зоология / ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ.docx2

ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Конспект лекций

Конспект лекций содержит требуемый для изучения дисциплины минимум теоретического материала о морфофизиологических особенностях различных систематических групп позвоночных, а также об их экологическом многообразии.

Конспект предназначен для преподавания дисциплины базовой части профессионального цикла студентам очной формы обучения по направлению подготовки (Биология во 2 семестре).

Конспект лекций составлен с учетом Федерального государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению подготовки дипломированных специалистов, утвержденного приказом Министерства образования и науки Российской Федерации от 04.02.2010. Содержание

Пояснительная записка Зоология позвоночных является теоретической основой таких дисциплин, как: «Физиология человека и животных», «Генетика», «Биология размножения и развития», «Экология», «Заповедное дело и охрана природы».

Специалисту и бакалавру-биологу необходимо иметь знания о морфофункциональном, таксономическом и экологическом разнообразии животных, их эволюцию и значение в природе и жизни человека.

При написании данного конспекта лекций мы исходили из принципов сравнительно-анатомического анализа и филогенетических связей классов позвоночных, уделяя основное внимание наиболее важным вопросам морфологии, анатомии и биологической организации изучаемых животных.

При подготовке конспекта лекций мы старались учесть специфику применения знаний по зоологии позвоночных выпускниками естественнонаучного факультета в их дальнейшей профессиональной деятельности.

В описание каждого класса позвоночных включены сведения по систематике, содержащие примерный перечень систематических групп и их основных представителей.

Для целенаправленного и осознанного усвоения материала и самоконтроля в конце конспекта лекций приводятся «Вопросы для самоконтроля», охватывающие то основное, на что студент должен обратить внимание в рассматриваемых объектах, изучить и усвоить: основы морфологии и систематики позвоночных, эволюционные пути их происхождения, жизненные циклы различных систематических групп позвоночных.

1 Введение в курс «Зоология позвоночных» 1.1 Зоология позвоночных как завершающий раздел систематической зоологии Зоология позвоночных (точнее, зоология хордовых) - завершающий раздел систематической зоологии, изучающий тип хордовых (Chordata).

Хордовые – это наиболее высокоорганизованная и сложная группа животных, насчитывающая около 40000 видов, которые живут по всему Земному Шару.

Хордовые имеют большое значение для хозяйственной деятельности человека. Практически все виды домашних животных относятся к хордовым. От них мы получаем продукты питания, кожу, шерсть; хордовые животные используются как транспорт, как сторожевые и спортивные животные.

Во второй половине 20 века были одомашнены: лисица, песец, норка, соболь, нутрия, олень-марал, лось, страус. Обработкой и использованием продуктов, получаемых от хордовых, заняты мясомолочная, текстильная, кожевенная, меховая, медицинская и другие отрасли промышленности.

Но хордовые играют и отрицательную роль в жизни человека. Многие виды – суслики, крысы, мыши, полевки – вредят сельскому хозяйству. Многие виды переносят опасные инфекции: чуму, туляремию, энцефалит, бруцеллез.

Хордовые используются человеком как материал для исследований. На примере этих животных решались и решаются многие вопросы систематики, сравнительной анатомии, эмбриологии, экологии, биогеографии, палеонтологии, филогенетики, эволюционной теории, медицины.

1.2 Краткая история зоологии позвоночных в России Разрозненные, научно не систематизированные сведения по зоологии позвоночных есть в летописях и донесениях служилых людей еще в XV-XVIIвв. Много научных сведений было получено в ходе Великой Северной Экспедиции (1733-1743гг.), которой посвящена работа участника этой экспедиции Степана Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1755г). Сведения из этой книги были использованы К. Линнеем в своем труде «Systema Nature» (1767г).

В 1811г. появилось первое описание фауны позвоночных нашей страны (Паллас П. Zoographia Rosso-Aziatica) Миддендорфа (1815-1894) «Путешествие на север и восток Сибири». Экологическое направление в зоологии развивал профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858).

А.О. Ковалевский (1840-1901), и И.И. Мечников (1845-1916) стали родоначальниками эволюционной эмбриологии. Под влиянием идей Ч. Дарвина в России В.А. Ковалевским (1842-1883) было создано эволюционное направление в палеонтологии.

Большой вклад российские ученые внесли в развитие систематики рыб (Л.С. Берг, 1876-1950), амфибий и рептилий (Т.В. Терентьев, 1903-1970; И.С. Даревский), птиц (М.А. Мензбир, 1855-1935; П.П. Сушкин, 1868-1928; Г.П. Дементьев, 1898-1969), млекопитающих (С.И. Огнев, 1886-1951; В.Г. Гептнер, 1901-1975).

Общие вопросы экологии животных успешно разрабатывались учеными: Д.Н. Кашкаровым (1878-1941), В.В. Станчинским (1882-1942), академиками С.С. Шварцем (1919-1976), В.Е. Соколовым (1930-1998), И.А. Шиловым (1912-2001), А.И. Ивановым (1902-1987), Н.П. Наумовым (1902-1987), А.Г. Банниковым (1915-1987), В.Р. Дальником, С.П. Наумовым (1905-1982), А.В. Михеевым (1907-1999).

Обширные исследования в области экологии рыб, птиц и млекопитающих проводили профессора Московского университета Б.М. Житков (1872-1943), А.Н. Формозов (1899-1973) и Г.В. Никольский (1910-1977). Особое внимание эти ученые уделяли промысловым животным.

Академиком Е.Н. Павловским (1884-1965), была разработана теория природно-очаговых инфекционных болезней человека и домашних животных, и заложены основы борьбы с носителями и переносчиками этих болезней.

Блестящими примерами исследования по сравнительной анатомии и филогении академика И.И. Шмальгаузена (1884-1963), его учителя академика А.Н. Северцова (1866-1936), и профессор Б.С. Матвеев (1889-1973), а также исследования высшей нервной деятельности позвоночных, проведенные школой профессора Л.В. Крушинского (1911-1984). Их общественные идеи успешно развиваются в настоящее время многочисленными последователями и учениками.

1.3 Общая характеристика типа Хордовые (Chordata) Хордовые весьма различны по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Они живут в воде, на поверхности суши, в толще почвы и в воздухе, распространены по всей Земле.

В тип Хордовые входят: Бесчерепные (ланцетники); Круглоротые (миноги и миксины); Рыбы; Земноводные, или Амфибии; Пресмыкающиеся, или Рептилии; Птицы и Млекопитающие, или Звери.

А.О. Ковалевский отнес к хордовым и своеобразную группу морских животных (сидячих) - оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальпы).

Иногда в тип хордовых включают немногочисленную группу морских животных – кишечнодышащие.

Можно выделить ряд общих черт в строении и развитии хордовых:

1) У всех хордовых есть внутренний осевой скелет, который вначале возникает в виде хорды (спинной струны). Хорда – упругий нечленистый тяж, энтодермального происхождения (отшнуровывается от спинной стенки зародышевой кишки). Пожизненно хорда сохраняется только у низших хордовых (кроме сальпы и асцидии). У большинства хордовых хорда редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и взрослых животных вытесняется позвонками. Поэтому осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник имеет мезодермальное происхождение, формируется из соединительнотканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.

2) Над осевым скелетом находится центральная нервная система (в виде полой трубки). Полость нервной трубки называется невроцелем. Трубчатое строение ЦНС имеют все хордовые, кроме взрослых оболочников. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Происхождение нервной трубки – эктодермальное.

3) Передний отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий – висцеральных щелей. У низших хордовых на их стенках находятся жабры. Пожизненно жаберные щели сохраняются только у низших водных хордовых.

Помимо трех вышеназванных особенностей, можно выделить некоторые характерные черты организации хордовых, которые имеются у представителей некоторых других типов:

1) Хордовые имеют вторичный рот (как и иглокожие). Он образуется путем прорыва гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.

2) У хордовых полость тела - вторичная (целом). Это сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.

3) Расположение многих органов метамерное, особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших хордовых метамерия выражена слабо.

4) Билатеральная симметрия тела (этим признаком обладают и многие беспозвоночные).

Тип Хордовые подразделяется на три подтипа: Подтип Бесчерепные (Acrania), Подтип Оболочники (Tunicata), Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniata).

2 Подтип Бесчерепные: основные черты организации 2.1 Общие данные о бесчерепных Подтип включает один класс – Головохордовые (Cephalochordata). В этом классе один отряд - ланцетникообразные (Amphioxiformes) с одним семейством ланцетниковые и тремя подсемействами: обыкновенные ланцетники (Branchiostomidae), эпигонихты (Epigonichtys) и амфиоксиды (Amphioxidae).

Насчитывается примерно 30 видов бесчерепных (примитивные морские хордовые животные). Они распространены в умеренных и теплых морях атлантического, Тихого и Индийского океанов. Встречаются в Черном и Японском морях. Предпочитают tº воды 17-20ºС при солености 20-30%.

Ланцетники – бранхиостомы и эпигонихты живут в прибрежных мелководных участках морей, зарывшись задним концом тела в субстрат дна. Грунт любят песчаный. Потревоженный светом или прикосновением ланцетник быстро выскакивает из убежища и, проплыв сколько-то, зарывается опять.

Ланцетники – амфиоксиды встречаются в планктоне открытых частей океана.

Питаются ланцетники зоопланктоном, детритом, диатомовыми водорослями. Размножаются в теплое время года. Оплодотворение наружное (половые продукты выбрасываются в воду самцами и самками одновременно).

Все основные признаки типа хордовых остаются у ланцетника пожизненно.

2.2 Организация бесчерепных (на примере ланцетника)

2.2.1 Внешний вид

Ланцетник – животное полупрозрачное, с телом рыбообразной формы, длиной 5-8 сантиметров. На спинной стороне – спинной плавник (в виде складки). Спинной плавник переходит в ланцетовидный хвостовой плавник. По бокам спереди (снизу) две метаплевральные складки, которые срастаются и ограничивают атриальную, или околожаберную полость. На передней части тела внизу имеется большая предротовая воронка, окруженная 10-20 парами щупалец.

Ланцетника впервые описал П.С. Паллас в 1774г.

2.2.2 Кожные покровы

Наружный слой – эпидермис, внутренний – кутис. Клетки эпидермиса цилиндрические, между ними – бокаловидные железистые клетки. У некоторых клеток есть чувствующие волоски. Кутис построен из студенистой рыхлой соединительной ткани.

2.2.3 Мускулатура

Метамерная, слабодифференцированная. Обеспечивает простые движения при плавании и зарывании в песок. Большая часть мышц расположена на спине и в хвостовой части.

Мышечный слой состоит из продольных тяжей, которые делятся на сегменты – миомеры. Миомеры разделены тонкими соединительнотканными прослойками – миосептами. Миосепты создают опору мышечным волокнам. Миомеры похожи на вложенные друг в друга концы, вершиной направленные к переднему концу тела. Миомеры левой и правой стороны тела расположены ассиметрично, что дает при плавании изгибание тела в горизонтальной плоскости. На брюшной стороне мышечный слой тонкий, плоский. 2.2.4 Скелет

Представлен хордой по продольной оси тела. Вокруг хорды – толстый соединительнотканный слой, который окружает и нервную трубку, лежащую над хордой. Отростки такого «футляра» связаны с миосептами и с подкожной соединительной тканью. В жаберных щелях находится сеть опорных перекладин из волокнистого бесклеточного вещества. Плавники опираются на стержни плотной студенистой ткани. Из такой же ткани состоит скелет предротовой воронки и щупалец.

2.2.5 Нервная система

ЦНС представлена дорсально расположенной продольной нервной трубкой. Внутренняя ее полость называется невроцелем. На переднем конце невроцель шире, чем на заднем. На ранних стадиях развития ланцетника невроцель сообщается с окружающей средой с помощью отверстия – невропора. У взрослых особей на месте невропора остается углубление – обонятельная ямка.

Вдоль всей нервной трубки по краям невроцеля располагаются светочувствительные образования – глазки Гессе. Каждый глазок состоит из одной светочувствительной светлой клетки и из одной пигментной темной.

Периферическая НС представлена нервами, отходящими от нервной трубки. На каждый мышечный сегмент приходится 2 пары нервов – одна спинная и одна брюшная. Спинные нервы – двигательно-чувствующие, брюшные – двигательные.

2.2.6 Органы чувств

Световые раздражения воспринимаются глазками Гессе. Предполагают, что химические свойства воды воспринимает обонятельная ямка. По всему эпидермису распложены чувствующие клетки, которые воспринимают волновые раздражения.

2.2.7 Питание и дыхание

Довольно пассивны. Ланцетники кормятся взвешенными в воде мелкими животными и растениями. Щупальца взбалтывают детрит, а мерцательный эпителий на внутренней поверхности ротовой воронки гонит поток воды с пищей к ротовому отверстию. В глубине воронки – рот. Вокруг рта направляющие складки – парус. В объемистой глотке около 100 пар отверстий жаберных щелей. Они открываются в околожаберную (атриальную) полость. Полость ограничена сросшимися метаплевральными складками. У заднего края они не срастаются, и образуется отверстие – атриопор, для того, чтобы вода из глотки поступала через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор в наружную среду.

Атриальная полость защищает дыхательный аппарат от частичек грунта. Есть мнение, что ланцетник дышит через кожу.

По брюшной стороне глотки тянется желобок – эндостиль. Его железистые клетки выделяют слизь, которая обволакивает пищевые частицы. А реснички мерцательного эпителия создают ток воды, который несет слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. У ротового отверстия пищевая масса поднимается наверх и по наджаберной полосе идет в кишечник.

Кишечник прямой, на отделы не делится. На передней части кишки с брюшной стороны есть полый слепой вырост – печеночный (гомолог печени позвоночных). 2.2.8 Кровеносная система

Замкнутая, без сердца; имеются артерии и вены. Артериальная система представлена брюшной аортой, в обе стороны от которой отходят парные жаберные артерии. Они проходят между жаберными щелями и впадают в парные наджаберные сосуды – корни спинной аорты, принося окисленную кровь. На уровне заднего конца глотки они сливаются в спинную аорту – основной артериальный ствол. По пути к заднему концу тела спинная аорта отдает сосуды к внутренним органам.

От корней аорты к головному концу идут сонные артерии.

От переднего конца тела кровь собирается в парные яремные вены, несущие кровь назад. От заднего конца тела кровь выносится задними яремными венами. По ним кровь течет вперед. Позади глотки передние и задние яремные вены сливаются в два широких кювьеровых протока (левый и правый). Из кювьеровых протоков кровь изливается в венозный синус, откуда начинается брюшная аорта. От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену. Подкишечная вена достигает печеночного выроста и распадается в ней на сеть капилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. Далее кровь течет по печеночной вене, впадающей в венозный синус.

Так как сердца у ланцетника нет, ток крови обеспечивается пульсацией брюшной аорты и нижних частей жаберных сосудов («жаберные сердца»).

Кровь бесцветна, так как в ней нет ни форменных элементов, ни пигмента.

2.2.9 Выделительная система

Представлена нефридиями (90 пар) в области глотки. На одном конце нефридиальной трубочки – ряд отверстий. Через них трубочка сообщается с полостью тела – целомом. Целом тянется над глоткой в виде двух парных продольных каналов. Отверстия трубочек называются – нефростомами, и они одеты булавовидными клетками – соленоцитами. Внутри соленоцита – тонкий каналец с мерцательным волоском. Рядом с нефридиальными трубочками в толще стенок полости тела находится густая сеть кровеносных капилляров, через которые фильтруется в целом жидкость с продуктами обмена.

Другой конец трубочки открывается в атриальную полость, туда и поступают продукты выделения и через атриопор выбрасываются наружу. 2.2.10. Репродуктивная система

Ланцетники раздельнополы. Их половые железы лежат в целоме и вдаются в атриальную полость – яичники в виде двух рядов округлых тел и семенники в виде двух рядов вытянутых тел. Их около 25 пар.

Чтобы созревшие половые продукты выходили в атриальную полость, возникают временные половые протоки. По ним через атриопор секрет половых желез выносится наружу.

Оплодотворение наружное, яйца мелкие (0,1 миллиметров диаметром), желтка в них мало.

2.2.11 Развитие ланцетника

Впервые было получено А.О. Ковалевским (1867г). Развитие ланцетника представляет упрощенную схематическую картину эмбрионального развития у других хордовых. Дробление оплодотворенного яйца полное и почти равномерное. Дробление идет быстро. В эктодерме образуется медуллярная пластинка, а из нее – нервная трубка. Нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой через невропор (на переднем конце) и через нервно-кишечный канал (на заднем конце). Затем нервно-кишечный канал исчезает, и на месте невропора остается обонятельная ямка. Одновременно происходит дифференцировка энтодермы – образуется хорда. По бокам от зачатка хорды возникают 2 ряда симметричных выпячиваний первичной кишки. Они разрастаются, отделяются и образуют парный ряд зачатков мезодермы – целомических мешков. Каждый целомический мешок делится на 2 отдела – верхний (сомит) и нижний (боковая пластинка). Потом полости сомитов не сливаются, а исчезают. Полости боковых пластинок сливаются во вторичную полость тела – целом. При дальнейшей дифференцировке сомита возникают следующие зачатки: 1) склеротом (нижняя внутренняя часть сомита) дает начало хорде и нервной трубке, опорным лучам в плавниках; 2) миотом (часть сомита, прилегающая к хорде) – формирует туловищную мускулатуру; 3) кожный листок (верхняя наружная часть сомита) образует кутис кожи. Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки, мускулатура кишечника. Нефридиальные канальцы развиваются как выпячивание стенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпячивания той части стенок полости тела, которая соответствует месту разделения сомита и боковой пластинки – гонотому. Рот образуется как выпячивание первичной кишки на конце, противоположном гастропору, и как встречное впячивание эктодермы. В месте встречи этих образований возникает прорыв. Атриальная полость возникает вначале как желобок на нижней поверхности тела. Затем метаплевральные складки желобка срастаются и образуют полость, которая открывается наружу лишь в задней своей части. 2.3 Предки и систематика бесчерепных Так как палеонтология пока не имеет материалов о предках современных бесчерепных, о происхождении этой группы судят по данным сравнительной анатомии и эмбриологии.

По А.Н. Северцову, предки бесчерепных – свободноплавающие, двустороннесимметричные животные, без атриальной полости и с хордой, не доходящего до головного конца. Жаберных щелей было 17-20. Эта группа дала начало двум ветвям: 1) первая сохранила свободноплавающий образ жизни. В последующем некоторые бесчерепные перешли к жизни в грунте дна, и у них образовались Атриальная полость и метаплевральные складки (обыкновенные ланцетники и эпигонихты). Другая часть осталась жить, в толще воды, став частью планктона (амфиоксиды). Более поздняя точка зрения на происхождение бесчерепных такова: ланцетники – неотенические формы некогда существовавших животных, прикрепленных ко дну и получивших возможность к размножению в личиночной стадии. Возможно, это были оболочники.

Подтип Бесчерепные содержит один класс – Головохордовые. В классе Головохордовые содержится один отряд – Ланцетникообразные, который включает семейство ланцетников, подразделяющееся на подсемейства обыкновенных ланцетников, ланцетников эпигонихтов и ланцетников амфиоксид. Обыкновенные ланцетники характеризуются симметричным строением, наличием парных половых желез, метаплевральными складками одинаковой длины и длиной тела около 8 см. Известно примерно 20 видов этих животных. Ланцетники эпигонихты характеризуются несколько асимметричным строением, наличием половых желез только справа, более длинной правой метаплевральной складкой и длиной тела до 5 см. Известно 6 видов этих животных. Ланцетники амфиоксиды имеют некоторые черты личиночного строения: атриальной полости у них нет, рот смещен влево, почти нет щупалец. Длина их тела до 1,6 см. Амфиоксиды ведут не бентосный, а планктонный образ жизни. 3 Подтип Личиночно-хордовые (Urochordata), или Оболочники (Tunicatа) 3.1 Общая характеристика оболочников Подтип содержит 5 классов: асцидии, огнетелки, сальпы, бочоночники, аппендикулярии.

Оболочники – довольно многочисленная группа морских животных (около 1500 видов). От других хордовых эти животные отличаются тем, что во взрослом состоянии у большинства представителей отсутствуют хорда и нервная трубка. в личиночном возрасте типовые признаки у оболочников хорошо выражены.

Есть виды оболочников, живущие на дне колониально или одиночно, есть – свободноплавающие (обитают в тропических и субтропических морях).

В морях России обитает около 150 видов оболочников. В Каспийском и Азовском морях они не встречаются.

Форма тела оболочников мешковидная или бочкообразная. Снаружи находится толстая студенистая или хрящеватая оболочка – туника (имеет защитное значение).

Оболочники – гермафродиты. Размножаются не только половым, но и бесполым путем – почкованием

3.2 Класс Асцидии К асцидиям относятся примерно 1000 видов оболочников, живущих прикреплено – одиночно и колониально. Некоторые колониальные асцидии ведут свободноплавающий образ жизни.

Взрослая одиночная асцидия формой напоминает двугорлую банку: Основание тела – подошва – прикрепляются ко дну.

На верхней части тела расположен трубкообразный вырост с отверстием – ротовым сифоном. Сифон ведет в большую мешкообразную глотку. Сбоку находится клоакальный сифон. В глотке множество жаберных щелей (стигм). Через стигмы циркулирует вода.

На дне глотки есть отверстие, ведущее в короткий пищевод.

Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в атриальную полость, которая сообщается через атриопор с наружной средой. Атриопор находится на клоакальном сифоне.

Питание у асцидий пассивное. У них, как и у ланцетников, имеется эндостиль. Пищевые частицы с водой попадают в глотку и остаются в эндостиле. Эндостиль начинается на дне глотки и по брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь эндостиль образует окологлоточное кольцо и переходит в спинной вырост.

Эндостиль выстлан мерцательным эпителием. Реснитчатые клетки эпителия перегоняют пищевые комочки вверх к окологлоточному кольцу, а оттуда по спинному выросту они идут вниз – в пищевод, из пищевода – в желудок, далее – в короткую кишку и в атриальную полость вблизи клоакального сифона.

Кровеносная система незамкнутая, лакунарная.

Нервная система состоит из нервного узла, который лежит между ротовым и клоакальным сифонами. Органов чувств нет.

Что касается размножения и развития, асцидии – гермафродиты. В теле особи есть одновременно и яичник, и семенник.

При бесполом размножении на брюшной стороне тела материнской особи появляется выпячивание – почкородный столон. Почка вскоре обособляется и становится сидячей формой.

Половое размножение происходит следующим образом. Из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка, внешне похожая на головастика. Ее «голова» содержит все органы, а хвост обеспечивает быстрое передвижение.

В хвост закладываются мускулатура, плавниковая складка, хорда, нервная трубка. Примерно через сутки личинка двумя выростами головы прикрепляется к субстрату, и начинается регрессивный метаморфоз: постепенно исчезает нервная трубка, светочувствительный глазок, мозговой пузырек.

В конце концов остается только задняя утолщенная часть пузырька, которая образует нервный узел, который и представляет собой нервную систему взрослой асцидии.

Глотка быстро растет, количество жаберных отверстий возрастает, ротовое и анальное отверстие смещаются вверх. Тело становится мешковидным, как у взрослой особи. На поверхности тела быстро образуется туника.

Полагают, что оболочники и другие хордовые имели общих предков.

Большинство ученых-зоологов придерживается следующей точки зрения: скорее всего, предки оболочников были свободноплавающими, передвигавшимися в воде за счет длинного хвостового плавника. Вначале они имели нервную трубку с расширенным мозговым пузырем, слуховой пузырек и пигментированный глазок, хорошо развитую хорду.

С переходом к сидячему образу жизни строение всех систем упростилось, зато развились защитная туника, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и почкованием – все это приспособления, связанные с сидячим образом жизни.

На онтогенезе асцидий ярко видна связь между их строением и условиями жизни. 4 Подтип Позвоночные (Vertebrata), или Черепные (Craniata). Общие черты организации 4.1 Общая характеристика позвоночных Позвоночные – высший подтип хордовых. По сравнению с бесчерепными и оболочниками они имеют более сложную морфофизиологическую организацию. Среди позвоночных не имеется видов, которые вели бы прикрепленный образ жизни. Они активно перемещаются в пространстве, захватывают пищу, ищут половых партнеров для размножения, спасаются бегством от врагов. Поэтому позвоночные могут менять места обитания в связи с размножением, зимовками и т.д.

Нервная система более развитая, чем у низших хордовых. У всех животных этого типа развит головной мозг, и он обеспечивает высшую нервную деятельность, которая является основой приспособительного поведения. У позвоночных разнообразные органы чувств, связывающие организм с внешней средой.

Как надежный футляр для мозга и органов чувств, возник череп. Взамен хорды у большинства позвоночных в качестве осевого скелета формируется позвоночник. Он не только служит опорой тела, но и хранит спинной мозг. У скелета появляются подвижные части, из которых формируется ротовой или челюстной аппараты, для схватывания, удержания пищи, ее измельчения.

Наличие сердца обусловливает быстрый кровоток. В выделительной системе почки надежно обеспечивают выведение продуктов обмена.

Перечисленные черты высокой жизненной организации позволили позвоночным проникнуть во все жизненные среды. Они появились на рубеже ордовика – силура, в юре существовали уже все известные ныне классы.

Сейчас насчитывается около 40000 видов позвоночных.

4.2 Классификация позвоночных Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniata) включает две группы – Анамния (Anamnia) и Амниота (Amniota).

Анамния – первичноводные животные. В качестве органов дыхания в течение всей жизни, либо в личиночном состоянии, у них функционируют жабры. При развитии яйца у них не образуется зародышевых оболочек.

Группа Анамния содержит два раздела: Раздел Бесчелюстные (Agnatha) и Раздел Челюстноротые (Gnathostomata). Раздел Бесчелюстные включает Надкласс Бесчелюстные (Agnatha), содержащий Класс Круглоротые (Cyclostomata). Раздел Челюстноротые (Gnathostomata) содержит Надкласс Рыбы (Pisces) и Надкласс Наземные позвоночные, или Четвероногие позвоночные (Tetrapoda). В надклассе Рыбы выделяют два класса – Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthues) и Класс Костные рыбы (Osteichthues). Надкласс Четвероногие позвоночные включает Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia).

Амниота – наземные животные. Жаберного дыхания у них нет ни на одной стадии жизни, а при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Группа Амниота включает три класса: Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia), Класс Птицы (Aves) и Класс Млекопитающие, или Звери (Mammalia).

4.3 Организация позвоночных животных 4.3.1 Кожные покровы

Функции кожи многообразны: контактирует с внешней средой; вместе с мышцами оформляет тело и удерживает внутренности; защищает тело от внешних механических, химических и термических повреждений, от проникновения микробов; участвует в терморегуляции, газообмене и выделении. Производные кожи участвуют в передвижении (копыта), в хватании (когти), в нападении и защите (рога, иглы), в полете (складки), в плавании (перепонки), а также в осязании.

Строение кожи позвоночных – двухслойное.

Наружный слой называется эпидермисом и имеет эктодермальное происхождение. Его нижний слой постоянно продуцирует новые клетки. Верхние слои ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются. Эпидермис содержит разнообразные кожные железы и дает начало роговым производным кожи – роговым чешуям, перьям, волосяному покрову, когтям, копытам, рогам.

Внутренний слой – кориум, или кутис – имеет мезодермальное происхождение. Он прочный и толстый. В нем развиваются окостенения в виде чешуи у рыб, у оленей развиваются рога. В нижней части кориума накапливается подкожный слой жира 4.3.2 Мускулатура

Мускулатура позвоночных животных подразделяется на соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура располагается под кожей и состоит из поперечнополосатой мышечной ткани. Она возникает из спинного отдела мезодермы и обеспечивает движение во внешней среде.

Висцеральная мускулатура – мускулатура внутренних органов, состоящая из гладкой мышечной ткани. Она происходит из брюшного отдела мезодермы и обеспечивает движение пищи, каловых масс, а также сокращение стенок сосудов.

4.3.3 Скелет

Является опорой тела, участвует в движении тела, защищает внутренние органы. Скелет позвоночных подразделяется на осевой, висцеральный и скелет поясов.

