2 курс / Физиология / [ЗАДАЧИ] по физиологии

Сенсорные системы

1.У больного сахарным диабетом месяц назад ампутировали ступню. Но он по-прежнему жалуется на боль в ступне. Объясните состояние больного.

1.Такая боль называется фантомной.

2.Механизм ее возникновения: в главном нерве ампутированной конечности остаются нервные волокна, продолжающие обеспечивать распространение ощущений из ампутированной части тела в головной мозг, который, в свою очередь, и «проецирует» их в отсутствующую часть тела. Поэтому, хотя часть тела и отсутствует, болевые ощущения абсолютно реальны.

3.Механизм этой боли может объяснить теория специфических путей (появление боли как результат анализа импульсов, идущих по специфическим путям от специфических рецепторов).

4.Указанная теория может объяснить также феномены отраженных болей, обезболивающих эффектов иглоукалывания, массажа, местного согревания.

5.Эта теория не может объяснить возникновение психогенной боли, анальгезии, гипералгезии, каузальгии.

2.Установлено, что жевательные мышцы суммарно могут развивать силу 390 кг, но в жизни сила из сокращения вдвое меньше. Причина – возникновение периодонто-мускулярного рефлекса, заключающегося в ограничении силы сокращения жевательных мышц при

сильном надавливании на зубы и периодонт (ткани вокруг зуба).

1.Рефлекторная дуга этого рефлекса: рецепторы в периодонте > импульсы по II и III ветвям тройничного нерва в чувствительные ядра продолговатого мозга > заднемедиальное и заднелатеральное чувствительные ядра таламуса > постцентральная извилина КБП > прецентральная извилина КБП > нервные центробежные пути > жевательные мышцы.

2.Рефлекс начинается с механоноцирецепторов в периодонте, центральный отдел – в КБП.

3.Данный рефлекс сопровождается болевыми ощущениями. Возникновение таких ощущений именно с данных рецепторов может объяснить теория специфичности.

4.Описанное ощущение может возникать еще с хемоноцирецепторов. Это может подтвердить теория специфичности.

5.Периодонто-мускулярный рефлекс осуществляется во время жевания при помощи естественных зубов, когда сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется степенью чувствительности рецепторов периодонта. Данный рефлекс может быть ослаблен при удалении зоны S2 в глубине Сильвиевой борозды и орбитальной зоны, т.к. произойдет повышение порога восприятия боли.

3.Все говорят, что у медсестры Марьи Ивановны «легкая рука» - она делает уколы совсем не больно. Практикантка наблюдала за работой Марьи Ивановны: та набрала лекарство в шприц, протерла ягодицу спиртом, шлепнула по ней и быстро вогнала иглу. Ребенок даже

не заплакал. В чем секрет Марьи Ивановны?

1.Чувство боли при уколах кожи возникает с механоноцирецепторов.

2.Болевые сигналы от механоноцирецепторов идут по афферентным волокнам А-дельта

(миелинизированные волокна малого диаметра, проводят импульсы с частотой 5 - 30 м/с), от хемоноцирецепторов – по немиелинизированным медленным волокнам С (2 м/с), от ноцирецепторов внутренних органов – по афферентным волокнам блуждающего, чревного, тазового нервов, от головы, лица, ротовой полости, зубов – по 2 и 3 афферентным ветвям тройничного нерва.

Эти волокна переключаются в спинном мозге на нейроны 1 и 5 слоев по Рекседу, аксоны которых переходят на противоположную сторону и поднимаются в составе вентролатерального спиноталамического пути до специфических релейных ядер таламуса – вентробазального комплекса ядер. Болевая афферентация поднимается также по спино-ретикулярному, спино-мезенцефальному, спино-цервикальному путям до РФ, а от нее по бульботаламическому пути – а ассоциативные (задняя группа ядер) и неспецифические (интраламинарные). От ядер тройничного нерва волокна идут к заднемедиальному и заднелатеральному специфическим ядрам таламуса.

