирующих средств. Известны случаи кастрации мальчиков с целью сохранения у них высокого (детского) тембра голоса для участия в церковных хорах. В ряде мусульманских стран нередко кастрировали высоких атлетически сложенных взрослых мужчин для создания армии евнухов для охраны гаремов. Эндокринная функция семенников была доказана и опытным путем. В конце 19 века ученый Бертольди кастрировал петухов и наблюдал у них потерю интереса к курочкам. Этому ученому удалось затем пересадить этим петушкам их семенники и вернуть им потерянные половые признаки после кастрации. Наконец, французский ученый Броун Секар в 1890 году впервые обобщил опыты, проведенные на себе. Этот француз будучи тогда в пожилом возрасте (72 года), использовал экстракт яичек морской свинки (подкожно). При этом он утверждал, что тем самым вернул себе физические и интеллектуальные силы, почувствовал прилив сил и бодрости. Несмотря на то, что все это было в известной мере результатом самовнушением, данный опыт вызвал большой научный интерес.

В настоящее время установлено, что тестостерон оказывает многопрофильное влияние:

• влияет на развитие вторичных мужских половых признаков: особенный волосяной покров, усы, борода, увеличение размеров наружных половых органов, низкий тембр голоса, половое поведение, половое влечение;

Интересно. что у животных, как правило, вторичные половые признаки выражены сильнее: петушиный гребень, павлиний хвост, рога оленя, запах козла- все это примеры зрительных, обонятельных, тактильных и слуховых воздействий, привлекающих самку к самцу.

• на строение и распределение волос;

• стимулируют секреторную деятельность сальных желез, поэтому в пубертатном периоде часто отмечается повышенная жирность волос и кожи, а в ряде случаев появляются патологические угри, которые не наблюдаются у кастратов и у детей;

• на пигментацию кожи ( у кастратов кожа мягкая, бледно-желтого цвета с тонкими морщинками, плохо загорает на солнце);

• на обмен веществ: усиливают анаболические процессы, что способствует накоплению мышечной массы в период полового созревания. Кастрация вызывает понижение окислительных процессов и отложение жира в жировых депо;

• стимулирует рост, развитие, минерализацию и регенерацию костной ткани (у кастратов тормозится регенерация кости и сращение переломов);

• стимулирует процессы возбуждения в центральной нервной системе;

• Стимулирует процессы эритроцитопоэза.

Максимальная продукция тестостерона происходит в 25-30 лет. При старении концентрация тестостерона уменьшается, а концентрация эстрогенов увеличивается. У мужчин 80% эстрогенов синтезируется в яичке, а 20%- в надпочечниках.

Строение семенного извитого канальца. Семенной извитой каналец имеет вид трубки длиной 80-100 см. Семенной каналец имеет сильно извитой характер. Его стенка представлена толстой базальной мембраной, которая развивается за счет уплотнения окружающей канальцы соединительной ткани. В ее состав входят многочисленные эластические волокна, которые придают ей упругость. Базальная мембрана образует выросты, которые уходят вглубь семенного канальца. К старости содержание эластических волокон уменьшается и базальная мембрана существенно утолщается. На базальной мембране лежат два вида клеточных элементов: фолликулярные клетки и сперматогенные клетки.

Фолликулярные клетки (сустентоциты, клетки Сертоли) эпителиальной природы. Эти клетки достаточно крупные, имеют широкое основание, которое прилежит к базальной мембране. Апикальный конец клетки сужен и содержит многочисленные длинные цитоплазматические отростки, которые переплетаются между собой и с отростками соседних клеток Сертоли, в результате чего образуются различные инвагинации и сложные лабиринты, в которых находятся развивающиеся половые клетки. Клетки Сертоли плотно прилежат друг к другу и даже в области контактов образуют замыкательные пластинки. В результате плотного расположения этих клеток образуется единый сертолиевый пласт. В каждой клетке содержится одно светлое ядро овальной или треугольной формы. Ядро клетки делит цитоплазму на базальную и апикальную часть. В клетке много мелких митохондрий сферической формы, которые располагаются, в основном, в базальной части. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита плохо, а канальцы агранулярной сети ,преимущественно располагаются также в базальной части. В цитоплазме содержится много свободных рибосом. Диктиосомы аппарата Гольджи лежат в клетке равномерно. Характерно большое количество микротрубочек и микрофиламентов. В базальной части много микропузырьков. В цитоплазме всегда содержатся включения гликогена и липидов. Клетки Сертоли подвержены циклическим изменениям, соответственно этапам сперматогенного цикла. Периодически изменяется общий контур клетки, площадь ее соприкосновения с базальной мембраной, степень разветвленности отростков, объем и расположение ядра, количество рибосом, количество и расположение органоидов. В клетке условно выделяют два отсека: в базальном располагаются сперматогонии, а в околополостной- более дифференцированные половые клетки. Перемещение клеток из одного отсека в другой осуществляется с помощью отростков клеток Сертоли. Активность этих клеток регулируется фолликулостимулирующим гормоном гипофиза. Установлено, что мембраны клеток Сертоли имеют специфические рецепторы к фолликулостимулирующему гормону гипофиза и тестостерону.