Осевой скелет первоначально представлен хордой, которая вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Происхождение хорды является энтодермальным. Постепенно она замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты имеют мезодермальное происхождение. Осевой скелет подразделяется на позвоночный столб и череп. Мозговой череп закладывается в виде двух пар хрящей под зачатком головного мозга. Одновременно закладываются органы чувств. Этот отдел скелета возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное образование.

Висцеральный скелет закладывается в соединительной ткани около передней части пищеварительной трубки. Сначала он представляет собой ряд дуг иежду жаберными щелями. Дуги являются опорой дыхательного аппарата. У высших позвоночных понятие «висцеральный скелет» заменяется понятием «лицевой череп».

Скелет поясов конечностей и свободных конечностей подразделяется на скелет парных и непарных конечностей. Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей. В скелете свободных конечностей выделяют плавник рыб и пятипалую конечность. Скелет непарных конечностей – скелет плавников, состоящий из хрящевых или костных лучей. 4.3.4 Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием.

Происхождение пищеварительного тракта энтодермальное. Эпителий пищеварительного тракта энтодермальный, кроме ротового и анального отверстий – здесь эпителий эктодермальный (это связано с впячиванием стенок тела при образовании вышеназванных отверстий).

Основные отделы пищеварительного тракта:

1) ротовая полость – служит для принятия пищи;

2) глотка – связана с органами дыхания;

3) пищевод – доставляет пищевые комки в желудок;

4) кишечник – подразделяется на переднюю (тонкую) кишку, среднюю (толстую) кишку и заднюю (прямую) кишку.

В пищеварительную трубку открываются протоки 3-х видов желез: слюнных, печени и поджелудочной.

Слюнные железы есть только у наземных позвоночных. Их скелет смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются из выростов переднего отдела кишечника.

Функции печени и поджелудочной железы шире, чем пищеварительные. Печень не только эмульгирует жиры и активирует действие пищеварительных ферментов (за счет выделяемой желчи), но и нейтрализует вредные продукты распада, накапливает гликоген. Одновременно печень является кроветворным органом – в эмбриональном периоде развития.

Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно эта железа является эндокринной, т.к. вырабатывает гормоны, контролирующие содержание сахара в крови. 4.3.5 Органы дыхания

У позвоночных они бывают 2-х типов – жабры и легкие. У значительной части позвоночных существенную роль в дыхании играет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, симметрично расположенных щелей – для сообщения глотки с наружной средой. На передних и задних стенках жаберных щелей есть пластинчатые выросты из слизистой оболочки. Выросты поделены на жаберные лепестки. Каждая жаберная пластинка носит название – полужабры. В промежутках между жаберными щелями расположены висцеральные жаберные дуги. Т.о., на каждой жаберной дуге есть две полужабры двух соседних жаберных щелей. Жаберные щели имеют энтодермальное происхождение, жаберные лепестки – эктодермальное.

У наземных позвоночных органы дыхания – легкие, в виде пары мешков, которые открываются в глотку через гортанную щель. Происхождение легких эктодермальное. На ранних стадиях развития зачатки легких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей.

Газообмен через кожу идет тогда, когда в ней нет плотных роговых или костных чешуй (например, у земноводных, голокожих рыб).

Функции дыхательной системы – обогащение крови кислородом, удаление углекислого газа. У низших водных животных через дыхательную систему сбрасывается аммиак. У теплокровных животных дыхательная система участвует в терморегуляции.

4.3.6 Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая. Она состоит из сообщающихся кровеносных сосудов, которые сводятся к двум главным стволам. Спинной сосуд несет кровь от головы к хвосту, брюшной - от хвоста к голове. Двигателем крови является сердце. Сердце – толстостенный мускульный мешок, поделенный на несколько камер. Предсердия принимают кровь в сердце, желудочки выбрасывают кровь из сердца и направляют ее по телу. Число камер различно у разных классов позвоночных. Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте делает петлю. Из передних отделов петли образуются желудочки, из задних – предсердия. Сердце содержит поперечнополосатую мускулатуру, которая работает автоматически, независимо от волевых усилий.

Кровеносные сосуды формируют две системы – артериальную (в которой кровь течет от сердца) и венозную (по которой кровь возвращается к сердцу). Позвоночные могут иметь и один, и два круга кровообращения.

Кровь позвоночных – жидкая соединительная ткань, состоящая из бесцветной жидкости – плазмы, в которой взвешены форменные элементы крови: эритроциты (красные тельца, содержащие дыхательный пигмент – гемоглобин), лейкоциты (белые кровяные тельца, участвующие в уничтожении попавших в организм микроорганизмов) и тромбоциты (кровяные пластинки, участвующие в свертывании крови).

Функции кровеносной системы: доставка к органам и тканям кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей; вынос продуктов распада, шлаков, углекислого газа; перенос гормонов; поддержание гомеостаза; обеспечение иммунитета.

С кровеносной системой связана другая сосудистая система – лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и желез. Эта система незамкнутая. Только ее крупные сосуды имеют самостоятельные стенки, а их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость – лимфу. В ней плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обеспечивается сокращением стенок сосудов и периодически изменяющимся давлением на них различных органов.

4.3.7 Нервная система

Функции нервной системы – восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, тканям, органам, а также согласование деятельности отдельных систем организма в единую целую функционирующую живую систему. Происхождение нервной системы эктодермальное. На спиной стороне зародыша закладывается полая трубка, а в последующем происходит ее дифференцировка, приводящая к образованию ЦНС, периферической НС, автономной (симпатической и парасимпатической) НС.

Головной мозг представлен у позвоночных пятью отделами – передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. На переднем конце нервной трубки образуется вздутие, которое делится на 3 первичных мозговых пузыря. Затем из первого пузыря образуется передний мозг и промежуточный. Из 2-го мозгового пузыря формируется средний мозг. Из 3-го мозгового пузыря образуются мозжечок и продолговатый мозг. Передний мозг подразделяется на левую и правую половины. Преобразуется и невроцель. От него остаются полости в отделах головного мозга: боковые желудочки в больших полушариях, III желудочек в промежуточном мозге, сильвиев водопровод в среднем мозге, IV желудочек (ромбовидная ямка) в продолговатом мозге. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепномозговых нервов. От переднего мозга отходит I пара ч/м нервов – обонятельные. От промежуточного мозга отходят зрительные нервы – II пара. От среднего мозга отходят III и IV пары ч/м нервов – глазодвигательные и боковые. Все остальные пары (с V по XII) отходят от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого. В его центре сохраняется невроцель – спинномозговой канал. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками – спинным (чувствующим) и брюшным (двигательным). Эти корешки, выходя из спинного, сливаются, образуют спинномозговые нервы, а те, в свою очередь, вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

4.3.8 Органы чувств

У позвоночных имеются такие органы чувств, как: органы обоняния, зрения, слуха; вестибулярный аппарат; орган боковой линии; органы вкуса, осязания; специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и прочие. Органы обоняния считают наиболее древними органами чувств. Их происхождение эктодермальное (формируются одновременно с нервной пластинкой). Органы зрения бывают у позвоночных парные и непарные. Являются выростами промежуточного мозга. Органы слуха имеют у позвоночных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо (происхождение эктодермальное). Вначале возникает слуховой пузырек, лежащий в слуховой капсуле. Он делится перетяжкой на 2 части. Верхняя часть превращается в вестибулярный аппарат, состоящий из трех полукружных каналов и овального мешочка. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой слуховую часть внутреннего уха – круглый мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах эволюционного развития позвоночных в связи с их выходом на сушу. Органы боковой линии есть только у первичноводных позвоночных, происхождение их эктодермальное. Они представляют собой желобки по бокам головы и вдоль тела, прикрытые или не прикрытые чешуей. Органы боковой линии воспринимают легкие колебания воды, скорость и направление течений, движений своего тела, наличие предметов на пути движения. Органы вкуса энтодермального происхождения, воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, соленая. Они расположены на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания представляют собой разветвленные в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь. 4.3.9 Органы выделения

У всех позвоночных представлены почками, которые выводят излишки воды, минеральных солей, мочевины и мочевой кислоты. Происхождение почек мезодермальное. В процессе эволюции позвоночных происходит смена трех типов почек:

1) головная, или предпочка (пронефрос);

2) туловищная, или первичная (мезанефрос);

3) тазовая, или вторичная (метанефрос).

Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови), а также выделение только из крови (происходит через мальпигиевы тельца почек). Выводные каналы из почек называются вольфовы каналы, их сменяют мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных через жабры выделяется аммиак.

4.3.10 Половые органы

Половые железы у позвоночных парные – яичники у самок и семенники у самцов. Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков, и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились наружу через специальные пары. Впоследствии возникли половые пути (вольфов канал у самцов и мюллеров канал у самок).

Раздел Бесчелюстные (Agnata). Надкласс Бесчелюстные 5.1 Общие данные о надклассе Бесчелюстные Бесчелюстные – это самые примитивные из изученных в мире позвоночных. Ученые отмечают два момента наибольшего многообразия в эволюции этой группы: силур-девон и антропоген (в т.ч. и в настоящее время). Их характерные особенности таковы:

1. нет челюстей и парных конечностей;

2. рот сосущего типа;

3. непарная обонятельная капсула с одной ноздрей;

4. два полукруглых канала о внутреннем ухе;

5) жаберные мешки эктодермального происхождения.

В прошлом бесчелюстные – морские животные. Сегодня их представители обитают и в морских и в пресных водоемах.

5.2 Общая характеристика класса Круглоротые По сравнению с наземными хордовыми круглоротые имеют более прогрессивное строение. У них передний отдел нервной трубки дифференцирован в головной мозг с пятью отделами.

По внешнему виду и по биологии круглоротые близки к рыбам, но они более примитивные и принадлежат к другой ветви позвоночных. Одновременно им свойственны черты. Связанные с полупаразитическим образом жизни.

Примитивность организации круглоротых подчеркивается отсутствием челюстей и парных конечностей. Обонятельная капсула непарная, открывается наружу одной ноздрей. Жаберный аппарат представлен жаберными мешками. Несущими являются лепестки энтодермального происхождения (отсюда происходит одно из названий круглоротых – мешкожаберные). Внутреннее ухо имеет два полукруглых канала. Признаки полупаразитического существования: присасывательная воронка, роговые зубы и голая, очень богатая железами кожа. 5.3 Особенности организации круглоротых (на примере речной миноги) 5.3.1 Внешний вид

Тело удлиненное (как у угря), без парных конечностей. Спереди на голове – присасывательная воронка. Внутри воронки и на конце мощного языка находятся роговые зубы.

Кожа плотная, голая, в эпидермисе очень много железистых клеток, поэтому тело покрыто обильной слизью. Непарное ноздревое отверстие у миног находится между глазами, у миксин – на переднем конце головы. Позади ноздри имеется светочувствительное пятно. По бокам переднего конца тела имеется ряд округлых жаберных отверстий (у рыб они щелевидные). Тип хвостового плавника – протоцеркальный. 5.3.2 Скелет

Основной скелет в туловище и хвосте представлен хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружена толстой соединительнотканной оболочкой. В этой оболочке находятся зачатки верхних дуг позвонков в виде парного ряда хрящиков. Хрящики примыкают к хорде и образуется канал для спинного мозга.

Имеется мозговой череп, в виде хрящевой пластинки, которая подстилает головной мозг. По бокам этой пластинки – слуховые капсулы (из хряща), спереди – обонятельная капсула (тоже из хряща). В центре пластинки – отверстие для прохождения гипофизарного выроста. Под пластикой – хрящи для поддержания ротовой воронки и языка.

Висцеральный скелет у миноги представлен девятью парами жаберных дужек, связанных между собой продольными хрящевыми тяжами. Эта хрящевая решетка поддерживает жаберный аппарат. Сзади к хрящевой решетке примыкает околосердечная сумка (тоже из хряща). У миксин жаберная коробка в зачаточном состоянии.

5.3.3 Органы пищеварения

Начинаются широкой предротовой воронкой с роговыми зубами. На мощном языке находится самый крупный зуб – «терка». Ротовое отверстие, лежащее на дне воронки, ведет в глотку. У миног глотка делится на верхнюю часть (для прохождения пищи) и нижнюю (связана с жаберными мешками). Желудок неразвитый, пищевод переходит сразу в кишку. Между пищеводом и кишкой – клапан. Кишка на отделы не делится, петель не образует. Внутри у нее есть изгибающаяся складка – спиральный клапан (замедляет прохождение пищи, чтобы переваривание было полным).

Круглоротые выделяют пищеварительные соки в тело жертвы, и происходит внекишечное пищеварение.

Есть и печень – в виде выроста переднего отдела кишки. Поджелудочная железа в зачаточном состоянии.

5.3.4 Органы дыхания

Представлены жаберными лепестками. Наружные узкие округлые жаберные ходы ведут в объемистые жаберные мешки. Жаберные мешки и лепестки у круглоротых энтодермального происхождения (у всех остальных жабернодышащих позвоночных жаберные лепестки эктодермальные). Так как питается животное путем присасывания к жертве, ток воды при дыхании идет через наружные жаберные отверстия в жаберные мешки (так же выходит обратно). Число жаберных мешков у круглоротых от 5 до 15. У речной миноги их 7.

5.3.5 Органы кровообращения

Имеют такой же план строения, как у ланцетника, но имеется сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Оно лежит в начале брюшной аорты.

К предсердию прилегает венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. От брюшной аорты кровь уходит в приносящие жаберные артерии. Они, в свою очередь, впадают в корень аорты. Вперед от корня аорты отходят сонные артерии, а назад – спинная аорта.

Спинная аорта питает все органы тела. Венозная кровь с головы сливается в яремные вены. Они впадают в венозный синус. С туловища венозную кровь собирают задние кардинальные вены, с кишечника – подкишечная вена. Подкишечная вена входит в печень и образует воротную систему. Из печени очищенная кровь выходит в печеночную вену, а оттуда – в венозный синус.

У миксин в венозной системе есть три дополнительных сердца (в области головы, печени, хвоста), они усиливают кровообращение. 5.3.6 Нервная система

Головной мозг маленький, состоит из пяти отделов – переднего, промежуточного, среднего, продолговатого и мозжечка. Мозжечок почти неразвитый. Головных нервов – десять пар. Спинномозговые нервы отходят спинным и брюшным корешками, которые смешанного общего нерва не образуют – в отличие от других позвоночных.

5.3.7 Органы чувств

Устроены просто. Орган слуха состоит из внутреннего уха и полукружных каналов (у миног их два, у миксин – один). Глаза развиты слабо. Орган обоняния непарный. В коже по бокам проходят органы боковой линии. Они представлены неглубокими ямками, на дне которых расположены окончания блуждающего нерва (X пара).

5.3.8 Органы выделения. Половые железы

Представлены мезонефрическими почками. К переднему концу почек прилегают остатки пронефроса. Мочеточниками служат вольфовы каналы, которые впадают в мочеполовой синус.

Половые железы непарные и не имеют специальных протоков. Половые продукты через разрывы стенок гонады выпадают в полость тела. Оттуда они направляются в мочеполовой синус и наружу – через канал мочеполового сосочка. 5.4 Систематика и экология круглоротых 5.4.1 Отряд Миксины (Myxiniformes)

Современные круглоротые делятся на два хорошо обособленных отряда - Миноги и Миксины. Иногда их возводят в ранг подклассов.

Миксины в наибольшей мере паразитические круглоротые. Они не просто присасываются, но внедряются в тело жертвы – глубоко внутрь. Миксины – это временные внутренние паразиты. Упрощенное строение подчеркивается голой кожей с обильными слизистыми железами. Число жаберных отверстий от 1 до 15. Глаза недоразвиты. Ориентируются Миксины с помощью обоняния и осязания. Во внутреннем ухе - один полукружный канал. Дыхательные отверстия отодвинуты к середине тела. Развитие прямое (у миног имеется личиночная стадия). Питаются рыбой в рыболовных снастях, чем наносят вред рыболовству. Распространены в морях и океанах – Атлантическом, Тихом, Индийском.

Обыкновенная миксина (Myxine glutinasa) имеет длину 50 сантиметров, живет на глубине от 20 до 350 метров в северной части Атлантического океана.

Пиявкоротые Миксины крупнее – до одного метра в длину. Они водятся в Индийском, Тихом океанах, очень прожорливы и наносят вред рыболовству. 5.4.2 Отряд Миноги (Petromyzoniformes)

Паразитический образ жизни у них выражен слабее, чем у миксин. Миноги присасываются к рыбам и питаются их кровью и мясом, икрой, реже – водорослями. Тело миног угреобразное, кожа голая. Глаза развиты неплохо. Вместе с парой глаз есть зачаточный – теменной (им минога воспринимает световые раздражения).

Обонятельная капсула одна. Орган слуха – внутреннее ухо с двумя полукружными каналами. Жаберных отверстий семь пар. Все они самостоятельно открываются наружу.

Глотка делится на верхнюю трубку (играет роль пищевода) и нижнюю (слепая, в ней открываются жаберные внутренние отверстия). Рот имеет присасывательную воронку. Язык – буравящий, с роговыми зубами. Хорошо развит осевой и висцеральный скелет.

Развитие происходит с превращением (у миксин оно прямое): из яйца выходит личинка – пескоройка. У нее рот в виде воронки с нависающей верхней губой. В глотке есть железисто-ресничная борозда, которая улавливает взвешенные в воде частицы и направляет их в пищевод. В основном, личинки зарыты в грунт (как ланцетник). Период метаморфоза у миног составляет от 2 до 5 лет. Размножаются миноги в пресной воде, а живут в морях, озерах, реках, ручьях.

В отряде всего одно семейство – миноговые (Petromyzonidae) с 7 родами и 24 видами.

Морская минога (Petromyzon marinus) имеет длину от 50 до 100 сантиметров. Живет в морях Атлантического океана, на глубине до 500 метров. Питается, в основном, рыбой. Иногда придонными беспозвоночными. Нерестится в реках. Нерестовых стай не образует, икру кладет в ямки, которые роет в грунте дна. Размножается весной. Промысловое значение невелико.

Речная минога живет в морях Европы, севера Азии и Северной Америки. Нерестится в реках. В Неве нерестится в конце июня. Идя на нерест, минога прекращает питание, и ее кишечник атрофируется. Нерестовый ход есть еще и осенью, эти миноги зимуют в реках и метят икру на следующее лето. Речная минога имеет промысловое значение.

Ручьевая минога имеет длину тела до 16 сантиметров. Распространяется в реках Европы, в морях никогда не бывает. У нас живет в реках и ручьях Европейской России. Нерестится в мае, после нереста погибает. Промыслового значения не имеет. 6 Раздел Челюстноротые. Надкласс II. Рыбы. Класс Хрящевые рыбы 6.1 Общие данные о надклассе рыб (Pisces) Рыбы занимают более высокую ступень развития, чем круглоротые. Они энергично двигаются, активно ищут и захватывают пищу, лучше приспособлены к среде. Все это связано с тем, что рыбы имеют более совершенную нервную систему, органы чувств, скелет. В отличие от круглоротых, они имеют подвижные челюсти. У рыб имеются парные конечности – грудные и брюшные плавники и их пояса. Органами дыхания у рыб являются жабры (жаберные лепестки эктодермального происхождения). Имеются парные обонятельные органы, во внутреннем ухе – три полукружных канала. Тело покрыто чешуей. Рыбы потребляют огромное количество водной растительной массы и низших животных. Человек пока не включил в хозяйственный оборот то, чем, в основе, питаются рыбы. А продуцируют они при этом хозяйственно ценные продукты.

Предполагают, что рыбы возникли в силуре, в пресных водоемах. Считают, что в начале девона или еще в силуре началось разделение рыб на множество ветвей. Из них до наших времен дожили два класса: Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и Костные рыбы (Osteichthyes). Оба этих класса имеют важное значение для человека.

6.2 Общая характеристика класса хрящевых рыб Хрящевые рыбы – немногочисленная группа, сочетающая примитивные и прогрессивные черты организации. Насчитывают примерно 730 видов хрящевых рыб. Скелет у них пожизненно хрящевой. На коже – примитивная чешуя плакоидного типа. У некоторых – кожа голая, жаберных щелей 5-7, и каждая пара открывается наружу щелевидным отверстием (кроме плащеносных акул и химер).

К прогрессивным признакам организации у хрящевых рыб можно отнести наличие нервного вещества в переднем мозге (в крыше), внутри нее осеменение и живорождение (у многих видов). Размеры тела от 20 сантиметров до 20 метров. Распространены во всех морях и океанах (кроме Каспия), в основном, в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Имеют промысловое значение.

Класс Хрящевые рыбы содержит два подкласса – Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) и Подкласс Цельноголовые, или Химеровые (Holocephali). Подкласс Пластинчатожаберные включает два отряда – Акулы (Selachomorpha) и Скаты (Batomorpha). 6.3 Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii). Особенности организации

6.3.1. Общие данные

Для отрядов Акулы и Скаты характерно наличие плакоидной чешуи. Жаберных отверстий 5-7 пар, каждая открывается на поверхности тела самостоятельно. Есть брызгальца. На переднем конце головы есть вырост – пострум. Ротовое отверстие расположено на нижнем конце головы в виде поперечной щели. Последний отдел кишечника – клоака. 6.3.2 Внешний вид (на примере акулы)

Форма тела веретенообразная. Спереди на голове пострум (носовой вырост). Глаза хорошо развиты. По бокам головы – жаберные щели (по 5 слева и справа). Позади глаз – отверстия, ведущие в глотку (брызгальца). На нижней поверхности у корня хвоста – клоака. Хвостовой плавник неравнолопастный. Позвоночник заходит в верхнюю (большую) лопасть плавника. Такой тип хвостового плавника называется гетероцеркальным.

Имеются грудные и брюшные плавники, они расположены горизонтально. У самцов внутренние части брюшных плавников образуют пальцевидные выросты – птеригоподии, которые служат копулятивными органами.

Кожные покровы содержат эпидермис и кутис (кориум). Эпидермис многослойный, с множеством железистых клеток. Кориум плотный, волокнистый. Кожа покрыта плакоидными чешуями. Каждая такая чешуя – это пластинка, лежащая в волокнистом слое кожи. На пластинке – зубец, направленный вершиной назад. Чешуя развивается в кориуме и состоит из остеодентина, по составу похожего на дентин зубов. Зубец сверху покрыт эмалью. Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит на челюсти, где выполняет функцию зубов.

6.3.3 Скелет

Скелет у акул пожизненно хрящевой. Осевой скелет состоит из позвоночного столба и мозговой части черепа. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой.

Позвонки имеют тело и две дуги. Между телами позвонков остаются полости, в них сохраняется хорда. В верхних дугах проходит спинной мозг.

Ребра короткие, потому очерчивают полость тела только сверху и немного с боков.

Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума. Рострум состоит из 3-х палочковидных хрящей.

Затылочный отдел черепа образуется путем врастания в череп первого позвонка.

Висцеральный скелет значительно преобразуется. Его дуги не сведены друг с другом горизонтальными хрящами. Благодаря этому образовались челюсти. Висцеральный скелет включает челюстную и жаберные дуги, подъязычную дугу и две пары губных хрящей.

Челюстная дуга состоит из парных хрящей. Верхняя пара называется небно-квадратными хрящами и выполняет роль нижней челюсти. У большинства акул небно-квадратный хрящ присоединяется к мозговому черепу только в передней части. Впереди от челюстной дуги расположены две пары маленьких губных хрящиков (рудимент 1-ой и 2-ой висцеральных дуг). Челюстная дуга современных акул – третья висцеральная дуга.

Подъязычная дуга (четвертая) состоит из парных гиомандибулярных хрящей, гиоидных хрящей и непарного хряща – копулы.

Жаберные дуги (их пять) состоят из 4-х парных хрящей и одного непарного – на брюхе. Вдоль заднего края жаберных дуг сидят хрящевые лучи.

Скелет парных конечностей состоит из пояса конечностей и скелета свободных конечностей.

Пояс передних конечностей (грудных плавников) представлен хрящевой дугой, лежащей свободно в толще мускулатуры. В середине каждой половины дуги есть выступ. К ним крепятся скелеты свободных конечностей. Те отделы пояса, что лежат кверху от выступа, называются лопаточными, лежащие книзу – коракоидными.

Скелет свободной передней конечности состоит из 3-х отделов. В основе плавника лежит 3 хрящика – базалии, присоединяющиеся к поясу. К базалиям крепятся палочковидные хрящи – радиалии (они расположены в несколько рядов). Такой плавник называется уницеркальным. К радиалиям крепятся длинные и тонкие эластоидные нити кожного происхождения.

Пояс задних конечностей (брюшных плавников) состоит из непарного хряща, расположенного в мускулатуре поперек тела перед клоакой. Скелет самого брюшного плавника имеет только 1-2 базалии. К их наружному краю прикрепляются радиалии. Скелет непарных плавников состоит из радиалий и эластоидных нитей.

6.3.4 Органы пищеварения

Ротовое отверстие ограничено подвижными челюстями. На челюстях – крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку, в глотке жаберные щели, а также в нее открываются брызгальца (рудиментарные жаберные щели). От глотки отходит короткий пищевод. Пищевод открывается в дугообразный желудок. От желудка отходит короткая тонкая кишка. В брыжейке тонкой кишки залегает поджелудочная железа.

Тонкая кишка продолжается в толстую. Толстая кишка содержит спиральный клапан. Как и у круглоротых, этот клапан увеличивает поверхность кишки и замедляет прохождение пищи, за счет чего достигается ее полное переваривание. Печень двулопастная, содержит желчный пузырь. Желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки. Кишечник замыкается клоакой.

Таким образом, по сравнению с круглоротыми, у хрящевых рыб пищеварительный тракт более расчленен на отделы и имеет большую длину за счет изгибов.

6.3.5 Органы дыхания

Каждая жаберная щель своим внутренним краем открывается в глотку, а наружным на поверхность тела. Жаберные отверстия разделяются широкими межжаберными перегородками. В толще перегородок лежат хрящевые дуги. Жаберные лепестки крепятся к передней и задней стенкам жаберных щелей, где они образуют полужабры. Для дыхания хрящевых рыб характерно противоточное движение крови и водной массы.

6.3.6 Кровеносная система

Сердце акулы двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. К предсердию прилегает широкий тонкостенный венозный синус (в него вливается венозная кровь). К желудочку прилегает артериальный конус. Он является частью желудочка, в нем имеется поперечнополосатая мускулатура.

От артериального конуса начинается брюшная аорта; от нее к жабрам отходят 5 пар жаберных артерий. Части этих артерий до жаберных лепестков называются приносящими жаберными артериями. Части жаберных артерий, идущие от жабр и несущие уже окисленную кровь, называются выносящими жаберными артериями.

Выносящие жаберные артерии впадают в парные корни аорты. Корни аорты сливаются в главный артериальный ствол – спинную аорту. Спинная аорта лежит под позвоночником и питает кровью внутренние органы. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии, несущие кровь к голове.

Венозную кровь с головы собирают парные яремные (или передние кардинальные) вены. От туловища венозная кровь собирается в парные задние кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с передними кардинальными на своей стороне и образуют кювьеровы протоки. Кювьеровы протоки впадают в венозный синус.

В почках кардинальные вены образуют воротную систему кровообращения. От кишечника кровь направляется в подкишечную вену, которая в печени образует воротную систему кровообращения. Из печени по печеночной вене кровь поступает в венозный синус.

В полости тела, рядом с желудком, расположена селезенка – кроветворный орган. 6.3.7 Нервная система и органы чувств

Головной мозг достаточно большой, с хорошо развитыми отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым. Нервное вещество имеется на дне, боках и крышке переднего мозга. Мозжечок более крупный, чем у миног.

Хрящевые рыбы имеют парные обонятельные мешки и складку, которая делит ноздрю на вводное и выводное для воды отверстие. У акул настолько развито обоняние, что запах крови они улавливают за 500 метров.

Глаза парные – с плоской роговицей, с шарообразным хрусталиком. Век нет. У некоторых видов есть мигательная перепонка, она может затягивать глазное яблоко.

Большинство скатов и акул не имеют колбочек в сетчатке глаза, поэтому цветов, по-видимому, не различают.

Орган слуха представлен внутренним ухом – перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов – три.