От специфических и ассоциативных ядер таламуса начинаются третьи нейроны, которые идут в проекционные сенсорные зоны коры (постцентральная извилина; зона в глубине Сильвиевой борозды),

в орбитальную кору. От неспецифических ядер таламуса импульсы идут диффузно в кору и ко многим структурам лимбической системы.

3.Торможение прохождения болевого сигнала возможно на уровнях: рецепторов; чувствительных нервов; спинного мозга – с афферентных волокон на нейроны спиноталамического тракта; проводящих путей; синапсов мозга (РФ, коры).

4.Механизмы торможения на разных участках: физиологические - афферентное торможение в воротах Мелзака; фармакологические – анестезия (местная, проводниковая, специфическая, наркоз; хирургические – невротомия, лоботомия. Марья Ивановна воспользовалась методом афферентного торможения в воротах Мелзака.

5.Примеры облегчения боли, основанные на этом же механизме: покой, иммобилизация,

согревание/охлаждение, массаж, электростимуляция.

4.Врач-невролог попросил двух пациентов встать в позу Ромберга: закрыть глаза, плотно приставить стопы одна к другой, голову немного поднять, руки вытянуть вперед. Первый пациент сохранил равновесие, а другой – нет (покачнулся и чуть не упал). Объясните, почему результаты разные.

1.Рефлексы, позволяющие ориентироваться в пространстве с закрытыми глазами, осуществляются с рецепторов вестибулярного анализатора.

2.Центральные нейроны этих рефлекторных дуг находятся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга.

3.Эти рефлексы координирует мозжечок (промежуточное ядро).

4.У второго пациента возможны нарушения мозжечка, расстройство функций вестибулярного анализатора, нарушение глубокой чувствительности вследствие поражения спинного мозга, поэтому эти рефлексы не помогли второму пациенту сохранить равновесие при закрытых глазах.

5.Пациент сможет удержать равновесие, так как подключится зрительный контроль. (?)

«Характерным для сенситивной атаксии (поражение проводников глубокой (проприоцептивной) чувствительности, начиная от периферических нервов, через задние столбы спинного мозга и далее через ствол до коркового анализатора) является значительное уменьшение проявлений шаткости в позе Ромберга при открытых глазах, так сказать при подключении зрительного контроля. Как только пациент вновь закрывает глаза, то вновь появляются шаткость вплоть до тенденции к падению или падение (! чего допускать нельзя).

При мозжечковой дистаксии (атаксии) зрительный контроль не уменьшает ее проявления. Характерно отклонение или падение в сторону пораженного полушария мозжечка. При поражении червя мозжечка больной в такой позе практически не может стоять, он падает в сторону поражения, назад (при патологическом очаге в нижних отделах червя) или вперед (при очаге в верхних отделах червя). Следует помнить, что при корковой атаксии больной отклоняется в сторону, противоположную очагу поражения (что очень легко объяснить и понять, рассмотрев строение нервной системы).» - мне кажется, что в данной задаче все-таки сможет.

5.В лаборатории пищевкусовой фабрики разрабатывают сухие пищевые добавки – улучшители вкуса. Тщательно подбирают компоненты, их концентрации. Какие особенности функционирования вкусовой сенсорной системы необходимо учитывать при подборе компонентов?

1.Кончик языкасладкое, чуть сбоку от кончика – соленое, боковые поверхности –кислое, корень – горькое. Самые обширные к горькому – самые маленькие к сладкому.

2.Горькие молекулы могут возб не только свои, но и чужие рецепторы, например, механорецепторы рвотоного рефлекса.

3.Пороги: горькое – 0,000008 ммоль/л хинина, кислое – 0, 002 ммоль/л ли монной к-ты, соленое – 0, 01 ммоль/л соли, сладное – 0,08 ммоль/л глюкозы ( но 0,000023 ммоль/л сахарина). Следовательно, меньше всего должо быть горького и сладкого, немного больше кислого, и еще больше соленого.

