зоология / земноводные2

Класс Земноводные (Amphibia)

Общая характеристика

Земноводные, или амфибии – первые примитивные наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. Наиболее отчетливо эта связь проявляется в период эмбрионального и постэмбрионального развития. У абсолютного большинства представителей класса яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в водной среде, личинки ведут водный образ жизни и обладают признаками типичных водных животных: жаберное дыхание, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии и др. В ходе метаморфоза (превращения) личинки теряют часть признаков, свойственных водным животным, у них формируются особенности взрослых организмов, ведущих уже преимущественно наземный образ жизни: появляются парные конечности наземного типа, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, развиваются легкие, соответственно меняется кровеносная система – образуются два неполностью разделенных круга кровообращения, сердце становится трехкамерным. Заметно усложняются в сравнении с рыбами органы чувств: форма роговицы глаза становится выпуклой, хрусталик линзовидным, появляются подвижные веки и полость среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой – стремечком.

У взрослых земноводных органы боковой линии исчезают, но увеличивается передний мозг, развиваются два полушария, а в его крыше появляются нервные клетки. Уровень метаболизма у земноводных выше, чем у рыб, но температура тела все еще зависит от температуры окружающей среды и ее влажности.

Несовершенство приспособленности к жизни на суше сказывается у амфибий на строении и функционировании всех систем органов.

Земноводные произошли от пресноводных кистеперых рыб, обособление началось в верхнем девоне. Палеозойских земноводных называют стегоцефалами, или панцирноголовыми. Парные конечности стегоцефалов были относительно слабыми. В середине каменноугольного периода обособились первые пресмыкающиеся, которые обитают в тех же биотопах, что и земноводные. Они вытеснили земноводных из освоенных мест обитания. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни. В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, они могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето.

Современные земноводные – самый малочисленный класс позвоночных, объединяющий около 2100 видов, представленных тремя отрядами: Хвостатые (Urodela), Безногие (Apoda) и Бесхвостые (Anura).

Особенности внешнего и внутреннего строения земноводных изучаются на примере двух представителей отряда бесхвостые – травяной (Rana temporaria) или остромордой лягушек (R. terrestris).

Общее расположение, строение и функционирование внутренних органов

Пищеварительная система. Строение пищеварительной системы земноводных почти такое же, как у рыб, однако появляется ряд особенностей, характеризующих ее дальнейшее усложнение и дифференцировку.

Пищеварительная трубка лягушки начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Единственное, что следует отметить, в ротовую полость открываются протоки слюнных желез, впервые возникшие у амфибий, служащие только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвующие. В проглатывании пищи у лягушек участвуют глаза: захватив ртом добычу, животное сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод.

Ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, который вытянут по средней линии тела дорсально от легких к печени и переходит на уровне желчного пузыря в слабообособленный объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму (рис. 26 Б).

Задний суженный отдел желудка, изгибаясь, плавно переходит в двенадцатиперстную кишку, которая представляет собой начало тонкого кишечника. Тонкая кишка образует множество изгибов, петель и постепенно переходит в толстую кишку, открывающуюся в клоаку (рис. 26 Б).

Пищеварительные железы представлены хорошо развитыми печенью и поджелудочной железой. Печень состоит из трех лопастей: правой, левой и средней. На вентральной стороне средней лопасти расположен круглый зеленовато-черный желчный пузырь. Протоки печени вместе с протоками желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, в связи с чем эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Дыхательная система. В связи с выходом на сушу у земноводных, в отличие от рыб, дыхательная система совершенно иного типа. Она состоит из проводящих путей и органов дыхания – легких. Легкие земноводных – парные мешки, полые внутри, имеющие складки на внутренней поверхности (рис. 27 А). Однако поверхность легких невелика: так, у большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2:3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50 – 100 раз больше поверхности кожи. У хвостатых имеется трахея, а у бесхвостых – короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в легкие. Изменился и механизм дыхания земноводных – он примитивного нагнетательного типа: животное набирает воздух в ротовую полость, открывая ноздри и опуская дно ротовой полости, затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух проталкивается в легкие (нагнетается). Таким образом, лягушка дышит только с закрытым ртом. 3аметное участие в дыхании животных принимает кожа. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. Механизм вдоха нагнетательного типа.