Для ощущения направления водных потоков рыба имеет сейсмосенсорную систему в виде системы каналов на голове и по бокам тела (боковые линии). Каналы залегают в коже и сообщаются с наружной средой через часто расположенные отверстия. примитивных акул (Chlamydoselachus) боковая линия в виде борозды – канала, У открытого сверху. 6.3.8. Органы выделения и размножения

Органами выделения служат первичные почки – мезанефрос. Выводными протоками в них являются парные вольфовы каналы, впадающие в клоаку. Половые и мочевые пути у самок разделены. Продукты выделения удаляются из крови (через мальпигиевы тельца) и из полости тела (через нефростомы). Аммиак удаляется через жабры.

Наряду с откладывание яиц акулам свойственно яйцеживорождение, при этом развивается желточная плацента. Яичники и яйцеводы (мюллеровы каналы) у большинства акул парные. Яйцеводы не соединены с яичниками, открываются в полость тела рядом с ним. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку.

Семенники парные, связаны канальцами с почками. Канальцы проходят через почки и впадают в вольфовы каналы. Эти протоки у самцов являются не только мочеточниками, но и семяпроводами. Передние отделы почек, к которым присоединяются канальцы от семенников, выделением не занимаются, а служат придатками семенников. Как выделительные органы функционируют только задние отделы почек.

Вольфовы каналы в нижнем отделе расширены и образуют тонкостенные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус, который открывается в клоаку. 6.4 Надотряд Акулы (Selachomorpha) Описано 350 видов акул, принадлежащих к 20 семействам. Они живут во всех морях и океанах (кроме Каспийского моря).

1) Отряд Плащеносных акул (Chlamydoselachiformes). Эти акулы имеют по 6 жаберных щелей с каждой стороны тела. Жаберные щели покрыты парными кожистыми складками, которые на нижней стороне головы сходятся в виде плаща. Форма тела угреобразная, длина до 2-х метров. В хвостовом плавнике развита нижняя лопасть. Рот (в отличие от большинства акул) расположен не снизу, а на переднем конце головы. Это наиболее древние акулы, размножающиеся яйцеживорождением. Они распространены в умеренных и субтропических водах Тихого, индийского и Атлантического океанов.

2) Отряд ковровых акул (Orectolobiformes) включает семейство Китовых акул (Rhincodontidae) с одним видом – Rhincodontypus. Это самая крупная современная рыба с длиной тела до 20 метров. Питается мелкой рыбой и планктоном. Для человека опасности не представляет. Размножение пока изучено плохо. Найденное яйцо имело длину более 50-ти сантиметров.

Китовая акула распространена в субтропических и тропических водах всех океанов. Семейство Азиатских кошачьих акул (Hemiscylliidae) включает мелких акул, живущих в Индийском океане.

3) Отряд Кархаринообразных акул (Carcharhiniformes). Эти акулы имеют два спинных плавника. Обитают в прибрежном мелководье. Насчитывают около 80-ти видов. Наиболее изучена обыкновенная кошачья акула (Scyliorhinus canicula). Длина ее тела около 50-ти сантиметров. Живет у атлантических берегов Северной Америки и Европы. Питается бентосом (черви, моллюски, ракообразные). Откладывает от 2 до 20 яиц с плотной скорлупой.

4) Отряд Катранообразные (Squaliformes). В него входят семейства: Колючих, или Катрановых акул(Squalidae) с 20-ю видами; Пилоносых акул (Pristiophoridae) с 45-ю видами; Серых акул (Carcharhinidae).

Для катрановых акул характерны колючие шипы перед спинными плавниками. Вид Катран (Squalus acanthias) распространен в умеренных водах Черного, Баренцева, Белого, Японского, Охотского, Берингова морей. Длина тела около 1-го метра. Катрану присуще яйцеживорождение. Образ жизни стадный, живут в прибрежных водах. Питаются моллюсками, рыбой, ракообразными. Для человека катран неопасен, но наносит вред рыболовству. В Японии и Англии имеет промысловое значение.

Пилоносные акулы – рыбы крупные, длиной до 1,5 метров. На передней части головы имеет длинный плоский вырост, на краях которого много зубов. Из-за этого они внешне похожи на пилорылых скатов (рыба-пила). Водятся в тропических водах Индийского и Тихого океанов. Японская акула-пилонос (Pristiophorus japonicus) встречается у берегов Кореи. Питается мелкой рыбой, бентосом (беспозвоночными). Эти акулы живородящи.

Серые акулы – одни из наиболее опасных акул для человека. Один из наиболее распространенных видов – Тигровая акула (Galeocerdo cuvier). Она обитает в тропических и субтропических водах всех океанов. Длина тела до 4,8 метров. Тигровые акулы живородящи и очень плодовиты, так как выводят до 80-ти детенышей. Эти акулы живут вблизи берега. К тигровым акулам близки Куньи акулы (Triakidae). 6.5 Надотряд Скаты (Batomorpha) Скаты – это уплощенные в спиннобрюшном направлении хрящевые рыбы с сильно развитыми грудными плавниками. Поскольку тело плоское, 5 пар жаберных отверстий располагаются на брюшной стороне. Брызгальца развиты лучше, чем у акул, и поэтому через них проходит поток воды для дыхания. Скаты ведут придонный образ жизни. Хвостовой плавник у них развит слабо. Питаются скаты малоподвижными донными животными (моллюски, ракообразные). Скаты имеют тупые зубы, которыми они успешно размалывают раковины моллюсков и хитиновые покровы членистоногих.

1) Отрад Пилорыбообразные скаты (Pristiformes). В него входит семейство Пилорылые скаты (Pistidae). Внешние представители этого семейства похожи на пилоносых акул. Их тело уплощено, грудные плавники срослись с головой, жаберные щели открываются на нижней стороне тела. У рыла животного имеется уплощенный вырост, по краям усыпанный зубцами. Длина тела до 4-5 метров. Водятся в тропических и субтропических водах всех океанов. Питаются бентосом и придонными стайными рыбами. Рыб они предварительно глушат ударами своего пилообразного рыла. Пилорылым скатам свойственна яйцеживородящесть.

2) Отряд ромбообразные скаты (Rajiformes). Насчитывается до 100 видов трех семейств в данном отряде. Тело – широкое и сплюснутое. Хвост тонкий и длинный, хвостовой плавник выражен очень слабо. Ведут донный образ жизни, живут в умеренных и северных (иногда в тропических) морях. Наиболее распространены виды: а) морская лисица (Raja clavata) – обитает в морях Атлантики, в Черном море (на небольших глубинах); в России имеет промысловое значение (выработка жира); б) звездчатый скат (Raja radiate) – живет в водах Северной Америки, в Росси – в Баренцевом море, на глубине до 900 метров.

3) Отряд Хвостоколообразные (Dasyatiformes). У представителей этого отряда округлые плавники, сросшиеся впереди рыла. У основания длинного и тонкого хвоста расположена зазубренная ядовитая игла (с ее помощью скат обороняется). Обитают хвостоколы в южных и умеренных морях. В Азовском и Черном морях распространен морской кот (Dasyatis pastinaca).

Семейство Мантовые скаты (Mobulidae) включает самых крупных и современных скатов. Самый большой – гигантский морской дьявол, или Манта (Manta birostris). Этот скат встречается в тропических водах всех океанов. Он часто лежит, распластавшись в поверхностных водах, или выпрыгивает из воды.

4) Отряд Электрические скаты (Torpediniformes). У представителей этого отряда форма тела округлая, без рострума. Хвост короткий, плавник достаточно развитый. Кожа гладкая. Между грудными плавниками и головой лежат электрические органы, способные генерировать сильные разряды (до 70В). Эти разряды поражают животных, более крупных, чем сами скаты. Распространены в тропических, субтропических и умеренных водах океанов: например, обыкновенный электрический скат (Torpedo marmorata).

6.6 Подкласс Цельноголовые, или Слитночерепные (Holocephali) Эта группа хрящевых рыб хорошо обособлена от пластинчатожаберных. Она немногочисленная и сочетает в себе примитивные черты и признаки узкой специализации, возникшие в связи с приспособлением к глубоководному образу жизни. Тело у цельноголовых удлиненное, веретенообразное, к хвосту утончающееся. Рострум имеется не у всех видов. Кожа голая, чешуи почти нет. Боковая линия в виде открытой борозды.

Наружные жаберные отверстия прикрыты кожистой складкой, поэтому снаружи видна только одна щель. Щель ведет в полость, куда открываются жаберные отверстия. Брызгальца отсутствуют.

Осевой скелет примитивный (хорда). Череп аутостилический (то есть небно-квадратный хрящ сросся с мозговым отделом черепа). Зубов мало, они имеют пластинчатую форму. Пищеварительная трубка почти не разделена на отделы. Оплодотворение внутреннее. Обычно откладывают 2 яйца в толстой, сложной оболочке.

Современных видов рассчитывают около 30. Они объединены в один отряд и три семейств. Водятся в морях Атлантического, Индийского, Тихого океанов в Северном и Южном полушариях. Большинство видов цельноголовых обитает на глубине 1 километр и более, и питается донными беспозвоночными. Промыслового значения эти рыбы не имеют. В России у мурманского побережья встречается химера, или морская кошка (Chimaera monstrosa), длиной до 1,5 метров. Распространена от Исландии, Баренцева моря до Средиземного моря.

7 Класс Костные рыбы (Osteichthyes) 7.1 Общая характеристика костных рыб Класс Костные рыбы включает около 20000 видов всего надкласса Рыб, которые распространены в разных водоемах.

Основные общие признаки класса:

1) Скелет всегда костный (в той или иной мере). Первоначальным типом окостенений являются покровные кости, возникающие в коже (в процессе эмбриогенеза) независимо от хрящей. Поэтому покровные кости имеют вид пластинок. Кроме покровных, есть хрящевые кости. В эмбриогенезе они возникают из хряща.

Общее усложнение скелета, появление его новых элементов происходит за счет покровных окостенений.

2) Межжаберные перегородки в дыхательном аппарате редуцируются, и жаберные лепестки сидят на жаберных дужках. Жаберный аппарат снаружи всегда прикрыт костной жаберной крышкой.

3) У большинства видов есть плавательный пузырь. Изменение объема в нем меняет плотность тела рыбы, и это способствует перемещению из одного водного горизонта в другой.

4) У большинства видов оплодотворение наружное. Икра мелкая, без роговых оболочек. Живорождение встречается крайне редко.

Классификация костных рыб очень трудная, есть разные точки зрения на этот вопрос. Выделили 2 подкласса: Лучеперые (Actinopterygii) и Лопастеперые (Sarcopterigii).

7.2 Подкласс Лучеперые 7.2.1 Общие данные о лучеперых

Данная группа рыб насчитывает около 20000 видов (примерно 95% всех видов рыб).

Одна из характерных черт организации: отсутствие кожистой лопасти в основании парных плавников.

Разработка классификации лучеперых еще не закончена.

Подкласс Лучеперые содержит два надотряда – Надотряд Ганоидные (Ganoidomorpha) и Надотряд Костистые рыбы (Teleostei). Надотряд Ганоидные включает четыре отряда: Осетрообразные, Многоперообразные, Амиеобразные, Панцирникообразные. Надотряд Костистые рыбы включает более тридцати отрядов: Сельдеобразные (Clupeiformes), Кефалеобразные (Mugiliformes), Лососеобразные (Salmoniformes), Щукообразные (Esociformes), Угреобразные (Anguilliformes), Карпообразные (Cypriniformes), Сарганообразные (Beloniformes), Трескообразные (Gadiformes), Колюшкообразные (Gasterosteiformes), Окунеобразные (Perciformes),

Камбалообразные (Pleuronectiformes) и многие другие.

7.2.2 Надотряд Ганоидные

7.2.2.1 Отряд Осетрообразные (Acipenseriformes). Это малочисленная древняя группа несколько примитивных рыб. По внешнему виду они похожи на акуловых6 имеется рострум (поэтому ротовое отверстие смещено на нижнюю сторону головы в виде полулунной щели); хвостовой плавик – гетероцеркальный (неравнолопастной); парные плавники крепятся горизонтально; мозговой череп почти весь хрящевой, в основе осевого скелета – хорда, сохраняющаяся всю жизнь; тела позвонков не развиваются, но есть хрящевые дуги позвонков – верхние и нижние; в кишечнике есть спиральный клапан; имеется артериальный конус сердца.

Черты сходства с костными рыбами: наличие покровных костей в мозговом черепе; тело покрыто 5-ю рядами крупных костных пластин (жучек); есть костная жаберная крышка; имеется плавательный пузырь; оплодотворение наружное, икра мелкая и многочисленная.

Некоторые виды осетрообразных водятся в севером полушарии.

В отряде Осетрообразных 2 семейства: Осетровые (Acipenseridae) и Веслоносы (Polydontidae).

У семейства осетровых рострум заострен, рот маленький, зубов у взрослых рыб нет.

Современные виды: русский осетр (живет в северных реках от Печоры до Колымы, в морях Северного Ледовитого океана); амурский осетр (живет в Амуре); севрюга (живет в Азовском, Черном, Каспийском морях); стерлядь (живет в реках бассейнов Каспийского, Черного морей и Северного Ледовитого океана – до Енисея); европейская белуга (живет в бассейнах Каспийского, Черного и Адриатического морей); дальневосточная белуга – калуга (живет в бассейне Амура). Это крупные пресноводные рыбы массой до 1т и более, живущие до 100 лет и более. Есть осетровые в Северной Америке.

У семейства веслоносов рыло вытянуто и расширено в веслообразную лопасть. На челюстях мелкие зубы, кожа голая. Встречаются в Северной Америке, в Юго-Восточной Азии, в бассейнах Миссисипи, Хуанхэ и Янцзы.

Осетровые – частью пресноводные, частью проходные рыбы. Например, американский озерный осетр и стерлядь всю жизнь живут в пресных водах. Русский осетр, севрюга и белуга кормятся в прибрежных водах морей, а нерестятся в реках.

Питаются осетровые животными – в основном, рыбой. Но белуга может напасть и на тюленя. Осетры в большом количестве поедают моллюсков, стерлядь – личинок насекомых.

Осетровые имеют большое промысловое значение (мясо, черная икра). У нас в стране их добывают в бассейнах Каспийского и Черного морей. 7.2.2.2 Отряд Многоперообразные (Polypteriformes). Многоперы – это малочисленная группа пресноводных рыб (насчитывает 10 видов). Распространены в тропической Африке. На теле крупные ромбовидные чешуи, соединенные подвижно. Спинной плавник состоит из нескольких маленьких плавников. У грудных плавников в основании имеется широкая мясистая лопасть. Это делает многоперов похожими на кистеперых рыб. Но скелеты у плавников этих рыб различны. Плавательный пузырь – двойной. Большой правый и маленький левый отделы пузыря сообщаются с кишечником общим каналом. Они являются дополнительным дыхательным органом. В отличие от двоякодышащих и кистеперых рыб, у многоперов нет внутренних ноздрей. Есть парные брызгальца.

Многоперы специализированы к жизни в тропических водоемах.

7.2.2.3 Отряды Амиеобразные (Amiiformes) и Панцирникообразные (Lepisosteiformes). К этим отрядам относятся древние рыбы с примитивными чертами организации: остатками спирального клапана в кишечнике, ганоидной чешуей, артериальным конусом. Амия водится в бассейне реки Миссисипи. Из панцирников ныне живут каймановые рыбы (известно 7 видов), которые населяют пресные водоемы Северной и Центральной Америки. Типичный и самый известный представитель – пятнистая панцирная щука (Lepisosteus oculatus). 7.2.3 Надотряд Костистые рыбы (Teleostei)

7.2.3.1 Общая характеристика костистых рыб. Костистые рыбы – многочисленный и широко распространенный надотряд современных рыб. Его представители встречаются во всех морях и океанах, а также в различных пресных водоемах. Несмотря на очень разнообразный внешний вид, костистые рыбы имеют ряд общих черт организации:

1 Скелет почти целиком костный. Скелет парных плавников упрощен: в грудных плавниках нет базалий, и костные радиалии присоединяются непосредственно к поясу. В брюшных плавниках нет ни базалий, ни радиалий – скелет плавников состоит из одних костных лучей. Грудные плавники расположены вертикально. Тело покрыто костной чешуей (черепицеобразно).

2 Рот расположен на переднем конце головы. Клоаки нет.

3 Хвостовой плавник гомоцеркальный.

Кожные покровы отличаются следующими особенностями.

Тело покрыто костной чешуей, формирующейся за счет кориума (собственно кожи) в виде полупрозрачных пластинок. Снаружи чешуя покрыта тончайшим эпидермисом, который выделяет слизь.

Рост размеров чешуй происходит с ростом тела рыбы – всю жизнь. В коже залегает боковая линия (в виде канала по бокам тела, который сообщается с внешней средой через ряд отверстий сквозь чешую).

Осевой скелет включает позвоночник и мозговой череп (как у хрящевых рыб).

Позвоночник делится на туловищный и хвостовой отделы. У позвонков есть дуги – верхние и нижние. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал. Нижние дуги не смыкаются, к ним присоединяются ребра. В хвостовом отделе остистые отростки имеются и на нижних, и на верхних дугах. В сомкнутых нижних дугах лежит гемальный канал.

Мозговой череп большей частью костный, образован накладным и хрящевым костями. Хондральные (хрящевые) окостенения формируют заднюю часть, бока и частично дно мозгового черепа. В затылочной области 4 затылочные кости (верхняя, основная, две боковые). В области парных ушных капсул формируется 5 ушных костей. Глазница образована непарной основной клиновидной, парными крылоклиновидными и глазоклиновидными костями.

В области парных обонятельных капсул развиваются непарная срединная обонятельная кость и парные боковые обонятельные кости. Накладные (покровные) кости формируют в мозговом черепе его крышу, частично - бока и дно. Крыша черепа сложена последовательно расположенными парными носовыми, лобными и теменными костями. Дно черепа образовано непарным парасфеноидом и непарным сошником. Вокруг глазницы мелкие покровные косточки образуют окологлазничное кольцо.

В лицевом (висцеральном) скелете произошли значительные изменения. В нем тоже имеются хондральные и покровные окостенения. Верхняя часть челюстной дуги теряет функции верхней челюсти и входит в дно черепа. Она замещается небной, тремя крыловидными и квадратной костями. Функцию верхней челюсти выполняют парные кости кожного происхождения – верхнечелюстные и предчелюстные. Это – новообразования в висцеральном скелете. Нижняя челюсть представлена большой зубной костью (кожного происхождения). Она покрывает меккелев хрящ. Угловая кость (тоже кожного происхождения) образует нижнезадний угол челюсти, а единственная хондральная кость – сочленовная – соединяется с квадратной костью. Подъязычная дуга такая же, как и у хрящевых рыб: парные подвески, гиоиды и непарная капсула. Все эти кости – хондральные.

Костные жаберные дуги устроены так же, как и у хрящевых рыб, но последняя дуга (пятая) сильно редуцирована. Новоприобретение – жаберная крышка (из 4-х плоских накладных костей).

Скелет грудных плавников не содержит базалий и состоит из костных радиалий, которые соединяются с поясом, а также из костных лучей. Передний пояс (первичный) состоит из маленьких коракоидов и лопаток (хондральные кости). К этим костям присоединяются кожные кости вторичного пояса – клейтрум (большая серповидная кость), сочленяющаяся с мозговой частью черепа.

Пояс задних конечностей лежит в толще мускулатуры и представлен непарной вытянутой пластинкой. Скелет брюшных плавников состоит только из кожных костных лучей.

У большинства костных рыб имеется плавательный пузырь, который возникает как вырост пищеварительной трубки. Есть рыбы закрытопузырные (у них утрачена связь пузыря с пищеводом) и открытопузырные (связь пузыря с пищеводом у них сохраняется пожизненно). Плавательный пузырь выполняет гидростатическую функцию. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется путем его сжатия или расширения при заглатывании воздуха. У закрытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет поглощения или выделения газов специальной сетью капилляров газовой железы («чудесное сплетение»).

У некоторых рыб пузырь связан косточками (веберовым аппаратом) с внутренним ухом. При его участии изменения объема пузыря (во время движения рыбы) передаются полукружными каналами внутреннего уха – органу равновесия. Также веберов аппарат передает звуки, которые воспринимаются поверхностью тела, резонируются пузырем и передаются в перепончатый лабиринт (орган слуха).

Большинство видов на костях вокруг ротовой полости имеют множество конических зубов. Зубы есть не только на челюстных костях (зубных, верхнечелюстных, предчелюстных), но и на небных, крыловидных, на сошнике и парасфеноиде. Четкого разделения между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка ведет в короткий пищевод. Желудок имеет разнообразные формы и размеры. Кишечник мене дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Спирального клапана нет. В начале кишечника у многих видов есть слепые отростки – пилорические. Они увеличивают поверхность кишечника и, возможно, замедляют прохождение пищи.

Печень многолопастная, с желчным пузырем. Желчный проток впадает в передний отдел кишки. Поджелудочная железа выражена слабо, в виде мелких долек, рассеянных по брыжейке.

Костные рыбы в основном жабернодышащие. Межжаберных перегородок нет, жаберные лепестки сидят на жаберных дужках (4 пары жаберных лепестков). На внутренней стороне жаберной крышки находится ложная жабра (ряд зачаточных лепестков). Дыхательный акт осуществляется за счет движений жаберных крышек и рта, которые нагнетают воду в жаберные полости и выталкивают ее наружу. У рыб, не имеющих чешуи, жаберное дыхание дополнено кожным.

Кровеносная система имеет свои особенности. Брюшная аорта в своем начале имеет луковицу. Внешне она похожа на артериальный конус, но состоит не из поперечнополосатой, а из гладкой мускулатуры, самостоятельно пульсировать не может. Имеется 4 приносящих и выносящих жаберных артерий. Правая кардинальная вена непрерывна, левая образует в соответствующей почке воротную систему кровообращения.

Головной мозг боле примитивен, чем у хрящевых рыб. Размеры его меньше (особенно у переднего отдела), крыша переднего мозга эпителиальная и нервного вещества не содержит. Впереди – обонятельные доли. Боковые желудочки никак не разделены (как это свойственно хрящевым рыбам). Имеется 10 пар черепномозговых нервов.

Орган зрения имеет типичное для рыб строение – плоскую роговицу и крупный хрусталик. В покое он дает близкую видимость, при смещении вглубь глазного яблока – дальнюю. Зрение цветное. Поэтому и окраска покровов богатая.

Орган слуха представлен внутренним ухом – перепончатым лабиринтом. Звуки, издаваемые рыбами, очень разнообразны. Это цоканье, шепот, скрип, щелчки, трели, стоны. Во внутреннем ухе лежит еще и орган равновесия - три полукружных канала. Чувство равновесия – одно из древнейших чувств позвоночных.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками в передней части головы. Полость каждого мешка сообщается с водной средой двумя отверстиями – передними и задними. С ротовой полостью у костистых рыб обонятельный мешок не сообщается. Обоняние у рыб развито очень хорошо.

Органы вкуса представлены вкусовыми почками (группы клеток, оплетенные нервными окончаниями). Вкусовые почки расположены в ротовой полости, на многих участках тела в наружном слое кожи.

Органы боковой линии в виде длинных каналов в коже по бокам тела. Спереди они образуют сеть каналов. С окружающей средой сообщаются через множественные отверстия в чешуе головы. Боковая линия воспринимает волновые движения в воде и предметы, находящиеся поблизости.

Органы выделения представлены парными мезонефрическими почками. Лежат над плавательным пузырем. По внутренним краям почек идут мочеточники, перед выходом они соединяются в непарный канал. Канал открывается на мочеполовом сосочке. У некоторых видов есть мочевой пузырь. Через почки выводятся мочевина и аммиак. Аммиак выделяется также через жабры и кожу.

Строение органов размножения отличается от такового у хрящевых рыб. У самок нет мюллеровых каналов, которые у хрящевых рыб являются яйцеводами. У самцов семенники не связаны с почками, и вольфовы каналы выполняют только роль мочеточников. Парные семенники и яичники (у окуня яичник непарный) имеет внутри полость и особые каналы, которые открываются отдельно от мочевого отверстия на мочеполовом сосочке.

Икра мелкая, с тонкой студенистой оболочкой. Оплодотворение наружное. 7.2.3.2 Систематический обзор костистых рыб. Надотряд Костистые рыбы (Teleostei) включает в себя более 30 отрядов. Рассмотрим наиболее распространенные из них

Отряд Сельдеобразные (Clupeiformes) – это наиболее примитивные костистые рыбы. Череп окостеневает слабо, чешуя - легко спадающая. Лучи плавников мягкие, членистые. Плавательный пузырь пожизненно связан с пищеводом. Основное семейство – Сельдевые (Clupeidae). Представители обитают в морях, некоторые виды размножаются в реках. Образ жизни стайный, питаются планктоном. Распространены от Арктики до Субантарктики. Особенно их много в тропических водах. Насчитывают около 100 видов сельдевых. В наших водах водится атлантическая сельдь (Clupea harengus) в Белом и Баренцевом морях. Встречается и тихоокеанская сельдь – в морях Дальнего Востока (C. pallasi). На Дальнем Востоке широко распространена сардина иваси (Sardinops sabax). Это морская рыба с пятнистой спиной, водится в Приморье. В Балтийском и Черном морях водится килька (Sprattus sprattus), а в Каспийском и Черном морях - тюлька (Clupeonella cuitriventris). В Черном море обитает хамса, или черноморский анчоус (Engraulidae encrasicolus).

Отряд Лососеобразные (Salmoniformes) - это рыбы средней и крупной величины. На спине имеют мягкую кожистую складку – жировой плавник. Обитают в умеренных и северных широтах. Большинство из них проходные: растут в морях, а нерестятся в реках. В России много лососевых в морях Дальнего Востока: кета (Oncorhynchus keta), горбуша (O. gorbusha), нерка (O. nerka). К лососевым принадлежат мелкие рыбы – снетки и корюшки.

К настоящим лососям относится семга (Salmo salar), которая водится в морях северной части Атлантического океана, в Белом и Баренцевом морях. В Россию семга заходит нереститься в реки севера европейской части России. Нерестовые миграции происходят летом и осенью.

К лососевым относится и кумжа (Salmo trutta), которая водится в Каспийском и Черном морях. Она размножается в реках и после далеко в моря не уходит, а иногда растет в реках.

В реках встречается карликовая раса кумжи - форель (Salmo trutta morpha fario). Кроме рек, она обитает и в горных озерах.

Есть среди лососевых и оседлые пресноводные виды: сиги, омули, таймени.

Лососевые имеют важное промысловое значение (мясо, красная икра). Этих рыб разводят искусственно.

Отряд Щукообразные (Esociformes) – хищные рыбы с сильно вытянутыми челюстями с острыми зубами. Отряд немногочисленный. Плавательный пузырь сообщается с кишечником.

В озерах, реках, опресненных участках южных морей России распространена обыкновенная щука (Esox lucius). Ведет оседлый образ жизни, среди водных зарослей. Питается лягушками, рыбой, птенцами водоплавающих птиц. Промысловое значение невелико. Нерестится весной на мелководье в прибрежной зоне.

Отряд Угреобразные (Anguilliformes) насчитывает около 350 видов в данном отряде. У них удлиненное, змеевидное тело; брюшных плавников нет (иногда нет и грудных); спинной, хвостовой и анальный плавники сливаются друг с другом. Плавательный пузырь сообщается с кишечником. Эти рыбы распространены в тропической и субтропической зоне.

Среди угреобразных есть и морские, и проходные виды. В российских водах Балтики, Черного моря, в Средиземном море встречается обыкновенный, или европейский, угорь (Anguilla anguilla).

Отряд Карпообразные (Cypriniformes) – сравнительно примитивные костные рыбы, но окостенение черепа у них выражено сильнее. Плавательный пузырь сообщается с кишечником. Плавники обычно мягкие. Имеют веберов аппарат – систему косточек, соединяющих плавательный пузырь перепончатым лабиринтом внутреннего уха. Рыбы эти в основном пресноводные, реже – проходные. Живут в разнообразных водоемах – от заболоченных прудов до горных рек. Большинство из них ведет оседлый образ жизни (язь, линь, карась, плотва), некоторые при размножении мигрируют (тарань, вобла). В основе отряда карпообразных – два семейства – Карповые и Сомовые.