4.При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение

нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

5.Вкусовые рецепторы располагаются внутри вкусовых почек, поэтому возбуждаются только при условии заполнения внутренней полости почки водным рас-ром, с раств вкувосыми молекулами

6.Хозяйка пробует суп на соль. Показалось, что суп недосолен. Добавили соли – не ощутила разницы.

1.Соленое сбоку от кончика языка.

2.0,01 ммоль/л соли 3.При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение

неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

4.Вкусовая сенсорная система:

-Периферический отдел: Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике.

-Проводниковый отдел: Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы.

-Центральный отдел: Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.

5.Вторичночувствительные – раздражение воспринимают специализированные эпителиальные клетки, находящиеся в органе чувств

7.Девушке подарили новые духи, она нанесла их на волосы, но запах не понравился. Подруга посоветовала перебить запах новых духов старыми, другая подруга считает, что

через несколько минут девушка привыкнет к новым духам

1.Классификация по Эймуру : камфорный, едкий, эфирный, цветочный, мятный, мускусный, гнилостный. Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

2.Да, перебить будет возможно. Так как, острота восприятия запаха зависит от концентрации пахучих молекул и скорости потока воздуха над рецепторами. Для обонятельных рецепторов принято выделять порог обнаружения (выявления) запаха (эта такая концентрация веществ, когда ощущение еще неспецифично) и порог распознания запаха (когда уже происходит его идентификация).

3.Первично чувствующие – рецептором является нейросенсорная клетка. свободные окончания дендритов афферентных нейронов (характерно для кожных рецепторов). При действии раздражителя в них повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, возникает деполяризация, которую называют рецепторным потенциалом. Он суммируется при действии раздражителя,

переходит в потенциал действия, который по нервному волокну проводится в спинной или головной мозг.

4.Обонятельные рецепторы – быстроадаптирующиеся.

Периферический отдел: дендриты булавовидных клеток. На дендрите 6-12 ресничек,это увеличивает площадь соприкосновения рецептора с пахучими молекулами. На мембранах этих ресничек

идентифицировано семь рецепторных белковых молекул, имеющих стереохимическое сродство к пахучим молекулам определенной конфигурации.

Проводниковый отдел: центральные отростки булавовидных клеток образуют обонятельный нерв, который проходит через отверстие в решетчатой кости и входит в мозг. Обонятельный нерв заканчивается в обонятельных луковицах. Там лежат тела вторых нейронов. Их отростки образуют обонятельный тракт, который направляется в кору больших полушарий,лимбическую систему. Центральный отдел: обонятельные бугорки в передней части грушевидной коры в области извилины гиппокампа (в глубине височной доли).

Адаптация возможна на уровне периферического отдела.

8.Как в офтальмологическом кабинете размером 3м*3м грамотно оборудовать место для определения остроты зрения?

1.Таблица Головина — Сивцева — таблица, используемая для определения остроты зрения человека.

2.Справа каждой строки указана величина V (в условных единицах) — это острота зрения при чтении букв с расстояния 5 метров (0,1 если глаз видит только верхний ряд; 2,0 — если виден нижний ряд). Нормальное зрение (1,0) — когда человек видит каждым глазом с расстояния 5 метров десятую строку. Согласно формуле расстояние от пациента и до таблицы должно быть 5 метров.

3.Величину остроты зрения нужно будет рассчитывать по формуле:

V = d / D, где

V — острота зрения;

d — расстояние, с которого проводится исследование;

D — расстояние, на котором нормальный глаз видит данный ряд.

4.Острота зрения измеряется в относительных единицах 1,0 — нормальное зрение, 0,9; 0,8, и т. д. до 0,1 — определяется количеством строк начиная с верхней, которые видит человек по таблице Сивцева или Головина с расстояния 5 метров. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно.