Клетки Сертоли являются полифункциональными клетками. Прежде всего эти клетки выполняют опорную или поддерживающую функцию относительно развивающихся половых клеток. Эти клетки способствуют перемещению половых клеток за счет своих отростков. Клетки Сертоли осуществляют трофическую функцию за счет запасов гликогена. Кроме того, через сертолиевый пласт осуществляется транспорт питательных веществ из сосудов, окружающих семенные извитые канальцы. Клетки Сертоли секретируют специфическую жидкость, которая заполняет полость канальца. Клетки Сертоли способны фагоцитировать продукты жизнедеятельности развивающихся половых клеток. Наконец, эти клетки выполняют эндокринную функцию. Они секретируют мужской половой гормон- тестостерон, предназначенный для регуляции сперматогенеза. Клетки Сертоли вырабатывают также андрогенсвязывающий гормон, который присоединяет к себе тестостерон (клеток Сертоли) и транспортирует его в цитоплазму половых клеток, где они влияют на процессы дифференцировки.эти клетки вырабатывают ингибин, подавляющий процессы сперматогенеза, а также гормон, стимулирующий процессы сперматогенеза. Кроме того, выделяется гормон, тормозящий деятельность клеток Лейдига.

Полость семенных канальцев заполнена жидкостью, которая по химическому составу близка к лимфе и сыворотке крови.

Второй вид клеток семенных извитых канальцев- сперматогенные клетки, которые представляют собой совокупность развивающихся половых клеток и находящихся на различных стадиях развития. Процесс развития половых клеток называется сперматогенезом, который у человека длится приблизительно 74+ 4-5 дней. Все стадии сперматогенеза видны на разрезах канальцев в течение всего полового периода. При чем сперматогенез протекает по длине канальцев волнообразно. Картина строения семенного канальца усложняется еще тем, что развивающиеся половые клетки располагаются в несколько этажей. Эта многоэтажность обусловлена тем, что после того, как развитие клеток зайдет далеко, под ними вновь начинается деление клеток.

Сперматогенез включает в себя 4 периода: размножения, роста, созревания и формирования.

Период размножения начинается при вступлении мальчика в период полового созревания. В этом периоде все клетки называются сперматогониями. Сперматогонии начинают делиться путем следующих друг за другом митозов обычного типа. Каждая клетка соверщает 3-5 делений. При этом, деление клеток на завершается цитокинезом, а образующиеся клетки остаются соединенными при помощи межклеточных мостиков (клеточный синцитий). Благодаря такому необычному делению половые клетки развиваются клонами и синхронно. Сперматогонии представляют собой мелкие клетки, которые лежат в один ряд на базальной мембране на уровне ядер клеток Сертоли. Ядра этих клеток крупные, в них по мере деления происходит постепенная конденсация хроматина около оболочки ядра. Сперматогонии содержат диплоидный набор хромосом. Гликоген в цитоплазме отсутствует. Митохондрии овальной формы с параллельно идущими гребнями. В результате размножения количество сперматогоний существенно увеличивается и они не могут все уместиться на базальной мембране, поэтому клетки начинают отрываться от базальной мембраны. На этом заканчивается период размножения.

Период роста представляет собой профазу первого деления мейоза. В этом периоде все половые клетки называются сперматоцитами 1 порядка. Биологическое значение этого периода заключается в подготовке клеток к редукционному делению. Этот период включает в себя 4 стадии, следующие друг за другом: лептонему, зигонему, пахинему и диплонему.

На стадии лептонемы (leptos- тонкий) хромосомы подвергаются конденсации и спирализации, в результате чего они становятся видимыми в виде тонких длинных, перекручивающихся нитей, создающих картину рыхлого клубка. Сперматоциты 1 порядка представляют собой крупные клетки, лежащие в 3-5 рядов выше сперматогоний.

На стадии зигонемы (zigo- соединять) происходит объединение гомологичных хромосом в пары, в результате чего образуется 23 пары или 23 диады хромосом. Это явление получило название коньюгации. В последнее время была выявлена роль ядерной оболочки в спаривании гомологичных хромосом. Так, были обнаружены выпячивания ядерной оболочки, которые появляются между прикрепленными к мембране теломерами и подтягивают их таким образом друг к другу и способствуют коньюгации гомологичных хромосом.

На стадии пахинемы (pachis- толстый) завершается спирализация хромосом , в результате чего они становятся толстыми и короткими. В это время происходит явление кроссинговера, то есть гомологичные хромосомы обмениваются между собой отдельными участками (генами).

На стадии диплонемы наблюдается продольное расщепление хромосом на сестринские хроматиды. При этом, хроматиды остаются связанными одним или несколькими участками- хиазмами. В результате диплонемы образуется 23 тетрад.