Семейство Карповые (Cyprinidae) имеет глоточные зубы на задней жаберной дуге и не имеют зубов на челюстях. Это самые многочисленные рыбы наших пресных водоемов: плотва (Rutilus rutilus), живущая в реках и озерах; проходная каспийско-волжская вобла (R. rutilus caspius); проходная черноморская тарань (R. r. heckeli); речной язь (Leuciscus idius); проходной волго-каспийский лещ (Abramis brama); сазан (Cyprinus carpio) и его одомашненная раса – карп, карась (Carassius carassius); линь (Tinca tinca).

К семейству Сомовые (Siluridae) относятся рыбы с зубатым ртом, без настоящей чешуи. Это – хищники. В России есть 2 вида, живущие в реках южной части страны и в прибрежных частях морей. Крупные экземпляры встречаются до 300 килограмм.

К отряду карпообразные относятся также пираньи, вьюны и уклеи.

Отряд Кефалеобразные (Mugiliformes) - это немногочисленная группа рыб с замкнутым плавательным пузырем и без выраженной боковой линии. Обитают, в основном, в Южных морях. В Черном и Азовском морях распространено семейство Кефалевые (Mugilidae).

Среди представителей кефалевых промысловое значение имеет обыкновенная кефаль, или лобан (Mugil cephalus). Кефали ведут стадный образ жизни, кочуют. В поисках пищи косяками заходят в лагуны, осолоненные озера и устья рек, здесь их добывают. В 1934г кефаль была акклиматизирована в Каспийском море. Там ее чаще называют сингиль и считают отдельным видом (Lisa aurata).

Отряд Сарганообразные (Beloniformes) в подавляющем большинстве содержит морских рыб. Они могут далеко выпрыгивать из воды и даже парить над ней. Среди сарганообразных встречаются двухкрылые (с двумя очень большими грудными плавниками) и четырехкрылые летучие рыбки. Они могут пролетать планирующим полетом до 200 метров. Эти рыбы населяют преимущественно тропические моря. У нас встречаются около Владивостока.

К сарганообразным относится рыба с длинным узким телом – обыкновенный сарган (Belone belone), живущий в Черном море. Он быстро плавает, но в воздух не поднимается.

Отряд Трескообразные (Gadiformes) - это многочисленная промысловая группа рыб, насчитывающая до 700 видов. Это довольно крупные рыбы с мягкими лучами плавников. Населяют умеренные и арктические моря, заходят в опресненные участки морей и в реки. К таким заходящим в пресные воды, относятся: навага, сайка, полярная треска. Ведут придонный образ жизни.

Треска (Gadus morhua) встречается у нас в Белом, Баренцевом, Балтийском морях и в северных морях Дальнего Востока. Треска широко мигрирует, нерестится у Лофотенских островов и у Кольского полуострова. После нереста уходит кормиться на банки (повышенные участки морского дна) в Баренцево море. Треска очень плодовита, мечет 2,5-10 миллионов икринок.

К трескообразным относится пикша (Melanogrammus aeglefinus), сайда (Pollachius virens), сайка (Boreogadus saida), минтай (Theragra chalcogramma), путассу (Micromesistius poutassou). Этих рыб добывают в северных морях (мясо, жир).

На Дальнем Востоке и в Северных морях водится навага (Eleginus navada). Зимой она приходит в устья рек, и там ее добывают.

Единственный пресноводный представитель трескообразных – вид Налим (Lota lota), живущий в реках Евразии и северной Америки.

Отряд Колюшкообразные (Gasterosteiformes) в основе содержит два семейства: Колюшковые (Gasterosteidae) и Игловые (Syngnathidae).

Колюшковые – небольшие рыбки длиной 3,5-30 сантиметров. У них передняя часть спинного плавника имеет вид шипов, а брюшные плавники – колючек. Чешуя образует костные пластинки. Встречаются в пресных и солоноватых водах Северного полушария. Икринки откладывают в гнездо, построенное самцом из растений. Самка мечет примерно 100 икринок. В России колюшки водятся в Балтийском, Баренцевом, Черном, Азовском Каспийском морях и в некоторых реках.

К семейству игловых относятся мелкие морские рыбки, у которых жабры редуцированы до маленьких пучков, прикрепленных к рудиментарным жаберным дугам.Тело покрыто кольцевыми костными пластинками. На голове длинное трубковидное рыло. Рот беззубый, маленький. У самцов на брюхе есть выводковые сумки, в которых они вынашивают оплодотворенные яйца. Представлены морскими коньками (Hippocampus) и морскими иглами (Syndnathus). У нас в России водятся в Черном, Каспийском, Балтийском и Японском морях.

Отряд Окунеобразные (Perciformes) насчитывает около 6,5 тысяч видов окунеобразных рыб – морских и пресноводных. У них часть лучей плавников имеет вид нерасчлененных острых шипов. Брюшные плавники обычно расположены под грудными, а иногда и впереди них. Плавательный пузырь с кишечником не сообщается.

Семейство Окуневые (Percidae) – насчитывает 160 видов, многие имеют промысловое значение. Важнейший представитель - судак (Lucioperca), живущий в бассейнах Черного и Каспийского морей. Некоторые окуневые постоянно живут в морях, некоторые – в реках, есть и полупроходные (выходят для нагула из рек в моря). Достигают массы 12 килограмм. Окуни (Perca) широко распространены в реках и озерах России, ведут оседлый образ жизни. Достигают массы 1 килограмм и более, длины – 50 сантиметров. В некоторых местах являются промысловыми.

Семейство Лабиринтовые (Anabantidae) – рыбы, имеющие мешковидные выросты жаберной полости, служащие для дыхания воздухом. Рыба анабас (Anabas testudineus) может выползать на берег, влезать на деревья. Лабиринтовые обитают в пресных и солоноватых водоемах тропической Африки, Азии и островов Малайского архипелага.

Семейство Скумбриевые (Scombridae) – морские тропические рыбы, живущие в толще воды открытых частей моря. Встречаются в Черном и Балтийском морях. Широко мигрируют. У нас добывают обыкновенную скумбрию (Scomber scombrus) – в Черном море.

К скумбриям близки тунцы (Thunnus). Размеры их от 40 сантиметров до 3

метров. Населяют прибрежные и открытые воды Мирового океана от побережья Скандинавии до южной оконечности Африки и Австралии. Тунцы могут плавать со скоростью 90 км/ч. Имеют важное промысловое значение.

Семейство Бычковые (Gobiidae) – прибрежные морские (реже – пресноводные) рыбы. Для них характерно слияние брюшных плавников в присасывательную воронку. Образ жизни придонный. Питаются донными беспозвоночными. У некоторых видов самцы делают гнезда для метания самками икры. Икру самцы охраняют. У нас в России водятся в южных морях и реках. В Черном, Азовском и Каспийском морях являются объектами промысла.

Отряд Камбалообразные (Pleuronectiformes) - это донные рыбы, лежащие и плавающие на боку. Тело сильно сжато с боков, глаза смещены на одну сторону. Плавательного пузыря нет. Верхняя сторона рыбы окрашена, нижняя – белая. Личинка камбалы вначале плавает в толще воды, а затем переходит к донной жизни, и ее тело уплощается, а глаза перемещаются на одну сторону головы. Известно около 500 видов, распространенных в морях Земли.

У нас в морях встречается палтус (Hippoglossys), камбала (Limanda). Камбалы мигрируют мало. Их передвижения, связанные с нерестом, зимовкой и поиском корма, не превышают 100-200 километров. Мечут икру у берегов или на банках. Очень плодовиты (несколько миллионов икринок). Питаются донными беспозвоночными. Являются важными промысловыми рыбами.

Подкласс Лопастеперые Рыбы (Sarcopterygii) 7.3.1 Общая характеристика лопастеперых рыб

Лопастеперые известны с раннего девона (за 300-400 миллионов лет до н.э.). Они сочетают в себе архаические и прогрессивные черты.

Основа осевого скелета – хорда. Нет тел позвонков, есть верхние и нижние дуги, тело покрыто космоидной чешуей, в кишечнике есть спиральный клапан, в сердце – артериальный конус.

Прогрессивные черты: легочные мешки, сквозные ноздри, мясистые лопасти на парных плавниках.

Уже в начале формирования этой группы началась специализация в двух направлениях: мирных моллюскоедов – надотряд Двоякодышащие (Dipnoi) и хищников – надотряд Кистеперые (Crossopterygii). 7.3.2 Надотряд Двоякодышащие

7.3.2.1 Общая характеристика двоякодышащих рыб. Двоякодышащие – немногочисленная древня пресноводная группа, сочетающая примитивные черты с чертами высокой специализации к жизни в воде, бедной кислородом.

Большая часть скелета пожизненно остается хрящевой. Хорошо развита хорда. Позвоночник представлен зачатками дуг позвонков. Череп в основе хрящевой, есть несколько покровных костей и костных зубных пластинок. В кишечнике есть спиральный клапан, в сердце – артериальный конус.

Прогрессивные черты: небно-квадратный хрящ прирастает к черепу (аутостилия). Хвостовой плавник сливается с анальным и спинным (дифицеркальный). Парные конечности имеют широкую мясистую лопасть, но построены по типу бисериальных плавников. Главная особенность: наличие легочного дыхания помимо жаберного. Легочное дыхание осуществляют 1-2 легочных пузыря, открывающиеся на брюшной стороне пищевода. Ноздри сквозные, ведут в ротовую полость и служат легочного дыхания. Имеется специальные сосуды, гомологичные легочным артериям и легочным венам. В предсердии есть небольшая перегородка, делящая его на левую и правую части. В левую часть поступает кровь из легочных вен, в правую – вся остальная кровь из кювьеровых протоков и из задней полой вены. У лучеперых полой вены нет, этот сосуд характерен для наземных позвоночных.

К прогрессивным признакам относится сильное развитие переднего мозга. Мочеполовая система близка к таковой хрящевых рыб и амфибий.

Надотряд Двоякодышащие представлен ныне одним отрядом Рогозубообразные (Ceratodontiformes) с двумя семействами: Рогозубовые, или Однолегочные (Ceratodontidae, или Monopneumones) и Чешуйчатниковые, или Двулегочные (Lepidosirenidae, или Dipneumones).

7.3.2.2. Отряд Рогозубообразные. Семейство Рогозубовые, или Однолегочные. Единственный современный представитель - неоцератод (Neoceratodus forsteri). Крупная двоякодышащая рыба длиной до 175 сантиметров. Водится в реках Квинсленда Северо-Восточной Австралии. Имеет непарный легочной мешок. Жабры развиты хорошо. Может дышать отдельно жабрами, отдельно легкими, и обоими одновременно. Летом использует легочное дыхание. Часто поднимается к поверхности воды и заглатывает воздух, делая чавкающие звуки.

Осенью вода в водоемах светлеет, и неоцератод дышит жабрами. В спячку неоцератоды не впадают, живут в непересыхающих водоемах, часто лежат на дне, питаются червями, моллюсками, ракообразными. Размножаются, откладывая яйца среди водных растений.

Семейство Чешуйчатниковые, или Двулегочные включает 5 видов: 4 из рода протоптеров (Protopterus) обитают в тропической Африке, 1 – из рода чешуйчатников (Lepidosiren) – живет в центральной части Южной Америки, в бассейне реки Амазонки. Живут в водоемах, способных пересыхать на 8-9 месяцев.

Впадают в спячку, зарываясь в грунт дна. Протоптеры «одеваются» в капсулу.

Местные жители добывают и протоптеров, и лепидосиренов, так как у них вкусное мясо. 7.3.3 Надотряд Кистеперые

Эти рыбы почти вымерли. Широко были распространены в девоне и карбоне.

Первый экземпляр выловлен в 1938 году в Индийском океане у южных берегов Африки, у устья реки Халумка, на глубине 70 метров. Рыба была длиной 1,5 метра и массой 57 килограмм - латимерия (Latimeria chalumnae) по имени госпожи Латимер. Это смотрительница местного музея, нашедшая рыбу в улове и сохранившая ее для науки.

Все современные кистеперые – латимерии, или целоканты, - обнаружены в районе Коморских островов на глубине 400-1000 метров при tº воды 10-14ºC. Длина тела 125-180 сантиметров, масса 25-80 килограмм. Позвонки зачаточны, хорда развита хорошо. Первичный череп в основном хрящевой.

Целоканты – хищники с многочисленными острыми зубами. В полости тела – дегенерировавшее легкое, окруженное жиром. Внутренних ноздрей нет, атмосферным воздухом не дышат.

Тело покрыто чешуями – округлыми или ромбическими толстыми костными пластинками. пластинки «одеты» в дентин и эмаль. Плавники парные, в основании имеют широкую мышечную лопасть, внутри которой скелет основной части самого плавника.

7.4 Экология рыб 7.4.1 Условия жизни рыб в водной среде

Обширность жизненного пространства рыб определяется большой поверхностью океанов и морей (361 миллионов квадратных километров площади Земли), внутренних водоемов (2,5 миллиона квадратных километров), а также простиранием его по вертикали.

У водной среды много специфических особенностей, создающих своеобразные условия для обитания в ней животных и способствующих их видовому и экологическому многообразию.

К наиболее важным чертам водной среды – применительно к рыбам – можно выделить:

1) подвижность водной среды;

2) колебания температуры;

3) наличие кислорода в воде;

4) звукопроводимость.

Подвижность воды связана с постоянными течениями и вертикальными перемещениями слоев воды в результате их различного прогревания. Подвижность воды обусловливает пассивные перемещения рыб, а также пассивные перемещения планктона (кормовой объект).

В водной среде колебания температуры бывают намного меньшими, чем в воздушной (наземной) среде. Верхний предел tº, при которой встречаются рыбы, составляет ниже 30-40ºС. Особенно характерен нижний предел tº воды, который даже в соленой воде океанов не опускается ниже -2ºС. Таким образом, реальная амплитуда температур среды обитания рыб от 35 до 45ºС.

Рыбы пойкилотермны: tº их тела прямо зависит от tº воды. Температура воздействует на организм рыб как прямо, так и косвенно, так как вода способна растворять газы и менять газообмен.

Наличие кислорода в воде имеет огромное значение для жизни рыб. Выявлена минимальная концентрация кислорода, ниже которой рыба гибнет. Например, для карпа при tº 1ºC она равна 0,8 мг/л, при 30ºC – 1,3мг/л, а при 40ºC – около 2мг/л.

По потребности в кислороде рыбы подразделяются на 4 группы:

1) требующие очень большое количество кислорода (7 – 11 кубических сантиметров на литр): кумжа, гольян, арктический голец;

2) требующие много кислорода (5 - 7 кубических сантиметров на литр): хариус, голавль, пескарь;

3) требующие немного кислорода (4 кубических сантиметров на литр): плотва, окунь, ерш;

4) живущие при слабом насыщении воды кислородом (0,5 кубических сантиметров на литр): сазан, линь, карась.

Поэтому одни виды нуждаются в постоянном обновлении воды, другие – могут жить в спокойных и даже стоячих водоемах.

Большое значение в жизни рыб имеет ледяной покров водоемов. Его положительное значение в том, что он предотвращает промерзание водоема до дна, а отрицательное – в том, что он затемняет водоемы, и этим замедляются жизненные процессы у многих водных организмов, имеющих пищевое значение для рыб. Кроме того, ледяной покров снижает резко возможность пополнения воды кислородом. Это вызывает «заморы» рыбы.

Звукопроводимость широко используется рыбами для получения всесторонней информации о пище, хищниках, об аномальных явлениях. У рыб хорошо развита звуковая сигнализация.

7.4.2 Жизненный цикл рыб. Миграции

Жизненный цикл рыб складывается из последовательных этапов: созревания, размножения, нагула, зимовки. На каждом этапе жизненного цикла рыбы нуждаются в специфических условиях среды. Это заставляет рыб перемещаться на большие расстояния. Выделяют нерестовые, кормовые, зимовальные миграции.

Нерестовые миграции у разных видов развиты по-разному. Есть рыбы, нерестящиеся ежегодно в одних и тех же местах, а есть также, которые нерестятся один раз в жизни (кета, горбуша, речной угорь). Особенно развиты миграции у морских (из открытого моря к берегам, и обратно) рыб и проходных (из морей в реки – анадромные миграции, из рек в моря – катадромные миграции). Анадромные миграции свойственны лососевым, осетровым, некоторым сельдям и карповым. Катадромные миграции присущи угрям. Протяженность миграции бывает огромной – у нерки до 4000 километров. Вариабельны и сроки нерестовых миграций.

В основе миграционных движений рыб лежит их нервно-чувствующая рефлекторная деятельность. При миграции рыбы воспринимают закономерные и постепенные изменения условий среды, играющие роль сигналов-раздражителей (например, улавливают изменения химизма воды, ее температуры и солености).

Природа кормовых миграций понятна, так как на нересте большинство рыб перестает питаться, и после потребность в корме резко возрастает. Это вынуждает рыб искать области с благоприятными кормовыми возможностями. Например, атлантическая треска нерестится у Лофотенских островов в Атлантическом океане, а на откорм идет вдоль берегов Скандинавии на северо-восток и далее на Восток через Баренцево море к Новой Земле и далее к Шпицбергену. Наибольшее количество трески в Баренцевом море скапливается в августе.

Зимовальные миграции проходят при зимнем понижении tº воды. Рыбы становятся малоподвижны и не остаются в месте нагула, а собираются на ограниченных пространствах с благоприятными условиями рельефа дна, грунта и tº. Например, есть зимовки осетров в ямах на реке Урал, зимовки судака в ямах на низовьях Волги, Урала, Куры.

О питании рыб известно следующее. Рыбы питаются почти всеми живыми существами, обитающими в воде (от планктонных организмов до крупных позвоночных). Не так много специализированных растительноядных видов: толстолобы, белые амуры из отряда карпообразные.

Большинство рыб поедает растительную и животную пищу. Преимущественно растительноядны красноперка, маринка, храмуля. Есть и хищники (щука, судак, окунь). В молодости все рыбы питаются планктоном, а по мере взросления переходят на свойственную им пищу.

Сроки перехода на рыбную пищу у рыб – хищников различны: щука начинает глотать личинок рыб, достигнув длины 25-33 миллиметра, судак – 33-35 миллиметров, а окунь – 50-150 миллиметров (2-3 года он питается беспозвоночными).

Разнообразные приемы добывания пищи. Одни догоняют жертву в открытой воде (акула, судак, жерех), другие подстерегают и хватают добычу накоротке (щука, сом). Третьи используют для поражения добычи какой-либо орган (пила-рыба и пилонос используют свой мечевидный орган), четвертые выкапывают пищу в грунте (карп, лещ), пятые берут корм с поверхности грунта (окунь). Есть рыбы, поражающие добычу электроразрядом (электрический угорь).

Интенсивность питания в году не одинакова. В период нереста большинство рыб не кормятся и худеют, а потом наступает период восстановительного питания – «жор».

Размножение рыб имеет ряд особенностей. Подавляющее большинство рыб относится к раздельнополым животным. У рыб наружное оплодотворение, многочисленные половые продукты, забота о потомстве, как правило, отсутствует. Большинство рыб очень плодовито. Например, треска мечет до 10 миллионов, а луна – рыба до нескольких сотен миллионов икринок. Это связано с тем, что вне тела матери вероятность оплодотворения резко снижена, спермии подвижны в воде очень недолго (от 10-15 секунд у кеты и горбуши до суток у океанической сельди – но таких видов мало).

Икринки, попав в воду «одеваются» в стекловидную оболочку, что тоже снижает вероятность оплодотворения. В середине оплодотворяется 80 и меньше % икры, а когда выводятся личинки, то 90% погибают. Очень мало % рыб, доживающих до половой зрелости (например, у севрюги 0,1%, для леща 0,006-0,022%).

Таким образом, ясно, что огромная начальная плодовитость – это важное биологическое приспособление для сохранения видов.

Наиболее плодовиты (миллионы икринок) морские пелагические рыбы и виды, имеющие плавательную икру. Менее плодовиты рыбы, кладущие икру в вырытые ямы. Некоторые виды проявляют признаки заботы о потомстве – засыпают ямки с икрой мелкой галькой.

Большинство хрящевых рыб, имеющих внутреннее осеменение и яйца с плотной оболочкой, откладывают их единицами или десятками и крепят на камни или водоросли. К старости плодовитость рыб снижается.

Для большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Исключение составляют хрящевые рыбы и некоторые костистые. У хрящевых копулятивным органом служат краткие внутренние лучи брюшных плавников. У карпообразных рыб копулятивным органом служат видоизмененные лучи анального плавника.

У морского окуня нет копулятивных органов, но у него тоже внутреннее оплодотворение.

По времени нереста рыбы делятся на 3 группы:

1) нерестятся весной и раним летом (осетровые, карповые, сомовые, сельди, щуки, окуни);

2) нерестятся осенью и зимой (северные рыбы – семга, речная форель, сиг, треска);

3) рыбы без определенного срока размножения (тропические виды – например, семейства Цихлидовые).

По-разному осуществляется забота о потомстве. Не у всех рыб она развита, но у некоторых она проявляется достаточно ярко. Например, кета хвостом роет ямку и откладывает икру. При этом ее сопровождают самцы. Когда икра отложена, они выпускают молоки. Гнездо засыпается галькой. Обычно самка делает 3 гнезда и поверх уже отдельно засыпанных галькой гнезд насыпает еще бугор овальной формы (1,5м Х 2-3м), который охраняет несколько дней, а после гибнет. Похожее гнездо делает нерка.

У трехиглой колюшки самец роет на дне ямку, выстилает водорослями и по бокам склеивает их выделениями своих кожных желез. Получается шар с 2-мя отверстиями. Самец загоняет в гнездо несколько самок и поливает каждую порцию икры (20-100 икринок) молоками. Потом до 15 дней охраняет гнездо. Чтобы происходила аэрация икры, грудными плавниками он создает ток воды над гнездом.

Сомик аспредо, выметав икру, тяжестью своего тела вдавливает ее в кожу брюха. Кожа становится похожа на мелкие соты, в ячейках некоторых сидят икринки. Икринки связаны с телом матери развивающимися стебельками, внутри которых кровеносные сосуды.

Американский морской сом вынашивает икру во рту (самец – до 50 яиц).

Горчак из семейства карповых носит в период нереста длинный яйцеклад, которым самка откладывает икру в мантийную полость моллюсков. Самец выделяет молоки рядом с моллюском, и тот всасывает их через сифон с током воды. Эмбрионы развиваются на жабрах моллюска и выходят в воду, достигнув длины 1 сантиметр.

Последняя степень усложнения процесса размножения у рыб выражается в живорождении. Икра не выходит в окружающую среду, личинки развиваются в половых путях самки (частично за счет желтка, когда возникает контакт сети кровеносных сосудов желточного мешка эмбриона с кровеносными сосудами матки родителя, наподобие детского места; этот контакт и назван желточной плацентой).

Живорождение присуще хрящевым рыбам, а среди костных рыб встречается очень редко. Например, у байкальских голомянок, морских собачек, морских окуней. Все яйцеживородящие рыбы малоплодовиты.

Примеры вышеописанной заботы о потомстве у рыб очень редки. В подавляющем большинстве случаев икра оплодотворяется вне тела матери, и родители оставляют ее на произвол судьбы. Поэтому рыбы и столь плодовиты.

Подавляющее число видов рыб раздельнополы, но есть и гермафродиты: морские окуни (Serranus scriba). У них разные части гонады одновременно выделяют яйца и сперматозоиды. Встречаются гермафродитные особи у трески, макрели, сельдей. У некоторых рыб есть партеногенез. Например, у салаки и тихоокеанской сельди партеногенетическое развитие доходит до стадии свободноплавающей личинки.

Кроме того, у рыб встречается и другой тип отклонения от нормального размножения – гиногенез. В этом случае спермии проникают в яйцо, но слияния ядер не происходит. Развитие идет нормально, но в потомстве развиваются одни самки (серебряный карась).

Продолжительность жизни у разных видов рыб разная. Например, бычки (Gobiidae) и светящиеся анчоусы (Scopelidae) живут чуть больше года, а белуга – более 100 лет. Некоторые камбалы живут до 60 лет, треска – до 25 лет, вобла – до 10 лет, хамса – до 3-х лет.

Рост рыбы не прекращается при достижении половой зрелости, как это бывает у большинства позвоночных. Летом рыбы растут быстрее.

Периоды роста отмечаются широкими и узкими кольцами на чешуях.

Практическое значение определения возраста рыб в том, что по анализу возрастного состава улова можно установить перелов или недолов. Если в улове слишком много молодых рыб и мало зрелых, то это составляет угрозу перелова. Большой процент старых особей говорит о неполном использовании запасов рыбы.

7.5 Практическое значение рыб В белковом рационе человека в разных странах мира рыба составляет 17-83%. Также из рыбы производят витамины, кормовую муку, удобрения. Основную часть рыбы добывают в морях (90%). Существуют разные формы рыбного промысла: морской промысел, добыча в пресных водоемах, разведение, акклиматизация. Несмотря на огромные океанические площади и на то, что рыбы обнаружены и на глубине 10 километров, самые легкие возможности их добывания имеются на очень малой части Мирового океана. Это прибрежная зона глубиной до 200 метров – шельфовая. Здесь и добывается 90% всего мирового улова рыбы. Во 2-й половине ХХ века вылов рыбы резко увеличился, теперь ее добывают не только в морях, но и открытых пространствах Атлантического (40-45%), Тихого (40-45%) и Индийского океанов (10%), в Северном Ледовитом океане добывают около 5% рыбы. Если смотреть по горизонтам, то в северной зоне рост вылова увеличился в 1,5 раза, в тропической зоне – в 4 раза, в Южном полушарии в 10 и более раз. В обиход рыбного стола россиян вошли незнакомые ранее рыбы – хек, минтай, сквама, сабля, нототения, ледяная.

Добыча рыбы на шельфах осложняется добычей нефти и газа в этих зонах. В 1970-х гг было заключено Всемирное соглашение о 200-мильной охранной зоне, что усложнило для нашей страны добычу рыбы в Тихом и Атлантическом океане.

Что касается ловли рыбы в пресных водоемах, то можно отметить следующее.

В первой трети ХХ века основной вылов рыбы шел во внутренних водоемах – в Северном Каспии и впадающих в него реках, в Черном море, в реках Сибири и Дальнего Востока (речь идет о проходных группах рыб – осетровых и лососевых). С гидростроительством не Волге, Днепре, Дону вылов этих рыб был затруднен, так как у рыб возникли преграды к местам нереста. Возникла проблема строительства рыбопропускных сооружений – лестниц-рыбоходов и рыбоподъемников. Важное значение имеет искусственное разведение ценных проходных рыб.

Большое практическое значение имеет искусственное разведение рыб. При размножении рыб в естественных условиях гибнет очень большое количество икры (у кеты до 40%), а затем гибнет много мальков (у кеты до 90%). У кеты до моря добирается всего 1% мальков. В начале ХХ века знаток лососевых В.К. Солдатов рекомендовал искусственно разводить их. Еще 100 лет назад русский рыбовод В.П. Врасский предложил «сухой» способ оплодотворения икры: икру опускают в таз и отцеживают туда молоки самцов. Содержимое перемешивают, а уже потом добавляют воду (в воде подвижность спермиев быстро теряется). Оплодотворенную икру кладут в специальные аппараты с проточной водой. Мертвые и больные икринки регулярно убирают. Инкубация кеты длится 103-120 дней. Выведшихся мальков содержат в специальных водоемах, питаются они эндогенно – от желточного мешка. Мешок рассасывается через 2-3 месяца после оплодотворения эмбрионов из яйца. Потом мальков переводят на эндогенное питание и выпускают в реку, а оттуда они скатываются в море. На рыборазводных заводах оплодотворяется 98-99% икры, гибнет всего 4-8% икры, а гибель личинок не выше 0,5%, и в моря скатывается 90% молоди (при естественном размножении – 10%).