5.В таблице используются только 7 букв русского алфавита: Ш, Б, М, Н, К, Ы, И

Условно принято считать, что глаз с остротой зрения 1,0 способен увидеть раздельно две далёкие точки, если угловое расстояние между ними равно одной угловой минуте (1/60 градуса). При расстоянии 5 метров это соответствует 1,45 миллиметра — таким должно быть расстояние между ближайшими палочками буквы «Ш» в десятой строке на проверочной таблице.

9.Благодаря развитию микроэлектродной техники в 20-м столетии были изучены многие закономерности функционирования рецепторного отдела зрительной сенсорной системы. Поясните некоторые из них.

1.Пигментный слой (поглощение света, слой палочек и колбочек), наружный пограничный слой, наружный ядерный слойсодержит тела с ядрами фоторецепторных клеток, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой (содержит тела биполярных, амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток), внутренний сетчатый слой (образован из переплетения аксоновых окончаний биполярных клеток и дендритов амакриновых и ганглионарных клеток. Последняя ступень обработки информации внутри сетчатки перед направлением в зрительные центры в мозге), ганглионарный слой (собирают информацию от всех слоев сетчатки), слой нервных волокон (состоит из аксонов ганглионарных клеток. Клетки слоя проводят частично переработанную информацию от фоторецепторных клеток к цнс), внутренний пограничный слой.

2.Фоторецепторы: -Палочка- кол-во 110-125млн.,пигмент родопсин,-Колбочка- кол-во 6-7млн., пигментэритролаб, хлоролаб, йодопсин.

3.Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки.

4.Ганглиозные клетки генерируют полноценный ПД, который формируется по принципу всё или ничего, и передаётся на значительные расстояния.

5.Жёлтое пятно— место наибольшей остроты зрения в сетчатке глаза. Имеет овальную форму, расположено против зрачка, несколько выше места входа в глаз зрительного нерва.

10.Благодаря развитию микроэлектродной техники в 20-м столетии были изучены и объяснены различия в механизме сумеречного и дневного зрения.

1.За сумеречное зрение отвечают палочки. Порог чувствительностиодин фотон (низкопороговые). 2.Зрачковый рефлекс, темновая адаптация (в основе фотохимические процессы, функциональная мобильность рецепторов, нейронные механизмы).

3.Палочки содержат всего один пигмент, который расщепляется при попадании волны любой длины, поэтому палочки не способны различать цвета.

4.За дневное зрение отвечают колбочки, порог чувствительностине менее 5-7 квантов света.

5.В колбочках есть три вида зрительных пигментов, каждый из них начинает превращаться при попадании на него световой волны определенной длины; поэтому колбочки могут различать цвета.

6.Колбочки высокопороговые и не могут возбуждаться при малой освещенности, поэтому ночью и в сумерках мы не различаем цвета.

11.На протяжении столетий ученых интересовал вопрос, с чем связана способность человека различать цвета. Поясните различия в механизме цветового и черно-белого

зрения.

1.Фоторецепторы: колбочки и палочки.

2.За черно-белое зрение отвечают палочки. Они не могут различать цвета, так как в них содержится единственный зрительный пигмент — родопсин, который расщепляется при попадании волны любой длины.

3.За восприятие цвета ответственны колбочки. Человек может различать три основных цвета — красный, зеленый и синий. Мембрана колбочек содержит три разных зрительных пигмента, каждый из которых распадается под действием световых волн определенной длины. Эритролаб — красный спектр, хлоролаб - зеленый и йодопсин — синий.

4.Биохимическим доказательством трехкомпонентной теории цветового зрения является наличие в колбочковом аппарате трех зрительных пигментов; эритролаб (наиболее чувствителен к красному цветовому спекиру), хлоролаб (к зеленому цветовому спектру), иодопсин (к синему). Трехкомпонентная теория цветового зрения получили свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947).

К линическим доказательством трехкомпонентной теории цвета являются наблюдения цветослепых людей: краснослепых — протанопия, зеленослепых — дейтеранопия и синеслепых — тританопия.