Кровеносная система. У земноводных в связи с освоением принципиально новой среды обитания и частичным переходом на воздушное дыхание кровеносная система претерпевает ряд существенных морфофизиологических преобразований: у них появляется второй круг кровообращения, сердце состоит из трех камер (желудочка и двух предсердий). Левое предсердие получает насыщенную кислородом артериальную кровь из легких, а правое – венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются (мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови) (рис. 28). От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, который распадается на три пары артериальных дуг (кожно-легочные, дуги аорты и сонные), каждая из которых отходит от него самостоятельным отверстием. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая посредством кожно-легочных дуг поступает к легким для газообмена (малый круг кровообращения). Кроме этого, легочные артерии посылают свои ответвления в кожу, которая также принимает активное участие в газообмене. Следующая порция смешанной крови направляется в системные дуги аорты и далее ко всем органам тела. Наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Большую роль в разделении токов крови у бесхвостых амфибий играет спиральный клапан артериального конуса (рис. 28).

Рис. 28. Схема вскрытого сердца лягушки: 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 - артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная "железа"; 11 - спиральный клапан артериального конуса

Происхождение артериальных дуг у бесхвостых связано с преобразованием кровеносной системы жаберного аппарата личинок. Правая и левая кожно-легочные артерии гомологичны IV паре жаберных артерий личинок; дуги аорты образовались благодаря видоизменению II пары; сонные артерии – гомологи I жаберной артерии (рис. 29 А, Б).

Рис. 29. Схема строения сердца и артериальных дуг в разных классах позвоночных: А - рыбы; Б - личинки земноводных; В - хвостатые земноводные после метаморфоза; Г - пресмыкающиеся; Д - птицы; Е - млекопитающие. Венозная кровь показана черным цветом. Парные структуры обозначены соответственно п (правая) и л (левая). 1 - сонные артерии; 2 - жаберные капилляры; 3 - желудочки сердца; 4 - предсердия; 5 - корни спинной аорты; 6 - венозный синус; 7 - спинная аорта; 8 - легочные артерии; 9 - боталлов проток; 10 - легочные капилляры; 11 -вены тела; 12 - легочные вены. III, IV, V, VI - артериальные дуги (нумерация с учетом передних пар, редуцировавшихся в ходе эволюции). На рис. А в венозный синус впадают кювьеровы протоки, возникающие при слиянии кардинальных вен; на рис. Д и Е пунктиром показаны редуцированные (соответственно левая и правая) дуги аорты

Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными и седалищными венами, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек, которые распадаются в почках на капилляры и образуют воротную систему почек (рис. 30). От правой и левой бедренных вен отходят вены, сливающиеся в непарную брюшную вену, идущую по брюшной стенке в печень (рис. 30). Венозная кровь от всех отделов кишечника и желудка собирается в крупную воротную вену печени. Капилляры почек сливаются в многочисленные выносящие вены, впадающие в непарную заднюю полую вену, которая, в свою очередь, проходит через печень (кровь из нее в печень не попадает), принимает короткие печеночные вены и впадает в венозную пазуху.

Рис. 30. Венозная система лягушки. Венозная кровь показана черным цветом, артериальная - штриховкой, смешанная - точками: 1 - венозная пазуха; 2 - правое предсердие; 3 - левое предсердие; 4 - желудочек; 5 - наружная яремная вена; 6 - внутренняя яремная вена; 7 - большая кожная вена; 8 - плечевая вена; 9 - подключичная вена; 10 - правая передняя полая вена; 11 - левая передняя полая вена; 12 - бедренная вена; 13 - седалищная вена; 14 - общая подвздошная вена, или воротная вена почки; 15 - брюшная вена; 16 - воротная вена печени; 17 - выносящие почечные вены; 18 - задняя полая вена; 19 - печеночная вена; 20 - легочная вена; 21 - легкое; 22 - печень; 23 - желудок; 24 - кишечник; 25 - семенник; 26 - почка

Таким образом, у земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни представителей этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.