Кроме такого способа, в низовьях рек улучшаются условия нереста (например, для сазана, леща) – используют естественные водоемы или создают искусственные на побережье. Эти водоемы зарыбляют производителями из реки: 8 экземпляров сазана и 30-40 экземпляров леща на 1га. В конце лета открывают нижний шлюз, и мальки выходят в реку. С 1га уходит около 50000 мальков сазана (массой 3 грамма) и 80000 мальков леща (массой 0,5 грамма). Создают и искусственные нерестилища.

При прудовом рыборазведении разводят карпа (одомашненная форма сазана). Делают систему прудов площадью 1000 квадратных метров, глубиной 0,5-1,2 метра, со свежей растительностью, на которую карпы откладывают икру. Через 10-15 дней после выхода из икры молодь переводят в большие и более глубокие пруды – выростные (12000 штук на 1га).

Для зимнего содержания производителей и сеголеток в хозяйстве устраивают зимние пруды - зимовальники. Они глубокие – до 3-х метров, - чтобы не промерзали. Вода в них проточная и должна обновляться полностью за 5-8 суток. В зимовальнике карпы не питаются.

Кроме таких комплексных хозяйств, карпа разводят в однолетних нагульных хозяйствах: молодых рыб из питомников выпускают в нагульные водоемы до осени после чего пруды спускают или рыб вылавливают неводом.

Большое развитие в России получило искусственное обогащение промысловой фауны рыб путем акклиматизации ценных видов. Например, в 30-х гг ХХ века из Черного моря в Каспийское пересадили около 3 миллионов особей кефали, и она прижилась. Сигов из северо-западных озер акклиматизировали в озера Урала, Зауралья, Красноярского края. В озере Иссык-Куль акклиматизирована форель из озера Севан. Там же хорошо акклиматизировался лещ. Судак успешно акклиматизировался в водоемах Ленинградской, Новгородской областей, в озерах Зауралья. Белый амур и толстолобик из Юго-Восточной Азии акклиматизирован на Волге, в Кубани, в Цимлянском водохранилище.

С целью борьбы с комарами американскую рыбку гамбузию завезли в Россию в 1924г, и она прижилась в южных реках и озерах, активно поедая личинок комаров. В 1970-х гг в Сибирь из Северной Америки завезли 3 вида буффало – крупных рыб из отряда Карпообразные. 7.6 Филогения низших черепных Среди современных черепных (или позвоночных) животных наиболее примитивны круглоротые. При этом они, являются и весьма специализированными.

Самых древних примитивных позвоночных объединяют в надкласс Бесчелюстные под названием Щитковые (Ostracodermii). У них был мощный наружный скелет: панцирь, отдельные костные пластины, мелкие чешуи или сочетание всех этих образований. Предполагают, что щитковые с тяжелым скелетом вели придонный образ жизни, а животные с мелкой чешуей – обитали в водной толще. Предполагают, что современные бесчелюстные появились в карбоне. Со щитковыми их сближает отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа, 2 полукружных канала во внутреннем ухе, хорда, энтодермальные жабры, непарный обонятельный орган. Бесчелюстные составили одну примитивную и специализированную эволюционную линию позвоночных.

Другая ветвь - ведущая – представлена Челюстноротыми. Она дала рыб и всех более высокоразвитых позвоночных. Непосредственные предки рыб пока неизвестны. Самые ранние ископаемые их остатки в виде чешуй найдены в верхнесилурийских отложениях. А в девонских отложениях уже находят представителей весьма разнообразных групп. Одна из самых ранних групп – Панцирные рыбы (Placodermii), известные с раннего силура. Их внутренний скелет был хрящевым, но уже имелись костные челюсти. Обитая в пресных и солоноватых водах, панцирные рыбы дожили до каменноугольного периода и вымерли. Другой древней группой (силур) и примитивной были акантодии (Acanthodii). Собственно хрящевые рыбы (Chondrichthyes) известны с позднего силура – раннего девона.

Класс Костные рыбы (Osteichthyes) рано оформился в 2 группы – подкласс Лучеперые (Actinopterygii) и подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii). Самые древние Лучеперые – Палеонисциды, близкие по строению к современным хрящевым рыбам – осетровым. От палеонисцид пошли ганоидные (триас). В середине мезозоя они господствовали среди рыб, а сейчас осталось 2 представителя: амия и кайманова рыба.

Собственно Костные рыбы (Teleostei) возникли в мезозое. В настоящее время это господствующая группа рыб. Подкласс Лопастеперые содержит надотряды Кистеперых и Двоякодышащих рыб. Предки кистеперых и двоякодышащих были близки. Расцвет имели в каменноугольном периоде. Кистеперые оставались хищными, двоякодышащие перешли к питанию придонными беспозвоночными, утратили хорошо развитые плавники и стали малоподвижными. Кистеперые рыбы интересны тем, что из всех рыб они ближе всех стоят к исходной группе наземных позвоночных – к панцирным амфибиям. 8 Надкласс Наземные, или Четвероногие позвоночные (Tetrapoda) 8.1 Общая характеристика надкласса Четвероногие позвоночные К надклассу четвероногих принадлежат позвоночные, ведущие в какой-либо мере надземное существование: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Некоторые из этих классов вторично стали полностью или частично водными животными. В отличие от рыб у животных классов легочное дыхание. У них имеются сквозные ноздри – хоаны. Парные конечности – пятипалые, обеспечивающие движение по принципу рычагов (перемещается не только вся конечность относительно корпуса тела, но и отдельные части конечности относительно друг друга). В кровеносной системе четвероногих – два круга кровообращения. Есть представители надкласса четвероногих, не имеющие хоан – саламандры, есть и не имеющие конечностей – змеи, некоторые ящерицы. Отсутствие этих органов носит вторичный характер.

Надкласс Четвероногие (Tetrapoda) включает четыре класса: Земноводные, или Амфибии (Amphibia); Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia); Птицы (Aves); Млекопитающие, или Звери (Mammalia, или Theria).

8.2 Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) 8.2.1 Общая характеристика амфибий

Земноводные – немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Группе присущи черты переходности от водного образа жизни к наземному. В зависимости от стадий жизненного цикла большинство амфибий живет то на суше, то вводе. Развиваясь, они претерпевают метаморфозу, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, живущие в основном на суше. Поэтому в дыхательной системе происходит смена жаберного дыхания на легочное. В опорно-двигательной системе формируются 5-палые конечности, изменяются органы чувств. Но в целом степень приспособленности к жизни на суше у взрослых особей невеликие. Насчитывают около 4500 видов современных амфибий.

Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) включает три отряда: Хвостатые (Caudata или Urodela), Безногие (Apoda) и Бесхвостые (Anura, или Ecaudata). 8.2.2 Строение земноводных

8.2.2.1. Кожные покровы земноводных.У всех земноводных кожа голая. Эпидермис многослойный с многочисленными слизистыми железами. Они создают на коже жидкостную пленку, необходимую для газообмена. Также слизь необходима для защиты от патогенных микробов, оберегает тело от иссушения. Ядовитые кожные железы часто имеют яркую окраску защитного значения. У некоторых амфибий верхний слой эпидермиса ороговевает (особенно у жаб). Через кожу легко проникает вода.

8.2.2.2 Скелет земноводных. В связи с полуназемным образом жизни у земноводных более расчлененный позвоночник, чем у рыб. Он делится на шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы (соответственно, 1, 7-100, 1 и 1 позвонок). Хвостовой отдел хорошо выражен у хвостатых, а у безногих он очень мал. У бесхвостых он представлен одной косточкой – уростилем (эмбрионально это ряд позвонков, которые впоследствии срастаются). У низших амфибий позвонки амфицельной формы, т.е. между ними пожизненно сохраняется хорда (безногие, низшие хвостатые). У бесхвостых земноводных форма позвонков процельная – вогнутая спереди и выгнутая сзади. У высших позвоночных позвонки опистоцельные – выгнутые спереди и вогнутые сзади. Существуют и отступления от этой типологии. Например, у примитивной новозеландской лягушки леопельмы (Leopelma) позвонки амфицельные.

Настоящих ребер у бесхвостых амфибий нет. Очень короткие ребра есть у безногих. У хвостатых развиваются короткие, верхние ребра.

Мозговой череп пожизненно остается хрящевым – большей частью, потомучто слабо развиваются хондральные окостенения. В затылочной области только две боковые затылочные кости (места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми). В области слуховой капсулы формируется одна ушная кость. В передней части глазницы у бесхвостых развивается одна клинообразная кость. У хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящевая. Покровных костей тоже мало. Крыша черепа образована теменными и лобными костями (у бесхвостых они срастаются в лобно-теменные кости). Впереди от них носовые кости (у бесхвостых они срастаются с предчелюстными костями). По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости (особенно развиты у безногих). Дно черепа выстилает большой парасфеноид, впереди от него – парные сошниковые кости. Дно черепа формируют кости висцерального скелета – небные и крыловидные. Они развиваются на нижней поверхности небно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют, как у рыб, подчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, снаружи он покрыт зубной и угловой костями.

Череп амфибий аутостилический – небно-квадратный хрящ прирастает к мозговому черепу. В связи с этим подъязычная дуга не участвует в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги – подвесок – превращен в косточку – стремя, которая одним концом упирается в слуховую капсулу, а другим – в барабанную перепонку. Эта кость играет роль слуховой косточки.

Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти.

Следовательно, череп амфибий имеет ряд отличий от черепа костных рыб: слабое развитие хондральных и кожных окостенений; аутостилия; редукция жаберной крышки; видоизменение подъязычной дуги и жаберных дуг. Жаберные дуги превращены частично в слуховой аппарат, частью - в подъязычный аппарат.

Плечевой пояс в виде дуги. Левая и правая половина дуги состоят – каждая – из лопатки с надлопаточным хрящом, коракоида и прокоракоида. У бесхвостых между лопаткой и предгрудиной расположена тонкая палочковидная ключица. Названные элементы пояса сходятся в одной точке прикрепления плечевой кости и образуют сочлененную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудина, а сзади – грудина. В отличие от костных рыб, плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. Т.к. полного развития ребер нет, то грудной клетки у амфибий нет.

Тазовый пояс образован подвздошными костями, хрящевым лобковым элементом и седалищной костью.

Скелет свободных конечностей отличается от такового у рыб. У рыб конечности – простые одночленные рычаги, перемещающиеся относительно корпуса тела и не несущие мускулатуры. У наземных позвоночных конечности – многочленные рычаги с мощными мышцами. Пятипалая конечность состоит из 3-х основных отделов: 1) плеча или бедра (в передней и задней конечности); 2) предплечья (локтевая и лучевая кость) и голени (большая и малая берцовая кости) – в передней и задней конечностях соответственно; 3) кисти или стопы. Кисть и стопа делятся на подотделы. Кисть - на запястье, пясть, фаланги пальцев. Стопа – на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

У лягушки оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость. Срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны. Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Эти особенности имеют вторичный характер и связаны, скорее всего, с приспособлением лягушек к прыганью.

8.2.2.3 Мышечная система земноводных. Имеет два важных отличия от таковой у рыб, связанные с передвижением земноводных по твердому субстрату: 1) развивается мощная и сложноорганизованная мускулатура на свободных конечностях; 2) в связи со сложным движением мускулатура тела более дифференцирована, а характерная для рыб ее сегментация у амфибий нарушена. 8.2.2.4 Органы пищеварения земноводных. Ротовая щель ведет в обширную ротоглоточную полость, которая сужается и переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия и гортанная щель, а также протоки слюнных желез. Их секрет смачивает пищу, но химически на нее не воздействует. На дне ротоглоточной полости – настоящий язык. Язык выделяет клейкое вещество для ловли мелких насекомых. На межчелюстных и верхнечелюстных костях, на сошнике, на нижней челюсти – зубы. Они мелкие, конусообразные, немного загнутые назад. У жаб зубов на челюстных костях нет. При глотании в проталкивании пищевого комка участвуют глазные яблоки, которые отделены от ротоглоточной полости тонкой слизистой оболочкой. Короткий пищевод впадает в слабо отграниченный желудок. Кишечник длинее, чем у рыб. В петле тонкого кишечника – поджелудочная железа.

Имеется крупная печень с желчным пузырем. Ее проток впадает в 12-перстную кишку (начало тонкой кишки). Протоки поджелудочной железы впадают в желчный проток. Толстый кишечник нечетко отграничен от тонкого кишечника. Прямой отдел обособлен хорошо. Он заканчивается клоакой.

8.2.2.5 Органы дыхания земноводных. Взрослые особи большинства видов дышат легкими и через кожу. Легкие – парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. Поверхность у них маленькая, поэтому большое значение имеет кожное дыхание. Например, у зеленой лягушки через кожу поступает 51% кислорода и выводится 86% углекислого газа (легкие выводят 14% углекислого газа). Когда амфибия долго находится в воде, она дышит через кожу. У американских безлегочных саламандр и у дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них проходит через кожу и слизистую ротовой полости. При tº среды 5ºС через кожу поступает в 1,5 раза больше кислорода, чем через легкие. При tº 25ºС через легкие поступает кислорода в 2 раза больше, чем через кожу. При повышении tº от 5 до 25ºС значение кожи в выходе углекислого газа возрастает только в 3,3 раза, в легких – в 7 раз. При любых температурах роль кожи в удалении из организма лягушки углекислого газа заметно больше, чем легких.

Личинки амфибий дышат ветвистыми наружными жабрами, которые потом у большинства видов исчезают, а у протеев и сирен сохраняются пожизненно. Амфибии во взрослом состоянии имеют и легкие, и жабры.

Так как грудной клетки у земноводных нет, то роль насоса при дыхании выполняет ротоглоточная полость, дно которой опускается и поднимается. При открытых ноздрях воздух засасывается, а при закрытых – проталкивается в легкое. Поэтому череп амфибий так широк. Чем больше расстояние между ветвями нижней челюсти, тем эффективнее легочное дыхание. 8.2.2.6 Кровеносная система земноводных. Сердце у всех амфибий 3-х камерное, состоит из 2-х предсердий и 1-го желудочка. У безногих и хвостатых левое и правое предсердия разделены не полностью, у бесхвостых – разделены. Но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме названных 3-х отделов, в сердце амфибий есть венозная пазуха, которая принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием.

К сердцу примыкает артериальный конус, в него кровь изливается из желудочка. В артериальном конусе есть спиральный клапан, участвующий в распределении выходящей из сердца крови. У высших (бесхвостых) амфибий от артериального конуса начинаются три пары артериальных дуг (считая от головы к хвосту). Первая пара несет кровь к голове (сонные артерии), вторая пара – системные дуги аорты. От них отходят подключичные артерии, несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги соединяются в спинную аорту, лежащую под позвоночником. От спинной аорты идут артерии к внутренним органам. Третья пара – легочные артерии – несет кровь в легкие. От каждой легочной артерии отходит сосуд, несущий венозную кровь в кожу – кожные артерии.

У хвостатых амфибий, пожизненно сохраняющих жабры, схема кровообращения близка к таковой у рыб и личинок высших амфибий: от брюшной аорты отходят четыре пары артериальных дуг. Сонные артерии отходят от выносящей части первой дуги, и сохраняются сонные протоки. С появлением легких формируются легочные артерии, начинающиеся от четвертой артериальной дуги. Схема кровообращения в этом случае почти такая же, как у двоякодышащих рыб.

Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб: хвостовая вена делится на две воротные вены почек. Из них кровь поступает в непарную заднюю полую вену и в парные задние кардиальные вены. Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки. Из них кровь собирается в подкишечную и брюшную вены, которые сливаются в воротные вены печени. Из печени кровь поступает в полую вену по печеночной вене.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются. Вся кровь с туловища собирается в заднюю полую вену, впадающую в венозную пазуху. Имеются подкишечная вена и брюшная вена. Они образуют воротную систему в печени. Кардинальных вен нет, поэтому кювьеровы протоки не образуют яремные вены. Они впадают в венозный синус. В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.

Легочные вены несут кровь в левое предсердие. Венозная кровь изливается в венозный синус, а отсюда в правое предсердие. Когда предсердия сокращаются, венозная и артериальная кровь изливается через общие для них отверстия в желудочек. К его правой части примыкает артериальный конус. В него поступает сначала венозная кровь, она идет в кожно-легочные артерии. Отверстия остальных артериальных дуг в это время закрыты спиральным клапаном артериального конуса. Давление в желудочке при дальнейшем сокращении растет, спиральный клапан сдвигается, и открываются отверстия системных дуг аорты. Через них идет смешанная кровь из центральной части желудочка. Спиральный клапан сдвигается далее, открываются устья сонных артерий, и туда идет кровь из левой части желудочка. Но полного разделения артериальной и венозной крови не происходит, и к органам тела идет смешанная кровь.

О скорости движения крови как о важном показателе интенсивности метаболизма судят по частоте пульса. У травяной лягушки массой 50г она равна 40-50 ударов в минуту (у птиц – 500). 8.2.2.7 Нервная система и органы чувств земноводных. Головной мозг имеет ряд прогрессивных черт: 1) наличие более крупного, чем у рыб, переднего мозга; 2) полное разделение полушарий переднего мозга; 3) нервные клетки в боках и крыше мозговых желудочков. Таким образом, у земноводных есть настоящий мозговой свод – архипаллиум (среди костных рыб он свойствен только двоякодышащим).

Средний мозг небольшой, мозжечок мал и иногда незаметен. Продолговатый мозг выражен хорошо. От головного мозга отходят 10 пар головных нервов. Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют плечевое и поясничное сплетения из двух нервных стволов по бокам позвоночника.

Органы чувств более развиты, чем у рыб.

Органы обоняния представлены обонятельными капсулами, которые сообщаются с наружной средой парными наружными ноздрями. От обонятельных капсул отходят внутренние ноздри (хоаны), сообщающиеся с ротоглоточной полостью. У амфибий эта система воспринимает запахи и участвует в дыхании.

Органы боковой линии есть у личинок всех амфибий. Во взрослом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых и немногих водных бесхвостых. В отличие от рыб, клетки боковой линии расположены поверхностно в коже, а не в канале.

Органы вкуса расположены в ротовой полости. Считают, что лягушка воспринимает только горькое и соленое.

Органы зрения имеют особенности, связанные с полуназемным образом жизни: 1) подвижные веки защищают глаза от высыхания и загрязнения, есть третье веко (мигательная перепонка в переднем углу глаза); 2) есть слезная железа, омывающая секретом глазное яблоко; 3) имеется роговица, линзовидный хрусталик; 4) аккомодация зрения достигается смещением хрусталика ресничным мускулом – как у акул. Некоторые амфибии, видимо, обладают цветовым зрением.

Орган слуха приспособлен к восприятию звука в воздушной среде. Кроме внутреннего уха, представленного перепончатым лабиринтом (как у рыб) есть еще среднее ухо. Один его конец открывается в ротоглотку, другой – на поверхность головы (здесь выход закрыт барабанной перепонкой). В барабанной полости среднего уха есть слуховая косточка – стремя. Оно одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим – в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха – евстахиева труба – открывается в ротоглотку. Полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб (рудиментарной жаберной щели), а слуховая косточка – верхнему отделу подъязычной дуги. У безногих и хвостатых барабанной перепонки и полости нет, но слуховая косточка развита.

8.2.2.8 Органы выделения земноводных. В зародышевом состоянии органами выделения служат пронефросы, у взрослых – мезонефросы с их типичными выводными каналами – вольфовыми. Мочеточники открываются в клоаку. Такое строение сходно с таковым у хрящевых рыб. Сюда же – в клоаку – у высших наземных амфибий открывается мочевой пузырь. После его наполнения моче через то самое отверстие выводится в клоаку и изгоняется наружу. У хвостатых, тесно связанных с водоемами, имеет место внепочечное (через кожу и жабры) выделения азотистых продуктов, поэтому у них 500 нефронов, а не 2000, как у высших (бесхвостых).

8.2.2.9 Органы размножения земноводных.У самцов парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадает в вольфов канал, который одновременно служит и мочеточником и семявыводящим каналом. Каждый вольфов канал перед впадением в клоаку у самцов имеет расширение – семенной пузырек, в котором временно накапливается семя. Над семенниками расположены жировые тела желтого цвета – для питания семенников. Копулятивных органов у амфибий нет. Они имеются только у безногих.

У самок – парные яичники, над ними также залегают жировые тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, а оттуда – в воронкообразные расширения парных яйцеводов – мюллеровых каналов. Яйцеводы – длинные извитые трубки, задний отдел которых открывается в клоаку.

Таким образом, как у хрящевых рыб, у самцов земноводных мочевой и половой протоки объединены в единый вольфов канал. У самок вольфов канал выполняет функцию только мочеточника, а половые продукты выводятся через самостоятельный половой проток – яйцевод, или мюллеров канал.

8.2.3 Систематика и распространение современных амфибий

8.2.3.1 Подкласс Тонкопозвонковые. Современные амфибии представлены двумя подклассами. К подклассу Тонкопозвонковые (Lepospondyli) относятся отряды Хвостатые (Caudata, или Urodela) и Безногие (Apoda). К подклассу Дугопозвонковые (Apsidospondyli) относится отряд Бесхвостые (Ecaudata, или Anura).

К отряду Хвостатые Амфибии относятся довольно примитивные животные с удлиненным телом, у которого развиты головной, туловищный и хвостовой отделы. Хвост на поперечном разрезе круглый или сжатый с боков, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Конечности у большинства развиты хорошо. Передние и задние конечности примерно одной длины. У сирен нет задних конечностей.

Позвонки амфицельные или опистоцельные. К туловищным позвонкам присоединяются зачаточные верхние ребра. Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых: лобные и теменные кости не слиты, есть парные глазоклиновидные кости. Ключиц не имеется. Предплечье и голень, в отличие от Бесхвостых, состоит из 2-х костей (предплечья – из локтевой и лучевой, голень – из большой и малой берцовых).

Кровеносная система достаточно простая. Предсердия разделены полностью только у высших хвостатых. Сохраняются все четыре дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и кардинальные вены. У некоторых видов пожизненно сохраняются жабры (чаще наружные, реже – внутренние). Очень развито кожное дыхание.

Имеется развитое стремечко, но при этом барабанной полости и перепонки нет. В отличие от других земноводных, у многих хвостатых пожизненно сохраняются органы боковой линии.

Оплодотворение у большинства видов хвостатых внутреннее. Они размножаются путем откладывания икры (оплодотворенной), личинок или живорождением. Есть виды, способные размножаться в личиночной стадии. Например, неотения.

Насчитывают около 400 видов хвостатых амфибий. Распространены они умеренном поясе Западного и восточного полушарий. В Южном полушарии их нет.

Наибольшее число видов относится к семейству настоящих саламандр (Salamandridae). Тело как у ящерицы, хвост длинный, округлый или сжатый с боков. Две пары конечностей развиты сравнительно хорошо. Личинки дышат наружными жабрами, взрослые жабр не имеют и дышат легкими через кожу.

Типичный вид семейства настоящих саламандр – обыкновенный и гребенчатый тритоны (Triturus vulgaris, и Triturus cristatus). Живут летом в небольших стоячих и медленно текущих водоемах с развитой растительностью. Здесь тритоны размножаются, развиваются их личинки. В конце лета тритоны уходят из водоемов и держатся под деревьями, в трещинах земли. Зимуют на суше – под пнями, в дуплах поваленных деревьев, в кучах листьев. Весной тритоны возвращаются в воду. Питаются они животной пищей.

Некоторые виды рода пятнистых саламандр (Salamandra) распространены в Северной Африке, Малой Азии, на Западном Кавказе, в Средней и Южной Европе. У них неуклюжее телосложение, крупный хвост без киля, пятнистая окраска. Наиболее известна пятнистая, или огненная саламандра (S. salamandra), живущая в сырых и темных лесах Европы, Малой Азии и Северной Африки. Днем прячется под камни, в норы, а ночью она активна. В воде нуждается не так, как тритоны. Оплодотворение внутреннее, рождаются личинки с жабрами, заканчивающие метаморфоз в водоемах.

В Северной Америке широко распространены представители семейства амбистомовых (Ambystomatidae) – стройные, гладкокожие, с вертикальными бороздами, придающие туловищу кольчатый вид. Хвост толстый, без кожной оторочки. Окраска буро-коричневая, в мелкое светлое пятнышко. Длина тела 13-15 сантиметров, личинки способны размножаться (неотения), их называют аксолотлями.

В Северной Америке также распространено семейство безлегочных саламандр (Plethodontidae), насчитывающее 215 видов. В Южной Европе живет 2 вида. У этих животных нет легких, т.к. они перешли к обитанию только в воде. Некоторые виды тропиков и пещер вновь стали наземными. Все виды дышат кожей и через слизистую глотки. Наземные виды откладывают яйца часто вне водоема (под камнями, в норах и т.п.). Самка до выхода молодняка лежит вокруг кольца яиц.

Также в Северной Америке встречаются представители семейства амфиумовых (Amphiumidae). В нем 3 вида, это наиболее крупные амфибии, до одного метра длиной. Конечности развиты слабо, для хождения не приспособлены. Дышат легкими и внутренними жабрами, в которые ведут жаберные щели – по одной слева и справа.

В семействе протеевых (Proteida) 2 рода и 6 современных видов. Встречаются в подземных водах Балканского полуострова и в мелких заросших водоемах Северной Америки. У европейского протея (Proteus anguinus) всю жизнь сохраняются пучкообразные жабры. Глаза скрыты под кожей. Конечности очень малы – для суши не подходят. Кожа окрашена в мясо-красный цвет у живущих в подземных водоемах, в серый или бурый с темными пятнами – у живущих в открытых водоемах. Образ жизни ночной. Длина тела 25-35 сантиметров. Размножаются откладыванием оплодотворенных яиц. При понижении tº воды ниже 15ºС балканский протей может размножаться живорождением.

В семействе сирен (Sirenidae) 3 вида, встречающихся на юго-востоке Северной Америки. Наружные жабры сохраняются пожизненно, жаберные щели рудиментарные. Передние конечности развиты слабо, задних нет, глаза затянуты кожей. Общая форма тела угревидная, длина 60-70 сантиметров. Обитают под кочками и пнями на болотах.

В таежной полосе Восточной Азии распространено семейство углозубов (Hynobiidae). Сюда входят примитивные виды – примерно 36. У них амфицельные позвонки и наружное оплодотворение. Типичный вид – сибирский углозуб (Hynobius keyserling), обитает на землях от Камчатки на запад до республики Коми и Нижегородской области. В водоемы заходит только в период размножения. Даже при tº среды 2-4ºС углозуб активен.

В горных реках японского острова Ниппон обитает представитель семейства скрытожаберных (Cryptobranchidae) – японская гигантская саламандра (Andrias japonicus). Скрытожаберные – наиболее примитивные современные хвостатые амфибии. Длина тела японской гигантской саламандры 1,5 метра, масса до 70 килограмм. Близкий к ней вид встречается в реках Центрального Китая, под камнями и навесами подмытых берегов. Ест рыбу, лягушек, червей. Оплодотворение наружное. Яйца откладывают в норах, расположенных в воде. Все эти виды являются редкими и занесены в Международную красную книгу.

К отряду Безногие Амфибии (Apoda) принадлежит своеобразная группа крайне специализированных и одновременно с этим примитивных земноводных. Специализация связана с подземным, роющим образом жизни. Форма теле червеобразная, с наружными кольцевидными перетяжками у многих видов. Внешне эти животные похожи на земляных червей. Ног нет, кожа голая, обильно покрытая слизью из многочисленных кожных желез. Хвост очень короткий, клоака открывается на конце тела. Глаза рудиментарные, слуховые нервы развиты слабо, барабанной перепонки нет. Копулятивный орган – выпячивание стенки клоаки.

В коже есть островки костной ткани (считают, что это - остатки панциря стегоцефалов). Покровные кости черепа развиты сильнее, чем у других амфибий (это сближает безногих с панцирными амфибиями). Позвонки амфицельные. Есть настоящие ребра. Слуховая косточка – стремя – сочленяется с квадратной костью. Перегородка между предсердиями недоразвита.

В отряде 6 семейств, насчитывающих 165 видов. Наиболее распространены семейства настоящих червяг (Caecilidae), рыбозмеев (Jchtyophiidae), водных червяг (Typhlonectidae). Настоящие червяги распространены в Южной Америке, встречаются в тропической Африке и на юге Азии. Кольчатая червяга (Siphonops annulatus), живущая в Южной Америке, имеет длину 40 сантиметров, живет во влажных местах и зарывается в землю до 0,5 метра.