5.Существует теория оппонентных цветов ( Э. Геринг -1878) все цвета можно описать как состоящие из одного или двух следующих ощущений: красного, зеленого, желтого и синего. Красный и зеленый образуют оппонентную пару — так же как желтый и синий. Существует три вида колбочек, которые воспринимают оппонентные пары цветов (красный-зеленый, желты-синий, черныйбелый). Цвета, входящие в оппонентную пару, не могут восприниматься одновременно: если один цвет

производит возбуждающий эффект, то другой производит запрещающий эффект. сочетание красного и зеленого — желтый, желтого и синего — белый. Верность ни одной из теорий (трехкомпонентная теория Ломоносова-Юнга и теория оппонентных цветов Геринга) не доказана.

12.В 1967 году Нобелевская премия была вручена на открытие пигмента родопсина и описание его превращений под действием света, а в 1994 годуза выделение G-белка и определение его роли в передаче сигналов в клетках. Повторите основные положения

этих открытий.

1.Молекула родопсина состоит из ретиналя (альдегид витамина А) и белка опсина. Ретиналь поглощает фотон, в результате чего превращается из цис-формы в транс-форму, изменяя конфигурацию опсина. Опсин изменяет конфигурацию при превращениях ретиналя, тем самым активируя G-белок. Родопсин находится в мембране наружного сегмента фоторецепторов.

2.2) G-белок связан с обращенным внутрь клетки С-концом родопсина (N-конец родопсина обращен во внеклеточную среду).

3.Фотон поглощается ретиналем → ретиналь из цис-формы превращается в транс-форму → изменяется конфигурация опсина → активация G-белка (от него отщепляется ГДФ и присоединяется ГТФ) → от G-белка отсоединяется альфа-субъединица → альфа субъединица активирует фосфодиэстеразу → фосфодиэстераза инициирует распад цГМФ (в состоянии покоя цГМФ удерживает

метров и закрывает поочередно то правый, то левый глаз. Врач указывает на буквы в таблице, а пациент произносит их вслух. Нормальным считается зрение человека, который одним глазом видит десятую строчку: каждый глаз по отдельности может различать в пространстве две близкорасположенные точки, которые дают на сетчатке изображение под углом в одну минуту(= еденица зрения(1,0)).

2.Периферическое зрение характеризуется полем зрения. Самый простой из методов опредения – контрольный. Сущность данного метода – сравнение периферического зрения медика (которое должно быть нормальным) с периферическим зрением пациента. Врач и пациент садятся друг напротив друга на расстоянии одного метра, каждый из них закрывает один глаз (закрываются разноименные глаза), а открытые глаза выступают точкой фиксации. Затем врач начинает медленно перемещать кисть своей руки, которая находится сбоку, вне поля зрения, и постепенно приближать ее к центру поля зрения. Пациент должен указать момент, когда увидит ее. Исследование повторяется со всех сторон. Есть и более сложные методы, которые дают глубокие результаты, например кампиметрия и периметрия. Нормальные показатели для белого цвета следующие: кверху – 50o, кнаружи – 90o, кверху кнаружи – 70o, кверху кнутри - 60o, книзу кнаружи - 90o, книзу - 60o, книзу кнутри - 50o, кнутри – 50o. 3.Исследование цветового зрения проводится врачом-офтальмологом с помощью специальных таблиц или приборов. Наиболее распространены таблицы для проверки цветового зрения Рабкина. При прохождении исследования цветового зрения могут быть выявлены основные формы цветоаномалий: Цветослабость – затруднение с определением оттенков (человек может их не различать, либо для их идентификации требуется больше времени)

Дихромазия – невозможность различить какой-либо один из трех основных цветов.

Цветовая слепота – неспособность различать какие либо цвета (человек видит мир в черно-белом цвете).

16.На экспериментальном животном изучали механизм слуховой рецепции. Опишите полученные результаты, ответив на следующие вопросы.

1.До того, как попасть во внутреннее ухо, где находятся рецепторы, звуковая волна проходит через проход наружного уха, барабанную перепонку, передается слуховым косточкам (молоточек, наковальня, стремечко) среднего уха на мембрану овального окошечка.