Установлено, что синтез РНК в мейотических хромосомах начинается в конце пахитены, но максимума достигает в период развития ламповых щеток. Установлено, что репликация ДНК в цикле мейоза происходит во воремя премейотической интерфазы и этот период также называется S-=периодом. В то же время G2 период и лептонема служат паузой в синтезе ДНК. Но часть ДНК синтезируется в зигонеме и имеет важное значение для коньюгации. Очень небольшое количество ДНК синтезируется и в пахинеме. Синтез белков-гистонов затягивается до пахинемы, что является важной биохимической особенностью мейоза. Наконец, во время первой профазы происходит синтез ядерных белков для двух аппаратов веретена деления, так в дальнейшем деления быстро сменяют друг друга. Во время профазы идет синтез РНК, который прекращается только с исчезновением ядерной оболочки. В ходе профазы увеличивается объем ядра и рост цитоплазмы.

В профазе мейоза хромосомы отличаются наличием особой субмикроскопической структуры- синаптинемального комплекса, который имеет вид тонких электронноплотных лент, лежащих продольно в бивалентахот теломера до теломера. Концы синаптинемального комплекса контактируют с внутренней ядерной оболочкой. Нити хроматина отходят от синаптинемального комплекса по обе стороны в виде ламповых щеток. Наибольшего развития синаптинемальный комплекс достигает в пахинеме. Развитый синаптинемальный комплекс необходим для нормального удержания гомологов в биваленте так долго, как это необходимо для осуществления полноценного кроссинговера и закладки хиазм.

Период роста сменяется периодом созревания, который включает в себя два последовательных делений без выраженной интерфазы. В результате первого деления из сперматоцита 1 порядка образуется два сперматоцита 2 порядка, которые содержат по 23 диады или гаплоидный набор хромосом. В результате второго деления из каждого сперматоцита 2 порядка образуется по 2 хроматиды, содержащих по 23 монады и 23 хроматиды. Сперматиды лежат несколькими слоями выше сперматоцитов 1 и 2 порядка.

Образовавшиеся сперматиды сразу вступают в период формирования, биологический смысл которого заключается в преобразовании сперматид в сперматозоиды. Первоначально ядро вытягивается (то есть приобретает видовую специфичность) и смещается к одной стороне. Хромосомы подвергаются деспирализации и конденсации, поэтому становятся невидимыми, а ядро приобретает вид пузырька. На этой стадии около ядра появляется огромное количество (до 1000) микротрубочек, которые являются временными органоидами. Микротрубочки формируют манжетку, которая охватывает ядро. После установления окончательной формы ядра микротрубочки исчезают. В тех случаях, когда нарушено формирование манжетки нормального вытягивания ядра не происходит. Ядерная оболочка имеет типичное строение, но на внешней мембране нет рибосом и отсутствуют поры. Центриоли смещаются к противоположному полюсу клетки. При этом, проксимальная центриоль располагается около ядерной оболочки и даже может сливаться с ней. Дистальная центриоль располагается на некотором расстоянии от проксимальной центриоли и от нее растет видоизмененный жгутик в виде осевой нити. Дистальная центриоль распадается на две. Одна половинка остается на прежнем месте, а другая- в виде кольца смещается по ходу осевой нити и образует концевое кольцо связующего отдела. Сперматиды сбрасывают большую часть цитоплазмы вместе с рибосомами, аппаратом Гольджи, эндоплазматическим ретикулумом и другими органоидами. Считается, что отростки клеток Сертоли пронизывают остаточную цитоплазму сперматид и отсекают ее. Митохондрии в количестве 28 располагаются в связующем отделе. В передней части формирующегося сперматозоида образуется акросома, которая представляет собой видоизмененную лизосому, возникающую из аппарата Гольджи. Акросомный пузырек содержит темную гранулу, окруженную светлой зоной. В зоне акросомы у ядра головки исчезает перинуклеарное пространство. Позднее акросомный пузырек растягивается по поверхности ядра и покрывает 2/3 его поверхности шапочкой. Нижний край акросомной шапочки, опоясывающий экватор ядра, называется экваториальным сегментом. Субакросомальное пространство содержит перфораторий, материал которого более оксифилен. Акросома имеет наружную и внутреннюю мембрану, между которыми находятся протеолитические ферменты, в том числе акрозин и гиалуронидаза. Снаружи плазмолемма покрыта слоем гликокаликса, содержащего полисахариды. Гликокаликс обусловливает на поверхности сперматозоидов отрицательный электрический заряд, который обеспечивает отрицательное ассоциативное свойство спермотозоидов. Распределение зарядов на поверхности клетки у человека равномерное.

Плазмолемма на своем протяжении имеет различные показатели, например, по антигенным спектрам.

Часть клетки, включающая в себя акросому и ядро, составляет головку сперматозоида. Часть клетки, ограниченная проксимальной и дистальной центриолью соответствует шейке сперматозоида. Часть клетки между двумя дистальными центриолями называется связующим отделом. Оставшаяся часть сперматозоида, представленная осевой нитью называется хвостиком.