Рыбозмеи насчитывают 44 вида, распространены в Индостане, Индокитае, на Шри-Ланке, на Больших Зондских островах. Самый распространенный представитель – цейлонский рыбозмей (Jchthyophis glutinosus). Длина тела 40 сантиметров, держатся в почве на 0,2-0,3 метра вглубь – вдоль рек и озер.

Представители рода водные червяги (Typhlonectes) распространены в пресных водоемах Южной Америки.

Размножаются безногие амфибии яйцами (кладки по 20-30 штук). Кладки помещаются в земляные норы, под пни у воды. Самки лежат вокруг кладок и предохраняют их от высыхания обильными выделениями кожных желез. Выведшиеся личинки стремятся в воду и там заканчивают развитие. Наружные жабры теряются еще в яйце. В воде личинки находятся недолго. Некоторые виды живородящи. Оплодотворение у всех внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными. Некоторые виды живут в гнездах муравьев и питаются их личинками.

8.2.3.2 Подкласс Дугопозвонковые. Отряд Бесхвостые амфибии. Бесхвостые – наиболее высокоорганизованная, обширная и широко распространенная группа амфибий (около 4000 видов). Обитают на всех материках, кроме Антарктиды. Особенно много бесхвостых амфибий в Южной Америке. Форма тела их лягвообразная, без наружного хвоста. Есть хорошо развитые конечности – передние и задние, причем задние лапы развиты лучше (скачкообразное перемещение тела в пространстве).

Позвонки процельные, ребер нет, лобные и теменные кости срослись, лучевая с локтевой, а также малая и большая берцовые тоже сросшиеся. Кости запястья и предплюсны частично срослись. Барабанная полость развита. У взрослых не сохраняются наружные жабры и жаберные щели. Осеменение обычно наружное, Копулятивных органов нет.

Бесхвостые амфибии объединены в 19 семейств. Наиболее примитивное и древнее из них – гладконогие (Leopelmidae). К нему относится 4 вида, один встречается в Северной Америке, 3 – в Новой Зеландии. У самцов этих видов пожизненно сохраняется наружный хвост. Позвонки амфицельны. Большую часть времени гладконогие живут в водоемах.

Семейство круглоязычных (Discoglossidae) имеет круглый, без вырезки язык. В семействе 16 видов, в России встречаются жерлянки (Bo bina) – маленькие лягушки длиной 5 сантиметров. Верх тела темно-оливковый, низ – оранжево-черный. Железы кожи выделяют едкий секрет. Живут в небольших водоемах, в лужах (в средней полосе европейской части России и на юге Дальнего Востока). Из этого же семейства и жаба-повитуха (Alutes). Это небольшая лягушка (5 сантиметров), пепельно-серая, распространена от Средней Европы до Пиренеев. Откладывает 50 яиц, соединенных в четкообразный шнур длиной 1 метр. После оплодотворения самец наматывает шнур себе на задние лапы и держится на суше в тени. Через 17-18 дней он переходит в воду. Развившиеся за эти дни личинки выходят из яйцевых оболочек и ведут водный образ жизни.

В семействе настоящих жаб (Butonidae) 365 видов. С водой связаны мало, живут даже в пустынных областях. Это ночные животные, жары они избегают. Клетки верхнего слоя эпидермиса у них ороговевают (частично). Некоторые жабы способны размножаются вне водоемов. Например, австралийские жабы рода псевдофрина откладывают икру на зиму во влажных местах.

Самая известная южноамериканская жаба – ага (Butomarinus), длиной 25 сантиметров. Может жить и в соленой воде. Кожа ороговевшая, легкие наиболее развиты среди всех земноводных. Для борьбы с вредителями сахарного тростника ее акклиматизировали во многих тропических районах.

В средних и Южных широтах России встречаются такие виды жаб, как обыкновенная жаба(Buto buto) и зеленая жаба (B. Viridis). В оазисах Средней Азии тоже встречается зеленая жаба. Эти жабы откладывают яйца в воду. Питаются жабы насекомыми и моллюсками, чем они и полезны сельскому хозяйству.

Наиболее многочисленное семейство в отряде бесхвостых – квакши (Hylidae).Это мелкие лягушки с древесным образом жизни. Насчитывается 580 видов этого семейства. На пальцах – присоски (у некоторых и на брюхе). Они распространены в Европе, Юго-Восточной и Юго-Западной Азии, Северной Африке, Австралии, Америке. На Украине, в Крыму и Кавказе обитает обыкновенная квакша (Hyla urbarea), на Дальнем Востоке – дальневосточная квакша (Hyla japonica) живет на деревьях. Икру мечет в воде.

В Южной Америке обитают сумчатые квакши (из рода Gastrotheca). Самки их на спине имеют карман, в который самец складывает оплодотворенные яйца. Молодь развивается в сумке. У одних сумчатых из этой сумки выходят уже сформировавшиеся лягушата, у других – головастики, которые заканчивают развитие в воде. В Южной Америке водятся и квакши филломедузы (Phyllomedusa), которая размножается на деревьях и яйца откладывают в листья, свернутые трубочкой. Некоторые тропические квакши мечут икру в воду, которая скапливается в дуплах, камнях, в пазухах листьев.

Довольно обширное семейство – настоящие лягушки (Ranidae), представители 550 видов которого встречаются на всех материках, кроме Австралии и Антарктиды. Большинство видов размножается в воде. В России распространена озерная лягушка (Rana ridibunda) и прудовая лягушка (Rana esculenta). Очень нуждаются в водоемах. Распространены в Европейской части России от юга таежной зоны. Травяная лягушка (Rana temporaria), обитающая в Европе, Западной Сибири и на Дальнем Востоке, меньше нуждается в воде – как и остромордая лягушка (Rana arvalis), распространенная на севере до полярного круга и на востоке – до бассейна Амура. В водоемах эти лягушки нуждаются только в период размножения. Летом они живут на суше. Питаются насекомыми, поедают вредителей лесного и сельского хозяйства. В семействе настоящих лягушек наиболее крупная лягушка – голиаф (Rana goliaph), длиной 25 сантиметров и массой более 3-х килограмм. Живет в Африке.

Среди лягушек есть виды, ведущие древесный образ жизни: яванская летающая лягушка (Rhacophorus reinwardti) из семейства веслоногих лягушек (Rhacophoridae). В основном она живет на деревьях, легко прыгая с дерева на дерево. Между пальцами у нее есть широкие перепонки. Эта лягушка может пролетать 10-15 метров.

Есть древесные лазающие, но не летающие лягушки: хватающая лягушка (Ascaphus truei) из семейства гиперолиид (Hyperoliidae); встречается в Африке. Икру кладет на ветки деревьев и на листья, расположенные над водой. Личинки вылупляются, падают в воду и там заканчивают свое развитие.

В Южной Америке встречается необычная лягушка – суринамская пипа (Pipa pipa) из семейства пиповых (Pipidae). Эта лягушка живет в водоемах, у нее пожизненно сохраняющиеся органы боковой линии. Самки суринамской пипы вынашивают яйца у себя на спине. К моменту размножения у них выпячивается клоака и образуется длинный яйцеклад. Самец влезает на самку и заворачивает яйцеклад ей на спину и вдавливает яйца ей в разбухшую кожу так, что каждое из них оказывается в своей ячейке. Яиц в кладке от 50 до 100. Наружу выходят или лягушата или личинки.

Происхождение земноводных Выход позвоночных на сушу столкнул их с новыми и более разнообразными условиями жизни, обозначил новые пути их эволюционного развития, которые привели к появлению высших позвоночных – рептилий, птиц и млекопитающих. В связи с выходом на сушу у позвоночных появились 2 важнейших приспособления: дыхание воздухом и передвижение по твердому субстрату. Поэтому появились легкие и пятипалые конечности – рычаги. Одновременно с этим изменились и кожные покровы, органы чувств, нервная и кровеносная системы. Зачатки этих приспособлений встречаются уже у рыб: например, анабас (ползун) может выйти из воды, забраться на дерево и долго смотреть там. Некоторые бычки и прыгуны тоже выползают на сушу. Вне воды могут находиться и некоторые двоякодышащие рыбы. Но эти приспособления у рыб – частного характера. Предки земноводных – это, скорее всего, менее специализированные группы пресноводных рыб.

Первых амфибий относят к девону. Это, видимо, ихтиостегиды, которые обитали в пресных водоемах (Jchthyostegidae). Они были переходными формами между кистеперыми рыбами и земноводными. У них были рудименты жаберной крышки, рыбий хвост, клейтрум, мелкая рыбья чешуя. Наряду с этим – пятипалые конечности. Предполагают, что ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше.

Позднее в каменноугольном периоде возникли ветви, которым придают значение надотрядов или отрядов: надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) – существовали до конца триаса, отряды Proanura и Eoanura известные с конца карбона и из пермских отложений.

Вторая ветвь первичных амфибий - лепоспондилы (Lepospondyli), существовали до середины пермского периода. Полагают, что от них произошли отряды современных хвостатых амфибий (Caudata) и безногих (Apoda). В целом, все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса. Иногда эту группу амфибий называют стегоцефалами (панцирноголовыми) – за сплошной панцирь из кожных костей. Предками стегоцефалов были костные рыбы, сочетавшие примитивные черты организации (слабое окостенение первичного скелета) с дополнительными органами дыхания в виде легочных мешков. Их парные конечности могли служить не только для плавания, но и для опоры о сушу.

Наиболее близки к стегоцефалам кистеперые рыбы. У них легочное дыхание, конечности имеют скелет, подобный скелету стегоцефалов. Одна кость в плечевом и бедренном отделе, 2 кости в предплечье и голени, несколько рядов костей в кисти и стопе. Расположение покровных костей черепа очень схоже у стегоцефалов и древних кистеперых.

В девонском периоде, когда, видимо, возникли стегоцефалы, были сезонные засухи. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию легочными мешками. При сильном усыхании водоемов уже недостаточно было подняться на поверхность воды и заглотнуть воздух. Выпивали только те водные позвоночные, которые одновременно со способностью к легочному дыханию приобрели конечности для передвижения по суше. Они по суше переползали в другие водоемы. Чтобы обеспечить дополнительно кожное дыхание, произошла постепенная редукция костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился на брюхе, чтобы сохранить внутренности, уберечь их от трения о землю.

Стегоцефалы жили до мезозоя. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя. Непосредственной связи между ними пока не установлено. 8.4 Экология земноводных и их значение Земноводные – пресноводные животные, среди которых есть чисто водные формы. Большинство из чисто водных – хвостатые амфибии: протеи, сирены, некоторые амфиумовые. Некоторые бесхвостые тоже живут только в воде – африканские шпорцевые лягушки, волосатая лягушка.

Большинство бесхвостых амфибий ведет полуводный образ жизни. Они живут в водоемах в период размножения. Многие зимуют в воде, а в остальное время живут на суше – жабы, бурые лягушки, огненная и кавказская саламандры. Зеленые лягушки много времени проводят без воды, но рядом с ней, куда и прячутся в случае опасности.

Есть бесхвостые с древесным образом жизни. В основном, они живут в тропических лесах. Квакши лазают по деревьям с помощью пальцевых присосок. Филломедузы имеют пальцы, способные обхватывать ветви. Африканские хватающие лягушки на лапах имеют такие внутренние пальцы, которые могут противопоставляться другим, образуя клешни. Яванская летающая веслоногая лягушка имеет перепонки между пальцами – для планирования.

Еще одна биологическая группа земноводных – роющиеся в земле. К ним относятся все безногие, живущие в почве и выходящие иногда на поверхность днем. Есть среди бесхвостых амфибий виды, которые глубоко закапываются в почву (например, чесночница).

Географическое распространение амфибий связано с наличием специфических сочетаний тепла и воды: высокая tº, наличие водоемов, высокая влажность воздуха, определенный химизм воды и почвы.

Тепло – непременное условие успешного существования амфибий. При tº 7 - 8º С они впадают в оцепенение, при tº - 2ºС – гибнут. Поэтому амфибий так много в тропических областях. За Северный полярный круг заходят немного – только травяная и остромордая лягушки, сибирский четырехпалый тритон и сибирский углозуб. Верхний предел tº для амфибий равен 40ºС. При засухе через тонкую кожу они быстро теряют влагу. При быстром высыхании лягушки умирают при потере 15% первоначальной массы, при медленном высыхании – 30%. У жаб эпидермис ороговевает, поэтому они лучше других переносят засуху. Они ведут ночной образ жизни и избегают дневного зноя.

В соленой воде и на сильно засоленных почвах амфибии жить не могут. Раствор хлорида натрия концентрацией 1% губителен для личинок и для многих взрослых.

Защитные приспособления у амфибий развиты плохо. Наиболее действенное из них – секрет кожных желез. Сильно развиты ядовитые железы у жаб, жерлянок, чесночниц и саламандр, поэтому птицы и звери их почти не трогают.

Наиболее ядовиты представители рода листолазов (Phillobatus), живущие в лесах Колумбийских Анд. Их яд сильнее кураре, к ним опасно прикасаться. Ядовитые формы окрашены очень ярко (предостерегающая окраска). Неядовитые формы имеют маскировочную окраску. Некоторые квакши меняют окраску в зависимости от места нахождения (ярко-зеленая, бурая).

Активно защищаются немногие виды. Например, рогатые лягушки бросаются на врага и пытаются его укусить.

К защитным приспособлениям относится и способность к регенерации (отбрасывание хвоста у саламандр).

Питание у амфибий однообразное: животные организмы. Только личинки кормятся еще и растениями. В связи с питанием растительной пищей кишечник личинок бесхвостых длиннее, чем у взрослых. Личинки хвостатых и безногих амфибий питаются животными организмами.

Добывают пищу амфибии по-разному. Бесхвостые амфибии ловят только двигающуюся добычу – клейким языком. Реже они хватают добычу лапами и челюстями (зеленые лягушки). Безногие и хвостатые отыскивают пищу не при помощи зрения, а при помощи обоняния, они ловят не только двигающиеся, но и неподвижные объекты, которые захватывают челюстями или языком.

Внешне самцы и самки мало различаются. У некоторых бесхвостых самки крупнее, чем самцы. Самцы бурых лягушек весной приобретают фиолетовый оттенок на спине и на горле. У тритонов брачный наряд яркой пятнистой окраски. У самцов гребенчатого тритона на спине и на хвосте кожистая фестончатая оторочка разрастается весной сильно, и в ней развивается густая сеть кровеносных сосудов. У самцов бесхвостых на внутренних пальцах передних ног есть мозолистые утолщения – для удерживания самки.

Стиль размножения – «рыбий». Икра многочисленная, мелкая, откладывается в воду. У ряда видов есть способность размножаться вне воды, но она – вторичного характера.

Оплодотворение у бесхвостых амфибий – наружное (есть исключения). Самец, сидя на спине самки, передними лапами сжимает ее, выдавливая яйца. Иногда «объятия» длятся несколько дней. Большинству хвостатых и безногих амфибий присуще внутреннее оплодотворение, и только у безногих амфибий есть копулятивные органы (у самцов).

Тритоны долго ухаживают за самками, поэтому выпускают в воду сперматофоры (продолговатые пакетики с семенем). Они приклеиваются к подводным растениям, и самки захватывают их клоакой. У саламандр спаривание идет на суше. Оплодотворенные яйца развиваются в водоемах, где родители оставляют их на произвол судьбы. Но есть исключения: безногие кладут яйца в земляные норы, под корни, под камни. Кладки по 20 яиц, самки лежат вокруг кладок до выхода личинок. Личинки переселяются в воду, где быстро заканчивают метаморфоз.

У сумчатых квакш (Gastrotheca) оплодотворенные яйца помещаются в глубокую кожистую складку на спине. У южноамериканской лягушки – ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwini) – самец глотает оплодотворенный яйца и проталкивает в голосовой мешок под кожу (на груди и брюхе). В мешке помещается 20-30 яиц. Сначала они развиваются за счет желтка. Потом личинки срастаются спиной и хвостом с голосовым мешком родителя, и происходит обмен веществ через кровеносную сеть.

Некоторые виды лягушек откладывают яйца в гнезда (филломедузы). Немногим из амфибий свойственно живорождение (у хвостатых – чаще, чем у безногих). Например, пятнистая саламандра живородяща, но в неволе она откладывает яйца, из которых выходят личинки с наружными жабрами.

Внутреннее оплодотворение, забота о потомстве (предохранение яиц от высыхания) или живорождение свойственны безногим амфибиям, обитающим под землей – в необычной для амфибий обстановке.

Вынашивание яиц в кожистой сумке (гастротекс), в голосовых мешках (ринодерма), устройство гнезд (филломедуза), присасывание личинок к телу взрослых при миграциях (древолазы), свойственны видам тропических областей (там чередуются засушливые и дождливые периоды) и древесным видам, заселившим необычную среду для земноводных. Своеобразные приспособления в этих случаях является приспособительной особенностью.

Есть зависимость между совершенствованием приспособлений к размножению и плодовитостью. Наибольшее число икринок мечут виды, откладывающие их в воду и оставляющие на произвол судьбы (травяная лягушка – 1,5-3 тысячи, жаба – 10 тысяч). Виды с выраженной заботой о потомстве менее плодовиты. Например, черная саламандра рождает 2-х детенышей, пятнистая саламандра – одного.

Развитие безногих и бесхвостых амфибий происходит следующим образом. Желток в яйцах амфибий распределен неравномерно (сконцентрирован на нижней, более светлой, части яйца). Пигментированная верхняя часть яйца, видимо, защищает от ультрафиолетовых лучей. Дробится яйцо полностью, неравномерно. Через 8-10 суток зародыш у лягушек в виде личинки-головастика выходит наружу. Сначала у головастика нет парных конечностей, но есть хвост с перепонкой. Затем развиваются конечности, а хвост пропадает.

У личинок развиты органы боковой линии, которые у безногих и бесхвостых потом исчезают. Наружные жабры атрофируются, и взамен развиваются жаберные щели с лепестками. Только у некоторых хвостатых наружные жабры сохраняются пожизненно. Сердце головастика сначала 2-х камерное, круг кровообращения один. Далее формируются легкие и, соответственно, происходят изменения в системе кровообращения. Пронефрические почки становятся мезонефрическими. Кишечник укорачивается. Головастик становится лягушонком.

У безногих и бесхвостых амфибий встречается неотения. Иногда головастики бесхвостых (лягушек, жаб, чесночниц, жерлянок) не заканчивают в обычные сроки метаморфоз и остаются личинками на следующий год жизни. При этом они не перестают расти и достигают больших размеров. Размножаться они не могут. Такое явление названо неотенией неполной. У некоторых хвостатых личинки достигают размеров взрослой особи (и даже больше) и начинают размножаться, имея внешний вид личинок. Такое явление названо полной неотенией (у тритонов и амбистом, неотенические формы которых известны как аксолотли). У аксолотлей недоразвита щитовидная железа, это и является главной причиной неотении. Если аксолотлю ввести гормоны щитовидной железы, начинается быстрый метаморфоз. Можно вызвать метаморфоз, изменив условия жизни аксолотлей: затруднив им пребывание в воде и дыхание жабрами, стимулируя при этом наземное существование и легочное дыхание.

Годовой цикл амфибий имеет свои особенности. Так как амфибии мало приспособлены к обитанию в наземной среде, их образ жизни резко меняется в связи с сезонными изменениями условий существования. Например, в некоторых тропических областях чередуются засухи с дождливыми сезонами. В засушливые периоды амфибии исчезают: зарываются в ил, под камни, под корни. Иногда такая летняя спячка длится 6 месяцев. В умеренных и северных широтах у амфибий наблюдается зимняя спячка. Лягушки в нашей стране собираются на месте зимовок в сентябре при tº воздуха 8-12ºС. Отдельные особи встречаются под Москвой и до середины октября.

Осенью амфибии мигрируют к местам зимовок. Из ночных амфибий они становятся дневными (травяные лягушки). Бурые травяные лягушки зимой в ил не прячутся, держась в зарослях водорослей. Зимуют в ручейках с быстрым течением.

Жабы и квакши зимуют на суше в норах грызунов, под корнями, под камнями, в подвалах под домами.

Тритоны и саламандры тоже зимуют на суше (залезают в норы, в мох, под корни, под камни). Они могут вынести охлаждение до -1,5ºС, в то время как лягушки – до -0,5…-0,8ºС. Тритоны пробуждаются весной раньше лягушек (в середине апреля, а лягушки – в мае).

Весной, в связи с периодом размножения, большинство амфибий переселяется в воду, для спаривания и откладывания икры.

Морфологическая организация несколько изменяется со сменой сезонов. Например, у тритонов тонкая кожа при жизни на суше становится толстой и грубой. Бахромчатый плавник изменяется или исчезает. В период водного – очень активного – существования кожистая оторочка на спине разрастается. Поскольку в ней сильнее всего ветвятся кровеносные сосуды, она способствует кожному дыханию.

Земноводные имеют большое значение в цепях питания. Сами они уничтожают большое количество беспозвоночных, в том числе и вредителей сельского хозяйства, вредителей, распространяющих болезни человека и животных. Они активны ночью, когда спят птицы. За полгода активности одна травяная лягушка уничтожает примерно 1200 вредителей.

Некоторые амфибии служат пищей для пушных зверей (например, черный хорь и енотовидная собака поедают лягушек и головастиков), для птиц (утка, цапля, журавль, аист). В некоторых странах мясо лягушек и крупных саламандр употребляет в пищу человек. Человек использует лягушек для научных у учебных целей. В ряде стран добыча амфибий без специального разрешения запрещена.

Небольшая отрицательная роль амфибий отмечена в том, что они поедают молодь рыб (зеленая озерная лягушка), но этот урон незначителен (0,1% мальков).

При хозяйственном освоении естественных природных территорий наибольшую опасность для амфибий представляют вырубка лесов, осушение и загрязнение водоемов, использование удобрений и ядохимикатов. Сильно подорваны природные популяции видов, используемые человеком в гастрономических целях, для научных экспериментов и в учебной практике при подготовке медиков и биологов. Делаются попытки разводить в неволе 30 видов земноводных.

Некоторые виды амфибий включены в Красную книгу Международного Союза охраны природы (МСОП). В Западной Европе в угрожающем состоянии находится численность примерно 30-35% видов земноводных.

Один из наиболее редких видов – европейский протей (Proteus anguinus), живущий в водоемах карстовых пещер Югославии. Также в Красную книгу занесена техасская саламандра (Typhlomolge rathbuni), обитающая в водоемах пещер в глубоких колодцах Техаса (США).

В России в Красную книгу занесены уссурийский когтистый тритон (Onychodactyus fisheri), обитающий в Хабаровском и Приморском краях, а также малоазиатский тритон (Triturus vittatus), встречающийся в Красноярском крае, и камышовая жаба (Buto calamita), встречающаяся в Прибалтике, Белоруссии, Западной Европе и а Калининградской области (здесь ее численность сокращается).

9 Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии. Общая характеристика. Строение пресмыкающихся на примере ящерицы рода Lacerta 9.1 Общая характеристика класса пресмыкающихся

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют группу высших позвоночных, ведущих наземный образ жизни. У всех высших позвоночных – внутреннее оплодотворение. Размножаются они, в основном, на суше, и в эмбриогенезе у них развиваются особые зародышевые оболочки.

Одна из оболочек называется амниотической, и потому высшие позвоночные называются амниотами (в отличие от низших позвоночных, у которых зародышевые оболочки не образуются, и поэтому они называются анамниями). У видов, которые откладывают яйца, кроме зародышевых оболочек образуются яйцевые.

У пресмыкающихся, являющихся первыми наземными животными, ярко выражены все основные черты Amniota: они дышат легкими, у них хорошо оформленные дыхательные пути, механизм дыхания – всасывательного типа (при помощи грудной клетки), кожа без желез, с ороговевшими щитками. По сравнению с нижестоящими животными, у рептилий более прогрессивные скелет и мускулатура. Благодаря этому они активно двигаются по субстрату в поисках пищи.

Оплодотворение у них внутреннее, развиваются яйцевые и зародышевые оболочки, усилена забота о потомстве. При этом есть и примитивные черты организации: пойкилотермия, низкий уровень обмена, смешение крови в сердце.

Насчитывается около 7000 видов современных рептилий.

9.2 Строение пресмыкающихся (на примере ящерицы прыткой) 9.2.1 Кожные покровы пресмыкающихся

Верхний слой эпидермиса у рептилий ороговевает и постоянно слущивается. Рост эпидермиса идет от низшего слоя, в котором формируются роговые щитки (чешуи). Они предохраняют тело рептилий от иссушения. В отличие от амфибий, кожа рептилий плотно прилегает к телу, не образуя подкожных лимфатических мешков. Кожные железы почти отсутствуют. У ящерицы на медиальных краях бедер есть бедерные поры. В период размножения у них выделяется вязкий секрет. Немного кожных желез есть у крокодилов (особенно у молодых). Зачатки кожных желез есть у змей. Хорошо развиты кожные железы у черепах (у некоторых видов).

9.2.2 Скелет пресмыкающихся

У большинства рептилий позвонки в позвоночнике процельные. У низших рептилий – агам, гекконов – они амфицельные. В позвоночнике 4 отдела: шейный, грудинопоясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у ящериц 8 позвонков. 1-й шейный позвонок – атлант – в виде костного кольца, разделенного связкой на верхнюю нижнюю половины. Через верхнее соединяется спиной мозг с головным, через нижнее присоединяется 2-й шейный позвонок. Он называется эпистрофеем и имеет специальный зубовидный отросток, вокруг которого вращается атлант. В грудинопоясничном отделе 22 позвонка, несущих ребра. Ребра первых пяти позвонков соединяются с грудиной и образуют грудную клетку. В крестцовом отделе 2 позвонка. К их поперечным отросткам присоединяются подвздошные кости таза. В хвостовом отделе несколько десятков позвонков. Чем ближе к концу хвоста, тем больше позвонки утрачивают отростки и напоминают палочковидные косточки. В телах почти всех хвостовых позвонков есть тонкая неокостеневающая прослойка. При аутотомии (отбрасывания хвоста) разрыв происходит в области этой прослойки, за счет сокращения специальных хвостовых мышц, имеющих вид вставленных друг в друга конусов – вершинами к корню хвоста. Таким образом, прогрессивные черты в строении скелета туловища рептилий – большая дифференцировка, за счет которой обеспечивается большая подвижность головы и более прочные прикрепления к осевому скелету пояса задних конечностей, а так же возникновение грудной клетки и, следовательно, другого типа дыхания.

Особенность черепа заключается в том, что почти полностью окостеневает первичный хрящевой череп и развивается множество кожных костей, формирующих его крышу, бока и дно. В затылочной области есть только один (а не два, как у амфибий) затылочных мыщелка. В височной области типично наличие чешуйчатых костей (для прикрепления задней части верхней челюсти к мозговому черепу). Крыша черепа образована парными носовыми, предлобными, лобными, предтеменными, теменными группами окологлазничных костей. Дно мозгового черепа образовано парными небными, крыловидными, квадратными костями. Квадратные сверху соединяются с чешуйчатыми, а снизу – с нижней челюстью. Плечевой и тазовый пояса, а также скелет свободных конечностей имеют примерно такое же строение, как у амфибий. 9.2.3 Мускулатура пресмыкающихся

В отличие от низших позвоночных, у рептилий мускулатура не имеет метамерного расположения. Усиливаются пятипалые конечности, появляется шейный отдел позвоночника – это приводит к сложной дифференцировке мышечной системы. Появляется межреберная мускулатура, играющая важную роль в механизме дыхания у высших позвоночных.

9.2.4 Органы пищеварения пресмыкающихся

По сравнению с амфибиями, пищеварительный тракт более расчлененный. Ротовая полость отграничена от глотки. У черепах и крокодилов есть вторичное костное небо, отделяющее носоглоточные ходы от ротовой полости. На дне рта – подвижный язык, часто раздвоенный на конце. Зубы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. Они прирастают к краям этих костей, и только у крокодилов они сидят в альвеолах. У черепах челюсти покрыты роговыми пластинами. Слюнные железы развиты лучше, чем у амфибий. Желудок мускулистый, выражен хорошо. Между толстой и тонкой кишкой – зачаток слепой кишки. Заканчивается кишечник клоакой. В первой петле кишечника залегает поджелудочная железа. Печень имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник.