2.Перилимфа - вязкая жидкость, заполняющая полость улитки и участвующая в проведении звуковых колебаний в органах слуха. Звуковые волны через систему слуховых косточек вызывают колебания перилимфы и эндолимфы, раздражающих чувствительные волосковые клетки кортиева органа. Эндолимфа – вязкая жидкость, заполняющая полость органов слуха и вестибулярного аппарата, участвует в проведении звука. Колебания перилимфы передается на эндолимфу перепончатого канала, что воздействует на основную мембрану. Базальная мембрана – состоит из плотных радиальных волокон (струн), идущих от спиральной пластинки улитки к спиральной связке, расположенной на наружной стенке перепончатого лабиринта. Длина струн основной мембраны возрастает по направлению от овального окна к верхушке улитки. Наиболее короткие струны расположены в основном завитке улитки, наиболее длинные – на верхушке. На основной мембране расположен рецепторный отдел слуховой системы – спиральный орган, который содержит чувствительные нейроэпительные клетки. Покровная пластина (основная) – расположена над кортиевым органом и омыляется эндолимфой. Киноцилии и стереоцилии: Каждая волосковая клетка имеет 50-70 небольших ресничек, называемых стереоцилиями, и одну большую ресничку — киноцилию. Киноцилия всегда расположена с одной стороны клетки, а стереоцилии постепенно становятся короче по направлению к другой стороне клетки. Мельчайшие нитевидные сцепки, почти невидимые даже в электронный микроскоп, связывают верхушку каждой стереоцилии с соседней, более длинной стереоцилией и в итоге — с киноцилией. Благодаря этим сцепкам при отклонении стереоцилии и киноцилии в сторону киноцилии нитевидные сцепки тянут стереоцилии одну за другой, оттягивая их наружу от тела клетки.

3.Это открывает несколько сотен заполненных жидкостью каналов в мембране нервной клетки вокруг оснований стереоцилии. В результате создается возможность проведения через мембрану большого количества положительных ионов, которые текут в клетку из окружающей эндолимфатической жидкости, вызывая деполяризацию мембраны рецептора. Наоборот, отклонение пучка стереоцилии в

противоположном направлении (от киноцилии) уменьшает натяжение сцепок; это закрывает ионные каналы, что ведет к гиперполяризации рецептора.

А) В результате деформации изменяется проницаемость мембраны: усиливается ток калия внутрь рецепторной клетки Б)

В) Развивается деполяризация мембраны рецепторов – это рецепторный потенциал Г) Из рецепторной клетки происходит выброс медиатора. Медиатор вызывает возбуждение биполярных клеток, контактирующих со слуховыми рецепторами.

4.Вторично чувствующие

5.Орган равновесия и орган слуха

17.В прошлом веке ученые-медики разработали слуховой протезный аппарат, который может улучшить слух больному тугоухостью. Каким образом знание механизмов проведения и восприятия звуковой слуховой волны помогло в создании такого аппарата?

1.Звуковая волна, усиленная примерно на 30 дБ с помощью системы барабанная перепонка — слуховые косточки, достигает окна преддверия, и ее колебания передаются на перилимфу лестницы преддверия улитки.

Это объясняет, для чего нужен механизм усиления: при переходе звуковой волны из воздушной среды в жидкую значительная часть звуковой энергии теряется. Так, человек, погруженный с головой в воду, вряд ли услышит крик с берега, поскольку звук резко ослабевает.

Дальнейший путь звуковой волны проходит уже по перилимфе лестницы преддверия улитки (scala vestibuli) до ее верхушки. Здесь через отверстие улитки (helicotrema) колебания распространяются на перилимфу барабанной лестницы (scala tympani), слепо заканчивающейся окном улитки, затянутым плотной мембраной — вторичной барабанной перепонкой (т. tympani secundaria).