У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные. Мочеполовая система и особенности размножения. У земноводных развились туловищные (мезонефрические) почки. Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (рис. 31). От каждой почки тянется мочеточник (вольфов канал) и каждый самостоятельно впадает в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в мочевой пузырь, в который попадает моча и где происходит обратное всасывание воды, а концентрированная моча выводится из организма. В почечных канальцах также происходит всасывание воды, сахаров, витаминов, ионов натрия (реабсорбция или обратное всасывание), часть продуктов распада выделяется через кожу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Рис. 31. Мочеполовая система самца лягушки: 1 - почка; 2 - мочеточник (он же семяпровод); 3 - полость клоаки; 4 - мочеполовое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - семенник; 8 - семявыносящие канальцы; 9 - семенной пузырек; 10 - жировое тело; 11 - надпочечник

У переднего края каждой почки у обоих полов лежат пальцевидной формы желтовато-оранжевые жировые тела, выполняющие функцию резерва питательных веществ половых желез в период размножения. По поверхности каждой почки тянется узкая, едва заметная желтоватая полоска – надпочечник – железа внутренней секреции (рис. 31).

Все земноводные раздельнополы, половые железы парные. У самца – это два округлых семенника, прикрепленных особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 31). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальца, пройдя через почку, они впадают в мочеточник, представленный как уже было отмечено ранее вольфовым каналом. Таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. С началом периода размножения в стенках вольфовых каналов самцов образуются карманообразные расширения – семенные пузырьки (рис. 31), служащие хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков значительно уменьшаются.

У самок половые железы представлены парными яичниками – тонкостенными мешками, заполненными зернистой массой яиц (икринок), имеющих в зависимости от возраста и сезона года – более или менее темную, вплоть до черной, окраску. Яичники половозрелой самки в период размножения занимают большую часть полости тела и могут прикрывать собой кишечные петли (рис. 32). Яйцеводы (мюллеровы каналы) – длинные, многократно извитые трубки непосредственно не связаны с яичниками. В верхней своей части близ легкого каждый яйцевод открывается небольшой воронкой в полость тела, а противоположный нижний его конец расширен в так называемую матку, которая открывается в клоаку независимо от прямой кишки, мочеточников и мочевого пузыря (рис. 32). Зрелые яйца через разрывы стенок яичника сначала попадают в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Проходя по яйцеводам, яйца снабжаются студенистой оболочкой. В «матках» происходит формирование комков готовых к откладке яиц. Таким образом, у самок (в отличие от самцов) выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.

Рис. 32. Мочеполовая система самки лягушки: 1 - почка; 2 - мочеточник; 3 - полость клоаки; 4 - мочевое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен); 8 - яйцевод; 9 - воронка яйцевода; 10 - жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено); 11 - надпочечник; 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода)

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное, у части хвостатых – тоже наружное, а у остальных – внутреннее, как и у безногих. Развитие амфибий происходит со сложным превращением (метаморфозом) (рис. 33). Личинки земноводных живут в воде, дышат жабрами. У личинок бесхвостых жабры наружные, но вскоре становятся внутренними. Передвигаются личинки с помощью уплощенного хвоста, отороченного плавником. По мере превращения во взрослое животное у земноводных появляются парные конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Их жаберное дыхание заменяется легочным с развитием второго круга кровообращения. Немногие виды животных способны к яйцеживорождению (африканская живородящая жаба, огненная саламандра и др.). У некоторых хвостатых земноводных встречается неотения – способность личинок к половому размножению. Ряду земноводных свойственна забота о потомстве (жаба-повитуха, суринамская пипа, южноамериканская квакша-кузнец и др.).