9.2.5 Органы дыхания пресмыкающихся

Взрослые рептилии дышат легкими. Кожное дыхание отсутствует. Форма легких мешковидная, от их стенок внутрь отходит сложная сеть перегородок, делящих внутреннюю полость на множество ячеек. Особенно развиты легкие у черепах и крокодилов. С выделением шейного отдела позвоночника оформились гортань, трахея и два бронха, ведущих в легкие.

Воздух, в отличие от амфибий, заглатывается не ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно движением грудной клетки. ЧДД зависит от температуры воздуха: от 26 при t 15⁰ до 37 при t 35^0.. У пустынных черепах при резком повышении t среды слюной смачивается нижняя часть головы, шея, конечности.

В эмбриональном периоде газообмен у рептилий осуществляется с помощью аллантоиса.

9.2.6 Органы кровообращения пресмыкающихся

Более полно разделены артериальный и венозный потоки крови. Сердце у большинства рептилий трехкамерное (как и у амфибий). Перегородка между предсердиями всегда полная. В желудочке – неполная перегородка, которая в систолу ненадолго делит желудочек на левую и правую часть. У крокодилов эта перегородка почти полная, и их сердце можно считать четырехкамерным.

Частота пульса до 65 ударов в минуту, кровоток более быстрый, чем у амфибий. В артериальной системе сосуды дифференцированы таким образом, что в легочной артерии поступает только венозная кровь, а в правую дугу аорты (следовательно, и в сонные и подключичные артерии) – артериальная кровь. В левую дугу аорты поступает кровь смешанная. Поэтому в спинной аорте кровь тоже смешанная, но с преобладанием артериальной. Венозная система таких больших изменений не имеет. Из хвостового отдела кровь сливается в хвостовую вену, которая делится на две тазовые. Тазовые собирают кровь задних конечностей, отдают 2 воротные вены почек и объединяются в брюшную вену. Брюшная собирает кровь с внутренних органов, впадает в печень и здесь образует воротную систему печени. Вены, выносящие кровь из почек, образуют нижнюю полую вену, впадающую в правое предсердие. В левое предсердие изливаются легочные вены. 9.2.7 Органы выделения пресмыкающихся

У взрослых рептилий представлены тазовыми почками (метанефрос). От них отходят левый и правый мочеточники, они со спинной стороны впадают в клоаку. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц он недоразвит. Моча у большинства рептилий кашицеобразная (основной продукт мочевая кислота).

9.2.8 Органы размножения пресмыкающихся

Половые железы самцов лежат в полости тела по бокам позвоночника. К семенникам примыкают придатки (остатки туловищных почек). Канальцы придатка впадают в вольфов канал, который служит только семяпроводом.

У всех рептилий, кроме гаттерии, есть совокупительные органы. У ящериц и змей ими являются парные выросты задней стенки клоаки, выворачивающиеся наружу при возбуждении. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный. У самок – парные гроздевидные яичники. Яйцеводами служат Мюллеровы каналы, которые одним концом открываются в полость тела, а другим – в клоаку. Вольфовы каналы у самок не сохраняются. 9.2.9 Нервная система пресмыкающихся

Нервная система пресмыкающихся более совершенная, чем у амфибий. Передний мозг более крупный, полушария лучше развиты. Хорошо развит теменной орган, эпифиз. Теменной орган строением напоминает глаз. Средний мозг увеличен. Сильно развит мозжечок. Черепных нервов 11 пар. Поведение рептилий по сравнению с амфибиями более сложное, у них вдвое быстрее формируются новые условные рефлексы.

9.2.10 Органы чувств пресмыкающихся

Больше, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни.

На чешуйках имеются осязательные «волоски», воспринимающие механические раздражения. Орган обоняния находится в области верхнего носового хода. Вверх от крыши ротовой полости отходит извитая и слепо заканчивающаяся полость – якобсонов орган, воспринимающий запахи пищи. Язык выдвигается далеко и «ощупывает» предметы, а затем вдвигается в рот и несет туда мельчайшие частицы предметов, запах которых воспринимается якобсоновым органом. Глаза – органы зрения – снабжены подвижными веками. Нижнее веко лучше развито и более подвижно. Имеется третье веко – мигательная перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Ресничная мышца имеет поперечнополосатую мускулатуру и не только перемещает хрусталик, но и меняет его форму. Это улучшает рассматривание разноудаленных предметов (более совершенная аккомодация). Орган слуха, как и у амфибий, включает внутреннее и среднее ухо. В среднем ухе – стремя (слуховая косточка). В перепончатом лабиринте есть зачаток улитки. У ящериц намечается наружный слуховой проход. У удавов и гремучих змей на щитках челюстей есть ямки, иннервированные ветвями тройничного нерва. Они способны воспринимать тепловые излучения, исходящие от теплокровных животных (потенциальной добычи) на расстоянии 1-2 м. Считают, что эти органы могут различать разницу температуры в 0,001⁰С. 10 Систематический обзор пресмыкающихся. Экология рептилий 10.1 Систематический обзор современных пресмыкающихся Насчитывают примерно 7000 видов современных видов рептилий. Они группируются следующим образом:

- Подкласс Анапсидные (Anapsida);

- Отряд Черепахи (Testudines, Chelonia);

- Подкласс Лепидозавры (Lеpidosauria);

- Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia);

- Отряд Чешуйчатые (Squamata);

- Подкласс Архозавры (Archosauria);

- Отряд Крокодилы (Crocodylia).

10.1.1 Подкласс Анапсидные

10.1.1.1 Отряд Черепахи. Это наиболее древняя и специализированная группа среди рептилий. Основная особенность – костный панцирь. Его верхняя половина – карапакс – состоит из костных пластинок кожного происхождения. Изнутри с ними сливаются ребра и большая часть позвоночника. Нижняя половина панциря – пластрон – образована костными пластинами (предполагают, что они гомологичны брюшным ребрам) и грудиной с ключицами. Сверху костный панцирь у большинства видов покрыт роговыми щитками, которые растут всю жизнь. По слоям на роговых щитках можно вычислить возраст черепахи. Шейный и хвостовой отделы позвоночника, лопатка и коракоид свободны, остальные отделы скелета обычно сращены с карапаксом или пластроном. Кости таза связками прикреплены к карапаксу или срастаются с ним.

Зубов нет, они заменены роговыми чехлами, одевающими челюстные кости.

Мускулатура туловищного отдела развита слабо, а на шее, конечностях и хвосте она очень мощная.

При дыхании роль насоса выполняет ротовая полость, дно которой опускается и поднимается. Воздух засасывается через ноздри в ротовую полость и оттуда проталкивается в лёгкие. Шея и конечности, двигаясь, также участвует в растягивании и сжимании лёгких. Строение легких губчатое. Насчитывают около 250 видов черепах, распространенных в областях с теплым климатом. Живут они во влажных тропиках и в жарких пустынях. В умеренном климате их мало.

Подотряд Скрытошейные черепахи.

Насчитывается 150 их видов, из них 2/3 современные представители. Втягивая голову в панцирь, они S-образно изгибают шею в вертикальной плоскости. Поэтому на шейных позвонках нет поперечных отростков. Таз не сращен с панцирем. Спинной щит выпуклый. Распространены по всему жаркому и умеренному поясу Земли, кроме Австралии. В основном черепахи растительноядные.

Из семейства сухопутных черепах у нас в Средней Азии, а также в Казахстане распространена среднеазиатская степная черепаха с длиной панциря до 25 см. В марте у них спячка заканчивается, в апреле-мае идет откладывание яиц в ямки, сделанные в песке. Черепахи засыпают ямки песком, эмбрионы развиваются70-80 дней. Молодые черепашки остаются в земельных камерах зимовать. Взрослые при выгорании растительности в середине лета впадают в спячку, зарывать в песок. Спячка в пустынях может длиться 9-10 мес.

В 19 веке Ч. Дарвин описал исполинских черепах, которые встретились ему на Галапагосских островах, длиной до двух м., массой до 200 кг (слоновая черепаха). Большинство их истреблено. Все подвиды занесены в Красную книгу МСОП.

В европейских степях России, в Крыму и на Кавказе распространена болотная черепаха, которая относится к семейству пресноводных черепах.

Подотряд Морские черепахи.

Включает 1 семейство с 6-7 видами. Живут в море. Конечности превращены в ласты. Кости кисти и стопы сплющены, удлинены и часто не имеют суставов, т.к. сращены неподвижно. Панцирь развит слабее, чем у других черепах. Может состоять из отдельных костных пластинок, с которыми позвоночник и ребра не сращены. Голова и лапы полностью в панцирь не втягиваются.

Типичный представитель – суповая, или зеленая, черепаха (Chelonia mydas) – длиной более 1м., массой до 200 кг. Суповая черепаха распространена в морях тропиков и субтропиков, образует стада в прибрежной зоне. Кормится водорослями и животными. Одна самка кладет до 200 яиц в несколько приемов. Нуждается в охране из-за перепромысла.

Близка к суповой черепахе каретта, длиной до 60-80см. Она питается только животными, живет в прибрежной зоне тропиков, имеет промысловое значение из-за красивого панциря. Нуждается в охране.

Подотряд Мягкотелые черепахи.

Включает 25 видов, не имеющих роговых пластинок на панцире. Кожа мягкая – морщинистая или бугорчатая. Костный панцирь развит слабо. На голове есть подвижный длинный хоботок с ноздрями на конце. На ногах плавательные перепонки. Обитают в пресных водах Африки, Южной Азии и Северной Америки. Типичный вид – китайский трионикс, живущий в районе рек Уссури, Сунгари, на озере Ханка. Долго может дышать под водой. На берег выходит для размножения. Питается рыбой, моллюсками, ракообразными. На зимовку уходит в октябре, в начале июня кладет яйца – до 30-70 яиц в песчаную ямку. Период развития длится 45-60 дней. В КНР и Японии имеет промысловое значение. В России занесена в Красную книгу.

Подотряд Бокошейные черепахи. Насчитывают около 50 видов. Убирая голову в панцирь, эти черепахи изгибают шею в сторону, так что конец головы входит в правую или левую подмышечную впадину. Поэтому хорошо развиты поперечные отростки шейных позвонков и связанная с ними мускулатура. Таз с брюшным и спинным щитами панциря сращены неподвижно. Распространены в Южном полушарии (Африка, Австралия, Южная Америка).

Подотряд Бесщитковые черепахи. Включает один из самых крупных среди современных видов – кожистую черепаху (Dermochelys coriacea), длиной до 2 м. и массой до 400 кг. Этот вид распространен в тропических и субтропических водах трех океанов. Занесена в Международную Красную книгу.

10.1.2 Подкласс Лепидозавры (Lеpidosauria)

10.1.2.1 Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia). Ныне существует один лишь вид – гаттерия, или туатара (Sphenodon punctatus). Похожа на ящерицу. Длина до 50 см., туловище и голова покрыты мелкими зернистыми роговыми чешуйками. По хребту идет киль из треугольных роговых пластинок.

Позвонки амфицельные (как у рыб и низших амфибий). Между телами позвонков сохраняется хорда. Есть брюшные ребра. Зубы не только на челюстных и небных костях, но и на сошнике (как у амфибий). Есть теменной глаз. Барабанной полости и перепонки нет. Копулятивных органов также нет. Образ жизни – малоподвижный, ночной. Часто живет в гнездах вместе с альбатросами и другими океаническими птицами, питается червями, насекомыми, улитками. Размножаются весной (в Южном полушарии в ноябре – декабре). Яиц в кладке от 8 до 17 штук. Развитие их идет до 12 – 14 месяцев. Половая зрелость наступает в 20 лет. В неволе живут до 70 лет.

Сохранились гаттерии на небольших островах, лежащих к северо-востоку от Северного острова Новой Зеландии. Истребляются людьми, собаками, свиньями.

10.1.2.2 Отряд Чешуйчатые. Насчитывает 600 видов, обитающих в разных условиях на всех материках. Сюда входят ящерицы, хамелеоны и змеи. У них есть ряд общих признаков:

1)тело покрыто роговыми чешуйками разной величины и формы;

2)позвонки процельные, у низших форм – амфицельные;

3)вторичного костного неба нет.

11 Класс Птицы: общая характеристика, морфофизиологический обзор 11.1 Общая характеристика класса птиц Птицы являются прогрессивной специализированной ветвью рептилий, приспособившихся к полету.

К прогрессивным чертам организации птиц можно отнести следующие:

1) более высокий уровень развития нервной системы и более разнообразное приспособительное поведение;

2) высокая и постоянная tº тела, связанная с возрастающей интенсивностью обмена веществ и более совершенной терморегуляцией;

3) способность к полету в сочетании с возможностью лазать или передвигаться по твердому субстрату;

4) более совершенное размножение;

5) насиживание яиц, их обогрев, охрана и выкармливание птенцов.

В связи с этими особенностями птицы расселились по всей Земле. Насчитывают около 8000 видов птиц, объединенных в 35-40 отрядов.

Морфологически птицы характеризуются тем, что:

а) их тело покрыто перьями;

б) передние конечности превращены в крылья;

в) кости пневматические;

г) череп с одним затылочным мыщелком;

д) сердце 4-х камерное с одной правой дугой аорты;

е) зубов нет – они замещены роговым клювом. 11.2 Морфофизиологический обзор птиц 11.2.1 Кожа птиц и ее производные

Кожа у птиц тонкая, желез практически нет. Над корнем хвоста есть копчиковая железа (для смазывания перьев в целях водонепроницаемости). В коже птиц много роговых производных эпидермиса. Например, челюсти одеты в роговые чехлы, образующие клюв. На концах пальцев – когти, на нижних частях ног – роговые щитки.

Тело покрыто перьями, расположенными на специальных участках – птеридиях. На аптериях перьев нет. Этим достигается подвижность кожи при полете.

Перья птиц различаются по строению и функциям.

Различают четыре основных типа перьев: контурные перья, пуховые перья, собственно пух, нитевидные перья и щетинки.

Контурные перья самые крупные. Они составляют основу оперения, очерчивают контур тела и придают ему обтекаемую форму. Перья других типов обычно располагаются под ними.

Контурные перья выполняют теплоизоляционную и водозащитную функции и имеют большое значение для полета. В зависимости от места расположения и функций они делятся на группы. Крупные перья хвоста называются рулевыми, крупные перья крыла – маховыми.

Различают первостепенные маховые перья, прикрепленные к кисти и фалангам пальцев, второстепенные маховые, сидящие на предплечье, и третьестепенные маховые, расположенные на плече.

Кроме маховых, на первом пальце кисти есть несколько небольших перышек, образующих крылышко. Оно в полете задерживает прохождение воздуха вперед, что особенно важно при подъеме птицы. Наиболее хорошо крылышко развито у слабо летающих птиц, а у длиннокрылых оно имеет минимальные размеры.

Перья, прикрывающие основания маховых, называются верхними и нижними кроющими перьями крыла.

Контурное перо состоит из полого стержня и двух боковых пластинок – опахал. Нижняя часть стержня, погруженная в кожу, называется очином. Часть, к которой прикреплены опахала, называется стволом. Опахало состоит из множества длинных бородок I порядка, на которых сидят бородки II порядка. На бородках II порядка – крючочки (для сцепления бородок II порядка друг с другом).

Пуховое перо имеет мягкий и тонкий стержень, его бородки не сцепляются между собой и не образуют сомкнутого опахала. Эти перья выполняют теплозащитную функцию.

Собственно пух – упрощенное пуховое перо, у которого стержень настолько короток, что бородки веерообразно отходят от его вершины одним пучком. Функция этих перьев – теплозащитная.

Нитевидное перо имеет тонкий и мягкий стержень с зачаточными бородками у его основания. Обычно эти перья скрыты контурными перьями, но у некоторых птиц выступают на затылке и шее. Если у нитевидных перьев совсем нет бородок, они называются щетинками. Нитевидные перья и щетинки выполняют осязательную функцию.

Существуют еще порошковые перья, на вершинах которых бородки постепенно обнашиваются по мере роста пера и превращаются в порошок. Такие перья есть у цапель, козодоев, дроф. Птица клювом наносит порошок на перья, и они приобретают водоотталкивающие свойства. Обычно эти перья есть у тех птиц, которые не имеют копчиковой железы.

Перья меняются во время линьки, которая бывает и 2, и 3 раза в год. Хищные и насекомоядные линяют постепенно и в это время летают. Куриные, лесные, кустарниковые птицы линяют более быстро и в это время не летают, прячась в укромных местах.

У гусей, уток, лебедей, чистиков, поганок и гагар маховые перья выпадают почти одновременно, и птицы долго не могут летать, прячась в глухих местах по нескольку тысяч особей. Количество перьев в летнем оперении гораздо меньшее, чем в зимнем оперении. 11.2.2 Мускулатура птиц

Особенности мускулатуры птиц следующие:

1) мышечная система более дифференцирована, чем у рептилий (в связи со сложностью и многообразием движений);

2) крупные мышцы, двигающие крылья, расположенные на туловище, а к конечностям идут сухожилия;

3) основная масса мышц лежит на груди, т.к. она приводит в движения крылья.

20% общей массы тела птицы составляют грудные мышцы, которые крепятся к килю грудины и опускают крылья. Поднимают крылья подключичные мышцы, лежащие под грудными. Около 35 мышц составляют мускулатуру задних конечностей.

У птиц, кочующих на ветвях, имеется обходящая мышца ноги, способствующая плотному обхватыванию ветви пальцами ног, когда птица садится, сгибая колени.

У воробья пальцы сгибаются иначе – за счет прижимания шероховатой поверхности сухожилий к мышечным влагалищам под весом севшей птицы.

11.2.3 Скелет птиц

Особенности скелета птиц заключаются в своеобразном строении конечностей и их поясов, а также в легкости и прочности костей. Кости птиц пневматичны, срастаются уже на ранних стадиях онтогенеза.

В позвоночнике выделяют шейный (11-25 позвонков), грудной (3-10), поясничный и крестцовый, а также хвостовой отделы (10-12). Поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки срастаются.

Первые шейные позвонки имеют типичное для амниот строение – атлант и эпистрофей.

Грудные позвонки сращены друг с другом и с крестцом, они несут ребра, подвижно соединенные с грудиной. Грудина подвижна, что важно при дыхании. У летающих птиц она несет костный киль, к которому прикреплены мышцы, двигающие крылья. Нет киля у страусовых птиц.

За счет срастания поясничных, крестцовых и части хвостовых позвонков образуется сложный крестец (10-12 позвонков).

Свободных хвостовых позвонков у птиц 6-9, хвостовой отдел заканчивается вертикальной костной пластинкой – копчиковой костью, или пигостилем (это несколько сросшихся позвонков). На копчиковую кость опираются рулевые перья.

Череп птиц похож на таковой у рептилий, в затылочном отделе 4 затылочные кости, затылочный мыщелок один. Для черепа птиц характерно образование нижней височной дуги, отграничивающей глазницу и височную яму. Слуховая косточка одна (стремечко), как и у рептилий. Но объем мозговой коробки и глазничные впадины большие, чем у рептилий. Челюсти сильно вытянуты и срастаются (клюв). Многие кости черепа пневматичны.

Плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы. Ключицы срастаются друг с другом в вилочку, делающую пояс упругим.

Скелет крыла состоит из плеча, предплечья, кисти. Наличие особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок обеспечивает такое соединение крыла, что все оно не может быть вытянуто по прямой линии, его отделы остаются под острым углом друг к другу.

Задние конечности имеют особенности, связанные с тем, что при хождении вся тяжесть тела переносится на задние конечности. Прочность таза обеспечивается срастанием подвздошных костей со сложным крестцом. На брюшной стороне таза его левая и правая половины широко расставлены, что связано с откладыванием яиц. Бедро типичного строения, в голени хорошо развита большая берцовая кость. Лежащий вслед за голенью отдел конечности носит название цевки. Она обеспечивает расположение голеностопа между двумя рядами костей предплюсны. Пальцев у птиц бывает 3-4 или 2 (у страуса).

11.2.4 Органы пищеварения птиц

У современных птиц захват пищи обеспечивают не зубы (их нет), а клюв (ровные чехлы, одевающие челюсти). У хищных птиц клюв крючкообразный, в толстом роговом чехле. У зерноядных – клюв конический, способный расщеплять семена.

У гусиных птиц в клюве есть цедильный аппарат – роговые пластинки. У пеликанов между ветвями нижней челюсти находится большой кожистый мешок (для ловли рыбы).

Язык тоже бывает разной формы – в зависимости от характера питания (у хищников он короткий и твердый, у питающихся нектаром – подвижный и сворачивающийся в трубочку).

Слюнные железы развиты по-разному (много слюны у стрижей-салаганов, строящих гнезда из затвердевшей в воздухе слюны).

Пищевод у некоторых птиц образует расширение – зоб (для временного пребывания в нем пищи и ее начальной переработки).

У голубей стенки зоба выделяют творожистое молочко для кормления птенцов.

Железистый желудок тонкостенный, а за ним вслед идет толстостенный мускульный желудок, выстланный рогоподобной кутикулой, в ней могут быть камешки, выполняющие роль жерновов. Мускульный желудок хорошо развит у зерноядных птиц, особенно у куриных.

Тонкий кишечник длинный, в петле 12-перстной кишки лежит поджелудочная железа. Задний отдел кишечника не разделен на толстую и прямую кишку. Короткая толстая кишка открывается в клоаку. На спинной стороне клоаки у многих птиц есть фабрициева сумка (железа внутренней секреции, иммунный орган). С возрастом ее размеры уменьшаются.

Печень большая, 2-х лопастная, с желчным пузырем.

Общие признаки пищеварительной системы птиц следующие:

1) нет зубов (они замещены клювом и мускульным отделом желудка);

2) небольшая длина кишечника;

3) разделение желудка на 2 отдела, т.к. в ротовой полости пища не уменьшается;

4) отсутствие дифференцировки задней кишки на толстый и прямой отделы;

5) наличие фабрициевой сумки – своеобразной железы внутренней секреции. 11.2.5 Органы дыхания птиц

Дыхательная система у птиц больше других приспособлена к наземному образу жизни.

Гортань у птиц делится на верхнюю и нижнюю часть. Нижняя гортань играет роль голосового аппарата. Она расположена в месте бифуркации трахеи в виде расширения, которое поддерживается костным кольцом и содержит наружные и внутренние голосовые перепонки. Верхние дыхательные пути участвуют в терморегуляции: при повышении tº среды дыхание птиц учащается и становится поверхностным. Параллельно с этим расширяются кровеносные сосуды полости рта и глотки, увеличивая теплоотдачу.

Легкие – в виде плотных зубчатых тел, а не в виде полых мешков, как у рептилий. Бронхи многократно ветвятся, пронизывают легкие и впадают в воздушные мешки. Ветви бронхов соединяются тонкими каналами – парабронхами. В них кровь насыщается кислородом. Часть разветвлений бронхов выходит за пределы легких и образует огромные тонкостенные воздушные мешки (в 10 раз больше легких). – 2 шейных, 1 межключичный, 4-6 грудных и 2 очень крупных брюшных. Они обеспечивают засасывание воздуха в задние воздушные мешки через центральный бронх.

Движение воздуха в дыхательной системе птиц происходит всегда в одном направлении – из задних воздушных мешков через легкие в передние воздушные мешки и наружу. Также воздушные мешки предохраняют организм от перегревания и уменьшают трение между органами во время полета. ЧДД у разных видов разная: у голубя в покое – 26 д/мин, при ходьбе – 77, а в полете – 400. Чем мельче птица, тем выше ЧДД (у воробья – 100, у утки – 30-40). 11.2.6 Органы кровообращения птиц

Основная особенность кровообращения у птиц – разделение венозной и артериальной крови.

Сердце 4-х камерное: 2 предсердия и 2 желудочка. Масса сердца у мелких птиц относительно большая (по отношению к массе тела). У более энергичных летунов также масса тела относительно большая. ЧСС – разная. Например, у голубя массой 250г. ЧСС составляет 248, у московки массой 8г – 1037 ударов в минуту. При нырянии у птиц возникает брадикардия.

Прогрессивной чертой является и увеличение объема крови: у костных рыб масса крови равна 3%, у амфибий – 6%, у птиц – 9%.

В связи с полным разделением большого и малого кругов кровообращения все органы снабжаются чистой артериальной кровью.

От левого желудочка отходит единственная правая дуга аорты, от нее отходят парные безымянные артерии, которые делятся на парные сонные и подключичные. Так снабжаются артериальной кровью голова, передние конечности.

Дуга аорты переходит в спинную аорту, идет под позвоночником к хвосту. От спинной аорты к желудку и кишечнику идут непарные артерии – внутренностная и брыжеечная. Парные бедренные и седалищные артерии питают мышцы брюшной стенки, органы таза и задние конечности с их поясом.

О высоком уровне метаболизма у птиц свидетельствует уровень АД: 135/105 мм.рт.ст. у голубя против 80/60 у рептилий.

Принципиально новое физиологическое свойство птиц – это наличие химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция заключается в изменении интенсивности обмена (т.е. в изменении величины теплопродукции в зависимости от tº внешней среды, количества и качества потребляемой пищи).

Физическая терморегуляция заключается в изменении величины теплоотдачи. Для птиц много значит тепловая одышка – учащение дыхания приводит к увеличению отдачи тепла с выдыхаемым воздухом. Благодаря этому рассеиванию тепла голуби и страусы выдерживают без перегревания tº среды +51ºС.

11.2.7 Нервная система птиц

Центральная нервная система птиц сложнее, чем у рептилий, т.к. у них более сложное взаимоотношение со средой. Сложность и разнообразие нервно-рефлекторной деятельности и поведения птиц связаны с крупными размерами головного мозга. У птиц его масса больше массы спинного мозга, за счет большего развития полушарий переднего мозга. Обонятельные доли малы, т.к. обоняние у птиц развито плохо.

Мозжечок очень крупный, т.к. движения птиц сложные (особенно во время полета).

Спинной мозг имеет расширения в области плечевого и поясничного сплетений (как у рептилий).

11.2.8 Органы чувств птиц

Орган слуха включает 3 отдела, есть внутреннее и среднее ухо (как у рептилий). В среднем ухе – 1 слуховая косточка. Канал улитки развит сильнее. У птиц выражено наружное ухо, есть барабанная перепонка и наружный слуховой проход. У некоторых ночных птиц этот проход оторочен кожистой складкой, улучшающей слух. Птицы обладают очень хорошим слухом (за 20-25 метров слышат пробегающую мышь). Некоторые птицы способны к эхолокации и летают в темных пещерах (яванский саланган). Эхолокацией пользуются пингвины на охоте в воде, кроншнепы при полете в тумане.

Органы зрения развиты очень хорошо. Глазные яблоки тем крупнее, чем больше усилий надо для разглядывания добычи. Сокол-сапсан реагирует на двигающуюся птицу на расстоянии 1100 метров. У большинства птиц зрение монокулярное, у сов – бинокулярное. Аккомодация идет 2-мя способами: 1) изменением хрусталика под действием ресничной мышцы; 2) изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой.

Есть веки – верхнее, нижнее и третье (мигательная перепонка), способная затягивать весь глаз.

Обоняние развито слабо. Хорошо воспринимают запахи новозеландские киви, неплохо – кулики, утки, грифы. 11.2.9 Органы выделения птиц

Устроены почти как у рептилий. У эмбриона закладываются туловищные почки, которые впоследствии заменяются тазовыми. Размер почек достаточно большой, т.к. общий обмен очень интенсивный. В почках десятки тысяч нефронов. Основной продукт белкового обмена – мочевая кислота (как у рептилий). Такой тип белкового метаболизма связан с тем, что эмбрион развивается наземно и лишен возможности воспринимать воду из внешней среды, выводить продукты метаболизма за пределы яйца. Поэтому у птиц не может быть мочевинного типа обмена, когда нужно много воды при мочеотделении. Также мочевая кислота наименее токсична для развития зародыша.