В результате вся энергия звука оказывается сосредоточенной в пространстве, ограниченном стенкой костной улитки, костным спиральным гребнем и базилярной пластинкой (единственное податливое место). Движения базиляр-ной пластинки вместе с расположенным на ней спиральным (кортиевым) органом приводят к непосредственному контакту рецепторных волосковых клеток с покровной мембраной. Это становится окончанием проведения звука и началом звуковосприятия — сложного физико-химического процесса, сопровождаемого возникновением слуховых электрических биопотенциалов.

Важное и необходимое условие звукопроведения — движение перилимфы между лабиринтными окнами. При его отсутствии даже при сохраненном механизме передачи звуковой энергии через среднее ухо острота слуха будет снижена. Это происходит при отосклерозе, заболевании, при котором развивается неподвижность стремени.

Вся эта сложная система проведения звуковой волны с участием ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанной перепонки, слуховых косточек, перилимфы вестибулярной и барабанной лестницы условно называется воздушным путем проведения звука.

2.Звуковые волны не только попадают в наружный слуховой проход, но и приводят в колебание кости черепа.

В результате различной подвижности лабиринтных окон (окно преддверия закрыто костной пластинкой стремени, а окно улитки — хотя и плотной, но мембраной) также происходит незначительное движение перилимфы от окна преддверия к окну улитки, зависящее от компрессии и инерции слуховых косточек, в основном стремени.

При костном проведении звука лишь высокие звуки с малой амплитудой колебаний достигают рецепторных клеток.

3.В воздушном проведении участвуют: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки, перилимфа вестибулярной и барабанной лестницы. Т.е происходит подведение звука к рецепторным клеткам. При повреждении воздушной проводимости, есть возможность использовать костную, но будут восприниматься лишь высокие звуки с малой амплитудой.

4.Используется не только наружный слуховой проход, но, и кости черепа. Происходит в результате подвижности окон лабиринта и перилимфы. При повреждении костной проводимости, невозможна воздушная проводимость.

5.При поражении структур воздушной проводимости.

18.В 20 веке активно изучали строение и основные принципы функционирования слуховой сенсорной системы человека. Каковы основные результаты исследований?

1.Рецепторный отдел: кортиев орган, расположенный в 2,5 витках улитки (во внутреннем ухе) -Проводниковый отдел: слуховой нерв. Его волокна направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на ядрах кохлеарного комплекса, где лежат вторые нейроны. Их аксоны после частичного перекреста идут в медиальные коленчатые тела метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступают в височную долю коры. Часть импульсов попадает в нижние бугры четверохолмия, где располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

-3.Центральный отдел: находится в верхней височной извилине, поперечные височные извилины Гешля. Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах, нижних буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых рецепторных клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

2.Тела нейронов слухового нерва: первый нейрон – в рецепторе, второй нейрон – ядра кохлеарного комплекса, третий нейрон – медиальные коленчатые тела.

Ядра слухового нерва: продолговатый мозг, ромбовидная ямка Первичным слуховым центром является медиальные коленчатые тела

Нижние двухолмие среднего мозга, является подкорковым центром. Оно переключает слуховые и частично вестибулярные сигналы на высшие уровни головного мозга. Нижние двухолмие участвует в осуществление ориентировачных рефлексов на звуковые раздражители.

3.Корковый центр слуховой сенсорной системы – верхние височные извилины и извилины Гешля. Поля 41 и 42 по Бродману.

Первичный отдел – это центральный отдел ядер анализаторов, в них оканчивается сенсорные проекционные пути, происходит первичный корковый анализ определенной сенсорной информации. Вторичный отдел – периферический отдел ядер анализаторов, расположено вокруг первичной зоны, характеризуется тем, что в ней идет дальнейший анализ сенсорной информации, нейроны отвечают на раздражение различных модальностей.