Рис. 33. Развитие остромордой лягушки: 1 - икринки; 2 - личинки в момент вылупления; 3 и 4 - увеличение наружных жабр и разрастание плавниковой складки; 4а - тот же головастик снизу (видна присоска); 4б - строение наружной жабры; 5 - развитие жаберной крышки, прикрывшей наружные жабры; 5а - тот же головастик снизу, виден прорвавшийся рот; 6 - появление конечностей; 6а - ротовой аппарат головастика; 7 - полностью сформированные конечности; 8 - прорыв наружу передних конечностей; начало резербции хвоста; 9 - стадия выхода на сушу

Центральная нервная система и органы чувств. В связи с переходом к наземному существованию у амфибий произошло преобразование центральной нервной системы и органов чувств: у бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых, заметно увеличиваются размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария, образуется первичный мозговой слой, хотя и очень тонкий (рис. 32 В).

Для изучения строения головного мозга необходимо снять кожу с головы животного и сделать небольшой поперечный разрез между черепом и шейным позвонком. Далее, взяв лягушку в левую руку, перегибаем ее тело так, чтобы место разреза образовало вершину угла. В открывшееся затылочное отверстие черепа необходимо ввести лезвие ножниц и сделать сечение крыши черепа с боковой стороны к глазу (то же делается и с другой стороны). Надрезанная часть крыши черепа аккуратно приподнимается пинцетом вверх, перегибается вперед и отрезается.Обнажив указанным способом дорсальную поверхность головного мозга, приступаем к рассмотрению особенностей его внешнего строения. Как и у других позвоночных, мозг лягушки состоит из пяти отделов. В качестве сходства с рыбами, следует отметить, что все эти отделы расположены практически в одной горизонтальной плоскости, так как изгибы мозга почти не выражены (рис. 32 В).Передний мозг представлен в виде двух овальных, разделенных продольной щелью, суживающихся впереди полушарий (рис. 32 В). От переднего конца полушарий отходит одна общая обонятельная доля, от которой берут начало два толстых коротких обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг, представленный в виде косо лежащего углубления ромбической формы. На его крыше расположена железа внутренней секреции – эпифиз. Далее идет средний мозг в виде пары двух овальных зрительных долей, расходящихся кпереди и сходящихся кзади. В связи с тем, что земноводные менее подвижны, чем рыбы, мозжечок у них развит слабо и имеет форму тонкой поперечной пластинки мозгового вещества, прилегающую сзади к зрительным долям. Последний отдел головного мозга – продолговатый мозг имеет примерно треугольную форму, на его дорсальной стороне имеется ромбовидная ямка – четвертый мозговой желудочек. Продолговатый мозг кзади переходит в спинной мозг, а четвертый желудочек – в центральный канал спинного мозга.Для того чтобы рассмотреть головной мозг с вентральной стороны необходимо скальпелем отсечь отходящие от мозга нервы и вынуть мозг из остатков черепной коробки.На нижней стороне мозга виден перекрест зрительных нервов, или хиазма, отходящая от дна промежуточного мозга воронка и гипофиз (нижняя мозговая железа).Если объект (препарат) достаточно крупен, то можно заметить, что от головного мозга у него отходит 10 пар головных нервов, одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.При изучении готовых спиртопрепаратов видно, что спинномозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.

У земноводных усложнилось строение внутреннего уха и образовалось среднее ухо (барабанная полость) со слуховой косточкой. Снаружи среднее ухо ограничено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды (рис. 34).

Рис. 32. Мозг позвоночных (сагиттальный разрез): А - акула, Б - костистая рыба, В - амфибия (лягушка), Г - пресмыкающееся, Д - птица, Е - млекопитающее. 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - гипофиз; 7 - воронка; 8 - место входа зрительного нерва; 9 - обонятельная луковица; 10 - эпифиз; 11 - базальный ганглий; 12 - мост (волокна, связывающие две половины мозжечка); 13 - обонятельная доля

 

Рис. 34. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки: 1 - головной мозг; 2 - слуховая капсула с полукружными каналами; 3 - полость среднего уха; 4 - стремечко; 5 - барабанная перепонка; 6 - евстахиева труба; 7 - ротовая полость

Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных. Лишь у некоторых (червяг, подземной саламандры и др.) глаза частично или полностью редуцированы. Роговица глаза лягушки более выпукла, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, аккомодация осуществляется перемещением хрусталика с помощью мышечных волокон ресничного тела. У животных имеются веки и мигательная перепонка, органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии.