Третичная зона (ассоциативная) – зона взаимного перекрытия анализаторов, особенно развита у человека, в ней развиты переключающие нейроны 2 и 3 слоев, благодаря которым осуществляется выработка условных рефлексов, участвует в организации интеллектуальной деятельности мозга. 4.Сенсорные области коры представляют собой топически организованные проекции различных периферических рецепторных полей. Корковые концы анализаторов, имеют строгую зону и площадь проекции, которые могут перекрываться. Но, несмотря на строгую топическую организацию, в каждой сенсорной системе имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на другие стимулы. Слуховая рецептирующая система проецируется в височную долю (извилины Гешля, задние отделы сильвиевой борозды). Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли. Кроме слуховых путей сюда проецируются вестибулярные афференты.

5.Оба полушария имеют улитку, что и является основой бинаурального слуха.

Бинауральный слух – восприятия звука с помощью обоих ушей и симметричных частей слуховой системы. позволяет локализовать источник звука в пространстве за счет детекции различий основных характеристик звуковых сигналов, поступающих на разные уши. При этом наиболее точная дифференциальная локализация звуков наблюдается, когда интенсивность сигналов равна 70-100 дБ над порогом слышимости.

19.На экспериментальном животном изучали электрические явления в улитке. Опишите полученные результаты.

1.Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя и равен -60 мВ. Когда ее стереоцилии двигаются в направлении киноцилии, то мембранный потенциал уменьшается до -50 мВ. И, наоборот , при перемещении стереоцилий в противоположном направлении мембрана гиперполяризуется. Смещение отростков в направлении, перпендикулярном оси киноцилии, не приводит к изменения мембранного потенциала. Т.е волосковые отростки реализуют механизм трансформации направления и размера отклонения в изменении мембранного потенциала волосковой клетки.

2.Потенциал эндолимфы (эндокохлеарный потенциал) – 80 мВ, разность зарядов между эндолимфой среднего канала улитки и перилимфой ее верхнего каналов. Эндолимфа имеет противоположный заряд по отношению к перилимфе. В эндолимфе в 100 раз больше ионов К. Калий секретируется в эндолимфу из капилляров сосудистой полоски с помощью активного транспорта с затратой энергии АТФ. Эндокохлеарный потенциал оказывает влияние на мембранный потенциал рецепторной клетки и создает в ней критический уровень поляризации, при котором даже незначительное механическое воздействие во время контакта волосковой рецепторной клетки с покровной пластиной приводит к возникновению возбуждения.

3.Микрофонный эффект улитки – Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилителем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амлитудп потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал, модулируя его 4.Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах. Частота импульсов

соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000Гц. При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, т.к 1000 имп/с – это почти максимально возможная частота генерации импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируетя через 0,5-1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

20.На животном изучали кодирование частоты звукового раздражителя. Опишите полученные результаты.

1.Базальная мембрана состоит из плотных радиальных волокон (струн), идущих от спиральной пластинки улитки к спиральной связке, расположенный на наружной стенке перепончатого лабиринта. Длина струн основной мембраны возрастает по направлению от овального окна к верхушке улитки. Наиболее короткие струны расположены в основном завитке улитки, наиболее длинные –на верхушке. В области верхушки улитки ширина основной мембраны достигает 500 мкм, у окна преддверия 800 мкм. На основной мембране расположен рецепторный отдел слуховой системы – спиральный орган, который содержит чувствительные нейроэпителиальные клетки. Количество чувствительных клеток достигает 25 000.

2.У волны с высокой частотой больше энергии, поэтому она может привести в колебание толстые широкие волокна мембраны у основания улитки. У коротких волокон возможна более высокая частота колебаний. Здесь ее колебательная энергия гасится, преобразуясь в энергию электрического импульса. Волна более низкой частоты несет меньшую энергию, поэтому не может привести в колебание толстые волокна мембраны у основания улитки, поэтому идет дальше, к верхушке, пока найдет более тонкие волокна, которые сможет привести в колебание.

3.Звуки низкой частоты воспринимаются длинными волокнами у верхушки улитки, а звуки высокой частоты – короткими волокнами у основания.

4.Резонансная теория Гельмгольца (рисунок).