Скелет. Для изучения особенностей строения скелета необходимо воспользоваться смонтированным на картонных планшетах скелетом и его отделами (череп, позвонки из разных отделов, передние и задние конечности и их пояса) и таблицами.

Скелет представителей отряда бесхвостых характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойственных типично наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков.

Осевой скелет земноводных состоит из позвонков и подразделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 35). В шейном и крестцовом отделах по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13–62 туловищных и 22–36 хвостовых позвонков. У безногих общее число позвонков доходит до 200–300. Шейный позвонок обеспечивает некоторую подвижность головы, а к крестцовому позвонку прикрепляется тазовый пояс. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые и между ними сохранились остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых прикреплены короткие ребра (рис. 35 А). У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки).

Рис. 35. Скелет саламандры (А) и лягушки (Б): 1 - шейный позвонок; 2 - туловищные позвонки; 3 - крестцовый позвонок; 4 - туловищные позвонки (у лягушки срослись в одну кость - уростиль); 5 - плечевой пояс; 6 - плечо; 7 - лучевая кость; 8 - локтевая кость; 9 - сросшиеся локтевая и лучевая кости; 10 - запястье; 11 - пясть; 12 - фаланги пальцев; 13 - бедро; 14 - большая берцовая кость; 15 - малая берцовая кость; 16 - сросшиеся большая и малая берцовые кости; 17 - предплюсна; 18 - плюсна; 19 - фаланга пальцев

Череп земноводных в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. Он подразделяется на два отдела осевой, или мозговой и висцеральный. Последний хорошо развит у личинки (головастика), сильно напоминая висцеральный аппарат рыбы. У взрослой лягушки, вследствие перехода с жаберного дыхания на легочное, скелет жаберной области значительно видоизменен, он преобразовался в подъязычную кость, а верхняя часть подъязычной дуги – подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи с срастанием первичной верхней челюсти с черепом (аутостилия) превратилась в слуховую косточку – стремечко, расположенное в среднем ухе. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха.

Осевой череп лягушки (рис. 36) – платибазального типа, т.е. с широким основанием и с широко расставленными глазницами, между которыми помещается головной мозг. Мозговой череп преимущественно состоит из хряща, и лишь в небольшом количестве имеются хондральные и покровные окостенения.

Рис. 36. Череп лягушки. А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа: 1 - боковая затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок; 3 - переднеушная кость; 4 - клиновидно-обонятельная кость; 5 - носовая кость; 6 - лобно-теменная кость; 7 - чешуйчатая кость; 8 - парасфеноид; 9 - нёбная кость; 10 - сошник; 11 - хоана; 12 - нёбно-квадратный хрящ; 13 - межчелюстная кость; 14 - верхнечелюстная кость; 15 - квадратно-скуловая кость; 16 - крыловидная кость; 17 - меккелев хрящ; 18 - подбородочно-челюстная кость; 19 - зубная кость; 20 - угловая кость; 21 - большое затылочное отверстие

Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвоночнику (рис. 36 А–В). Верхняя и нижняя затылочные кости не развиваются, и соответствующие им места остаются хрящевыми.

Боковые части черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь две переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная клиновидно-обонятельная кость (рис. 36 Б). С верхней и нижней сторон она прикрыта лобнотеменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается хрящевой, а все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникающие в результате попарного слияния лобных и теменных костей (характерно только для бесхвостых амфибий). Впереди лобно-теменных костей, ближе к концу морды, находится парная носовая кость.Дно черепа выстилают кости покровного происхождения – относительно крупный парасфеноид и лежащий впереди него сошник, на котором у лягушек развиваются специфические сошниковые зубы (рис. 36 Б). В формировании дна черепа принимают участие также некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу подстилают две крыловидные кости.