Таким образом, у птиц, в отличие от рыб, амфибий и млекопитающих, мочекислотный тип обмена. Моча выводится очень быстро, мочевой пузырь отсутствует.

Кожное испарение у птиц отсутствует, поэтому у птиц потребность в воде низкая, и многие птицы вовсе не пьют: большинство хищных птиц и некоторые воробьиные.

11.2.10 Органы размножения птиц

Семенники бобовидные, величина их зависит от сезона (к периоду размножения увеличиваются). К их внутренним краям примыкают придатки, от придатков – семяпроводы. У некоторых видов семяпроводы перед впадением в клоаку образуют семенные пузыри. Копулятивные органы есть только у немногих видов (гусиных, страусовых, тинаму).

У большинства птиц внутреннее оплодотворение достигается сближением клоак.

У самки имеется левый яичник и левый яйцевод. Правый яичник развивается иногда у дневных хищников, сов, гагар, попугаев, куриных, но функционирует он редко. В любом случае, созревшие яйцеклетки выводятся через левый яйцевод. Яйцо движется по яйцеводу 1-2 суток.

Яичник зернистый, неправильной формы. Созревшая яйцеклетка богатая желтком, попадает из полости тела в воронку яйцевода, оплодотворяется и движется далее, покрываясь белком. У куриных в начальном отделе яйцо находится 3-6 часов. Далее оно идет в тонкий отдел яйцевода и покрывается двумя пергаментообразными подскорлуповыми оболочками. Отсюда яйцо выходит в матку, там образуется известковая скорлупа, окрашивающие ее пигменты и тонкая надскорлуповая оболочка. В матке яйцо находится 12-20 часов.

Последний отдел яйцевода короткий (влагалище), с развитой мускулатурой. Из него яйцо выходит в клоаку и наружу. Весь период прохождения яйца по яйцеводу составляет у птиц около суток, у голубя составляет 41 час.

11.2.11 Строение яйца птицы

Собственно яйцеклетка – это желток, покрытый первичной яйцевой оболочкой. После оплодотворения образуется зигота, которая при движении яйца по пищеводу дробится. Так формируется многоклеточный зародышевый диск. После откладывания яйца при его насиживании дробление клеток зародышевом диске возобновляется. Дополняющее яйцо образования вырабатываются яйцеводом.

Желток яйца делится на темный желток (в виде мелких пузырьков) и светлый (прослаивает темный и носит название яйцевой плазмы). Слои светлого и темного желтка располагаются концентрически. В желтке накоплен запас питательных веществ и воды. Весь запас воды для развития зародыша также находится в яйце. Жир желтка, окисляясь, дает воду. В курином желтке воды - 50%, жиров - 23%, протеинов – 16%, липоидов – 11%.

Белок – это вторичная яйцевая оболочка (полужидкая). Являясь источником воды, белок предохраняет желток от механических повреждений. Состав куриного белка: воды – 87%, протеинов – 12%, прочего – 1%. Снаружи белок покрыт 2-мя тонкими оболочками которые на тупом конце яйца немного расходятся и образуют воздушную камеру (она обеспечивает изменение объема яйца при перемене tº). От скорлуповой оболочки у полюсов яйца в толще белка к яйцу идут уплотненные слои белка в виде шнуров – халазы.

Желток удерживается в белке на халазах, и при любом положении яйца зародышевый диск оказывается сверху, а вегетативный полюс – снизу, это создает хорошие условия для инкубации.

Скорлупа состоит в основном из бикарбоната кальция (89-97%) и небольшого количества других солей и органических веществ. Скорлупа защищает яйцо от механических повреждений, предотвращает проникновение бактерий, не препятствует газообмену. Во время развития эмбриона скорлупа утончается, т.к. частично идет на развитие скелета.

Для газообмена скорлупа имеет поры, их более 7000 видов в одном яйце, в основном у тупого конца. Самая наружная оболочка – кутикулярный слой, который образуется за счет белковых выделений, поступающих уже после прохождения яйца через матку. Кутикула защищает яйцо от бактерий.

Систематический обзор класса Птицы 12.1 Подкласс Веерохвостые, или Настоящие птицы (Ornithurae) 12.1.1 Надотряд Пингвины

Насчитывается 15 видов этой специализированной группы птиц. Самые древние найдены в отложении Новой Зеландии. В надотряде один отряд – Пингвинообразные (Spheniciformes) и одно семейство – Пингвиновые. Эти птицы не летают, т.к. их передние конечности превращены в ласты.

По суше двигаются, держась вертикально. Киль грудины хорошо развит в связи с плаванием (как и грудная мускулатура). К примитивным особенностям относится неполное сращение дистальных костей цевки. При ходьбе птица опирается на хвост. Аптерий нет. Опахала развиты слабо. Перья похожи на чешуйки. Линяют 1 раз в год на суше и ничего в это время не едят. Моногамны, пара сохраняется всю жизнь. Гнездятся колониями на плоских берегах, на льду. Кладка из 1-2 яиц. Один родитель насиживает, другой 1-3 недели кормится в море, потом – смена ролей. Яйцо при насиживании прикрывается кожистой складкой.

Обитают в Южном полушарии в Антарктиде, есть на южных берегах Африки, Австралии, Южной Америки, на Галапагосских островах.

Самый крупный вид – императорский пингвин, до 120 см ростом и массой до 45 кг. Обитает в Антарктиде, гнезд не делает (яйцо хранит на поверхности лап под складкой сумки).

Близок к нему королевский пингвин, до 96 см ростом, гнездящийся в более теплых широтах, кладет 1 яйцо (инкубация идет 2 месяца).

Самый многочисленный вид – пингвин Адели, живущий в Антарктиде, на Гавайских островах. Кладет 2 яйца. Инкубация длится чуть больше месяца.

Золотоволосый пингвин имеет пучки золотистых перьев над глазами. Длина 75 см, живет в южной части Атлантического и Индийского океанов и в субантарктических широтах. Кладет 2 яйца.

Очковый (Африканский) пингвин живет на юге Африки. В тропиках обитает галапагосский пингвин (до 50 см ростом). Откладывает 2 яйца.

Промыслового значения пингвины не имеют.

12.1.2 Надотряд Бескилевые, или Страусовые, птицы (Ratitae)

Это довольно примитивные, но при этом высокоспециализированные птицы, двигающиеся бегом по земле, а не полетом. На мощных задних конечностях по 2-3 пальца. К примитивным чертам относится отсутствие аптерий, нет деления перьев на группы, на перьях отсутствуют сомкнутые опахала. Оперение у страусов служит для термоизоляции. На коже есть грудная мозоль.

Грудина маленькая, без киля. Пневматичность костей слабая, копчиковой железы нет. Ключицы в зачатке, лопатки срослись в одну кость с коракоидами. У самцов есть копулятивный орган. 12.1.2.1 Отряд Африканские страусы

Это крупные птицы, высотой до 270 см и массой 50-90 кг. На ногах по 2 пальца. Крылья большие, распускаются при беге.

Самцы черные, самки буро-серые. На хвосте и крыльях перья белые. Обитают в Африке (в пустынях, саваннах). На бегу длина шага равна 2-3 метра. Питаются растениями и мелкими животными. С одним самцом в брачный период держатся 3-4 самки. Гнездо общее, каждая самка кладет 7-9 яиц. Гнездо может содержать и 50-80 яиц, масса яиц 1,5-2 кг. Ночью насиживает самец, днем самка. Инкубация длится более 40 суток.

Птенцы покрыты пухом и зрячие. Это выводковые птицы. Половой зрелости достигают на 3-м году. Во внегнездовое время живут стадами. Иногда их разводят на фермах из-за мяса, яиц и красивых белых перьев.

12.1.2.2 Отряд Американские страусы, или Нандуобразные

Это птицы ростом до 150 см, массой 30 кг, трехпалые, буровато-серые. Крылья развиты хорошо. 2 вида обитают в Южной Америке – в степях. Наиболее известен нанду обыкновенный. Собирается в стада по нескольку десятков. Полигамен. В период размножения нанду держатся небольшими группами: 1 самец и 5-7 самок. Кладка общая, 15-40 яиц, массой по 700 г. Инкубация идет 42 дня. Высиживает яйца только самец, он же и водит молодняк. В некоторых местах нанду разводят в неволе (на полувольном содержании). 12.1.2.3 Отряд Австралийские страусы

У них крупные 3-х палые пальцы с почти незаметными крыльями. Ноги короче, чем у других страусов. Голова оперена слабо. У перьев есть добавочные стержни. Отряд включает представителей рода эму и казуаров.

Птицы рода эму серые, с хорошо оперенной головой, шеей. Рост 170 см, масса 37-55 кг. Живут в степно-пустынных областях Австралии, группами по 4-6 птиц. Моногамны, но о потомстве заботится только самец: строит гнездо, вынашивает яйца, ходит с выводком. В кладке 16-17 яиц.

Период инкубации составляет около 52-х дней. Пища в основном растительная. Могут размножаться в неволе (например, в зоопарках России). Мороз взрослые птицы переносят сравнительно легко, сырость плохо.

К роду казуаров относятся виды, обитающие на Новой Гвинее и в соседней с ней частях Австралии. Голова и шея голые, ярко окрашенные, на голове белый роговой шлем, окраска черная, перья в виде длинной щетины. Живут в густых тропических лесах. Питание и размножение у казуаров примерно такие же, как у эму. 12.1.2.4 Отряд Бескрылые, или Киви

Это самые мелкие птицы из бескилевых, величиной с крупную курицу (масса 2-3 кг). Шея короткая, ноги короткие, 4-х палые. Клюв очень длинный, несколько изогнутый. Ноздри на конце клюва. Перья длинные. Крылья зачаточные, хвост отсутствует. Обитает на островах Новой Зеландии. Образ жизни ночной. Обитает в лесных зарослях. Питаются живой и растительной пищей. Основной ориентир – обоняние.

В кладке 1-2 яйца по 450 г (1/5 массы тела!), длина яйца 12-14 см. Насиживает самец и самка. Период инкубации от 42 до 70 суток. птенцы появляются с перьями, через 6 суток они покидают гнездо.

Находятся под полной охраной. Малый киви занесен в Красную книгу МСОТ.

12.1.3 Надотряд Типичные птицы

Это, главным образом, летающие птицы с развитым килем, с контурными перьями – сомкнутыми опахалами. Имеются аптерии. Кости пневматичные (у большинства видов). Цевка всегда состоит из полностью сросшихся плюсневых костей. В настоящее время нет единого мнения о систематике килегрудых птиц, поэтому в разных источниках указывается разное количество отрядов.

12.1.3.1 Отряд Гагарообразные. Это типичные водные птицы, хорошо плавающие и ныряющие, но плохо летающие и ходящие. Ноги отодвинуты далеко назад, плоская стопа с боков.

Шея длинная, клюв длинный, прямой, острый. Крылья короткие, острые, полет тяжелый. Три передних пальца соединены плавательной перепонкой. Питается рыбой. Половой диморфизм не выражен. Известно 5 видов. У нас встречается чернозобая гагара, поменьше гуся, гнездится на озерах. В период размножения гагары живут парами, гнезда примитивные, возле воды, чтобы самка могла нырнуть в случае опасности. Яиц 1-3, насиживают оба, птенцы появляются густо опушенные (через 28 дней). Плавать могут сразу после того, как вылупятся.

12.1.3.2 Отряд Поганкообразные. Поганкообразные птицы близки к гагарам, но имеют меньшие размеры, а также каждый палец у них обращен самостоятельной широкой кожистой оторочкой. Широко распространена большая поганка, или чомга.

Поганки питаются водными насекомыми, рачками, моллюсками, мелкой рыбой. Ныряют на глубину 7 м. Гнездо в виде плотика, в кладке 2-7 яиц. Насиживают оба. При опасности берут птенцов на спину, а при нырянии прячут их под крылья. Почти всю жизнь живут на воде. При взлете с воды долго разбегаются. Мясо у них жесткое, невкусное.

12.1.3.3 Отряд Буревестникообразные, или Трубконосые. Это океанические птицы, похожи на чаек, но ноздри у них открываются у них по бокам клюва на концах особых трубок. Клюв удлиненный, с крючком на конце. Ноги с перепонками, соединяющими 3 последних пальца. Прекрасно летают. В период размножения скапливаются у побережий. Кормятся водными животными (с поверхности воды, или же ловят, плавая). Развитие по птенцовому типу. Обитают во всех океанах, но больше в Южном полушарии.

Типичный вид – странствующий альбатрос. В северных морях России живет глупыш, а в морях Дальнего Востока – качурка.

12.1.3.4 Отряд Пеликанообразные, или Веслоногие. Это крупные птицы с очень короткими ногами, имеющими по 4 пальца, соединенных широкой перепонкой. Большой палец обращен внутрь. Клюв длинный с голым кожистым горловым мешком. Моногамны. Птенцы появляются беспомощными, кормят их оба родителя. Веслоногие птицы распространены по всей Земле, кроме полярных областей.

Семейство Пеликанов состоит из крупных птиц с громадным утолщенным клювом, на котором имеется большой горловой мешок. Клюв на конце загнут крючком. Тело массивное, шея длинная и толстая, ноги и хвост короткие и широкие. В нашей стране известно 2 вида: розовый пеликан и белый пеликан (кудрявый). Масса их до 12 кг. Живут по берегам Черного, Каспийского, Аральского морей, больших рек Кавказа и Средней Азии. Гнездятся колониями, устраивая плотины для гнезд на озерах и речных протоках. Плавают хорошо, но нырять не могут. Питаются рыбой. Иногда гонят рыбу, выстраиваясь одной наступательной линией. К пеликанам могут на охоте присоединяться бакланы (они ныряют и пугают рыбу снизу).

К семейству бакланов относятся мелкие и средние птицы со стройным телосложением, с далеко отодвинутыми назад ногами. Сидят почти вертикально, опираясь на длинный жесткий хвост. Клюв цилиндрический, с крючком на конце. Горловой мешок выражен слабо. В России распространен большой баклан, гнездящийся в камышах, на деревьях, на скалах, но всегда рядом с водой. Птенцов растят оба родителя, кормятся из широко раскрытого рта, полупереваренной рыбой. Охотятся полукругом, двигаясь к берегу и сужая полукруг. В Отличие от пеликанов, охотятся и под водой. 12.1.3.5 Отряд Фламингообразные. Это птицы с очень длинными ногами, у которых цевка в три раза длиннее голени. Шея очень длинная S-образная. Клюв высок у основания, а в средней части резко переходит книзу. Питается планктоном, делая клювом движения, как косарь косой.

Обитает в основном в экваториальном поясе. Широко распространен один вид – розовый фламинго, или краснокрыл. Масса до 4,5 кг. Общая окраска бело-розовая, маховые перья черные. В зоопарках окраска быстро тускнеет. Северное гнездование наблюдается на озерах Северо-Западного Казахстана. Селится колониями, гнезда делает на мелководье из земли и растений – в виде столбиков 15-20 см высотой. Птенцы выводковые. Добыча фламинго запрещена.

12.1.3.6 Отряд Аистообразные. Это довольно крупные птицы с длинными ногами и с длинной гибкой шеей. Плюсна и нижняя часть голени голые. Ноги 4-х палые, 3 передних пальца соединены небольшой перепонкой. Клюв ветвящийся, долотообразный. Плотоядны. Птенцы появляются на свет голыми и беспомощными, в гнезде вскармливаются родителями довольно долго. Аистообразные птицы распространены везде, кроме Арктики и Антарктики.

К семейству аистов относятся крупные птицы, с длинным, прямым, острым клювом. Голосовых связок нет, потому нет и настоящего голоса. Живут в степях, лесах, горах, на болотах. Гнездятся и гнездятся парами. Гнезда обширные, из веток – на деревьях, скалах, строениях людей. Плотоядны. У нас регулярно встречаются белый аист, селящийся около человека и черный аист, избегающий людей.

К семейству аистов относятся не очень большие птицы, похожие внешне на куликов. У них тонкий серпообразный клюв (каравайка) или плоский, на конце лопатообразный (колпица). Гнездятся на юге страны в тростниковых зарослях.

К семейству цапель относятся крупные птицы с длинным, прямым, заостренным на конце клювом. Клюв сжат с боков и на краях несет мелкие зубчики. Большинство цапель колониальны. Гнездятся на больших деревьях, корм добывают в воде (пища животная). У нас обитает серая цапля – в средней и южной полосе России.

На Юге России, на Кавказе, в Средней Азии гнездятся большая белая цапля, у котрой в брачном наряде на спине вырастают длинные, рассученные перья – эгретки (эспри), которые овешиваются над хвостом.Несколько десятилетий назад была почти уничтожена из-за эгреток. Теперь ее численность почти восстановлена. Промыслового значения аистообразные не имеют. Приносят пользу сельскому хозяйству, истребляя вредных насекомых. 12.1.3.7 Отряд Гусеобразные. Это крупные и средние водоплавающие птицы, короткими ногами и длинной шеей. На ногах у них имеется по четыре пальца, из которых три соединены перепонкой. Клюв широкий, сжат сверху внизу. Снаружи клюв покрыт тонкой кожицей, на конце – «ноготок» (роговой участок). Верхняя половина клюва изнутри по краям усеяна роговыми пластинками, а у некоторых видов на краях челюстей – ровные зубчики (крохали). Оперение плотное, жесткое, под контурными перьями много пуха (особенно на нижней стороне тела). Копчиковая железа развита хорошо. У самцов есть совокупительные органы. Размножаются 1 раз в году. Птицы выводкового типа. Гусеобразные птицы распространены по всему свету, около 200 видов. У нас в стране регулярно гнездятся около 60 видов. Представители гусеобразных являются основой промысла дичи и спортивной охоты. Существует много домашних пород.

В нашей фауне одно семейство – утиные (Anatidae), в котором несколько подсемейств.

К подсемейству лебедей относятся крупные птицы. Половой диморфизм отсутствует. В России обитают 3 вида: лебедь – кликун, лебедь – шипун наиболее известные из них, а малый лебедь редок. У белого лебедя – кликуна почти весь клюв черный с желтым основанием, шею этот лебедь держит вертикально. У шипуна красный клюв, с черной шишкой у основания, шея S-образная. Малый лебедь населяет тундры Евразии. Пары создаются на всю жизнь. Гнездятся в зарослях водоемов. Самец не уходит из гнезда, но не насиживает яйца. Яиц в кладке 3-8, период насиживания 30-40 суток. Кормятся на неглубоких местах, обрывая подводные части растений, выкапывая клубни, корни. При кормежке часто переворачиваются вверх хвостом (как утки).

Линяют осенью стаями, в это время не летают. Чисто-белыми становятся на 2-м году жизни. Охота на них запрещена. Малый лебедь занесен в Красную книгу России.

К подсемейству гусей относятся собственно гуси и казарки. Половой диморфизм отсутствует. Особенно много гусей в тундре. В нашей фауне их 8 видов. Особенно известен серый гусь, от которого произошли многие домашние породы.

На юге Восточной Сибири и в Китае живет гусь – сухонос. В Арктике многочисленны гуси – гуменники, казарки. Все наши гуси – перелетные. Гнездятся у воды, но они скорее сухопутные, чем водные. Гнездятся и кормятся на земле, а водоемы нужны для питья, линьки, отдыха. Плавают гуси хорошо, ныряют плохо. Гнездо строят оба, насиживает самка. Самец сидит рядом на «холостом» гнезде или пасется. В кладке 4-6 яиц. Период насиживания 25-28 суток. Птенцы в гнезде находятся сутки и уходят с матерью. Для линьки гуси собираются в большие стаи, в это время не летают, т.к. маховые перья выпадают все одновременно.

К подсемейству речных уток, в России относятся 12 видов. Присутствует половой диморфизм. Зеркальце на крыле имеет металлический отлив. На заднем пальце есть узкая кожистая лопасть. Клюв узкий и высокий. Представители: утка – кряква (от нее произошли многие домашние породы), серая утка, шилохвость, мелкие чирки (например, чирок-трескунок). Распространены широко. Предпочитают зарастающие водоемы, болота. Чистых и глубоких водоемов избегают. Питаются водными растениями и донными животными. Большинство видов уток относятся к растительноядным.

Гнездятся на земле, реже – в дуплах, на деревьях, в старых гнездах других птиц. Число яиц в кладке от 6 до 14, насиживание идет 24 – 28 суток. Насиживают только самки. Зимуют на Каспии. Имеют большое промысловое значение.

К подсемейству нырковых уток относятся ширококлювые утки разной величины, на клювах у них узкий ноготок. На заднем пальце широкая кожистая лопасть. Зеркальце белое, иногда серое. Сюда входят: красноголовый нырок, хохлатая чернеть, гоголь, турпан, а также несколько видов гаг. Распространены эти утки в основном в северных широтах. Обитают на глубоких водоемах с бедной растительностью, зачастую – в море. Хорошо ныряют, питаются животной пищей. Гнездятся колониями на земле, но некоторые и в дуплах (гоголь). Многие имеют промысловое значение.

Гаги похожи на типичных уток. Самцы в брачное время окрашены ярко, самки коречневато-бурого цвета. Все виды обитают на Крайнем Севере. У нас в стране 4 вида гаг, наиболее известна обыкновенная гага. Гнездятся гаги у самого побережья на каменистых берегах. В кладке 3-8 яиц, насиживание идет28 суток. Только обыкновенная гага колониальна. Гнезда гаги выстилают нежнейшим пухом из оперения брюха. Гагачий пух очень ценен, он не сваливается. В одном гнезде бывает 18-21 г. пуха. Охота на гагу запрещена. Гаги доверчивы к человеку.

К подсемейству крохалей относятся птицы с узким клювом, на конце которого – крючок. На краях клюва – роговые зубчики. Питаются рыбой. Гнездятся в дуплах и других укрытиях. В России живут 4 вида. 12.1.3.8 Отряд Соколообразные, или Дневные хищные птицы. В отряде насчитывается 290 видов средних и крупных птиц (масса от 35г до 12кг). Клюв крючкообразно загнут, у его основания голый кожистый участок желтого цвета – восковица. Когти загнутые. Оперение плотное. Поведение сложное (хорошо развиты полушария переднего мозга). Хорошо развит зоб. Едят много. Мускулистый желудок выражен слабо. Птенцы появляются зрячие, покрытые пухом. Развиваются долго, так это птенцовые птицы.

К семейству американских грифов относится немногочисленная группа, живущая в Америке. У некоторых видов хорошее обоняние. Ноздри сообщаются друг с другом, так как нет носовой перегородки. Питаются падалью и мелкими позвоночными. Голова и шея грифов лишены перьевого покрова. Типичный вид – Кондор.

К семейству соколиных относятся мелкие и средние птицы, на надклювье имеющие острые зубцы. Крылья длинные, острые.

Крупные соколы – сапсан и кречет – встречаются редко, питаются птицами на лету, летают быстро, гнездятся на деревьях, скалах. Крупных соколов приручают и делают из них ловчих птиц.

К мелким относятся кобчик, дербник, пустельга. Эти птицы обитают в закрытых местах. Гнездятся на скалах, обрывах, на деревьях. Летают не так быстро, как вышеописанные виды. Едят мышевидных грызунов, насекомых, птиц. Приносят пользу сельскому хозяйству.

К семейству ястребиных относятся хищные птицы, у которых на надклювье нет зубца. Крылья ястребиных птиц короткие и тупые. В нашей фауне встречаются ястребы, луни, коршуны, орлы, канюки, грифы.

Среди ястребов наиболее часты тетеревятники и перепелятники. У них короткие, тупые крылья, длинный хвост. Это лесные птицы. Кормятся птицами, чем приносят некоторый вред.

Луни – полевой, степной, болотный – это длиннокрылые птицы с длинными ногами. Держатся повсеместно в открытых местах (кроме тундры). Охотятся, медленно летая над землей.

У коршунов вильчато вырезанный хвост. Полёт парящий. Питаются сусликами, мышами, полёвками, неполноценными рыбами и птицами, чем приносят пользу сельскому хозяйству.

У орлов плюсна оперена до пальцев, крылья широкие и тупые, полет быстрый, но тяжелый. У нас встречаются орел – беркут, степной орел и большой подорлик. Все орлы гнездятся на деревьях или скалах, кроме степного орла (на земле). В кладке одно – три яйца. Инкубация идет 40 – 45 дней. Иногда орлы поедают падаль. Канюки (сарычи) близки к орлам, но мельче, и плюсна у них не сплошь оперена. У нас встречается обыкновенный канюк, гнездящийся на деревьях. Другие канюки гнездятся на земле, по берегам рек, на земляных буграх. В кладке по 2 – 4 яйца, насиживание идет один месяц. Сарычи питаются мелкими животными и насекомыми – вредителями.

К грифам относятся крупные птицы с голой головой и шеей. Клюв низкий, когти тупые, питается падалью. Типичные виды – сип, черный гриф, ягнятник. Живут в горных странах. Гнезда делают на деревьях и скалах. Некоторые гнездятся колониями. В кладке 1 – 2 яйца. Насиживание идет 55 суток. Насиживают оба родителя. Имеют острое зрение, добычу видят с большой высоты. Это полезные птицы. 12.1.3.9 Отряд Курообразные. Обширная, обособленная группа наземных и древесных птиц – растительноядных и широко распространенных. Телосложение плотное, крылья короткие, закругленные, лапы сильные, четырехпалые, с толстыми изогнутыми когтями, которыми они разрывают почву. Полигамы, о потомстве заботится самка. Птенцы выводкового типа. Плодовитость большая. Имеют экономическое значение, так как являются объектами промысловой охоты. Выведено много домашних пород.

Выделяют семейство сорных кур, фазановых, тетеревиных, а также отряд гоацинов.

К семейству сорных кур относятся наземные куриные, живущие в Австралии, Новой Гвинее, на островах Малайского архипелага, Океании.

Они откладывают очень крупные яйца в кучи гниющего растительного мусора и земли, которые сгребают сами. Насиживания нет. Птенцы появляются без участия родителей, покрытые перьями и способные к перепархиванию.

К семейству фазановых относится самая большая группа отряда – Курообразные. Эта группа встречается в южных и умеренных широтах. У них голая плюсна, на которой у самцов сидят шпоры. На пальцах нет роговых оторочек. Сюда входят: Североамериканская (предок домашней индейки), африканская цесарка, индийский павлин, дикие индийские куры; из последних наиболее важна банкивская, или кустарниковая, курица – родоначальница домашних кур. Так же сюда относятся фазаны, куропатки, перепела.

Перепел – наиболее мелкая (единственная перелетная) из курообразных птиц, массой 80 – 120 грамм. Селится на открытых пространствах (степи, луга, поля). В кладке 12 -20 яиц. Зимуют в Индии, Африке.

На севере промышляют белую куропатку.

Серая куропатка – небольшая птица, массой 400 – 500, грамм буровато – серая, у нас распространена очень широко. За ХХ век продвинулась на север, вслед за раскорчевкой и распашкой площадей. Живут там же, где и перепел. Уживается поблизости с человеком. Наземные птицы. Гнездо делает в ямке, кладка из 12 – 26 яиц. Насиживает 21 сутки. На Кавказе, на Алтае обитает более крупная каменная куропатка, встречается улар, которого неправильно называют горной индейкой (масса 2 – 3 кг).

Фазаны – группа многочисленная. Она распространена в Южной Азии у нас обитает один вид – фазан обыкновенный. Самец яркий, самка серая. Встречаются в дельте волги, на Кавказе, Казахстане, на Дальнем Востоке, в Средней Азии. Гнездятся в густых зарослях на земле, тут же и кормятся семенами, ягодами, насекомыми. Полезен в сельском хозяйстве, как потребитель насекомых.

Цесарки обитают в лесах Африки. Масса их до 1кг, перья крапчатые, на голове есть участки голой кожи, ярко окрашенной.

К семейству тетеревиных относятся виды, живущие в северных и умеренных широтах. Это древесные птицы, на пальцах у них оторочки из роговых зубчиков, чтобы в зимнее время удерживаться на скользких ветвях. Плюсна более – менее оперенная. Шпор нет. Ноздри прикрыты перьями.

Тетерев – птица размером с домашнюю курицу. Самец черный, самка рыжевато-бурая. В России тетерев распространен в лесах и лесостепях. Селится по опушкам, вырубкам. Летом живет на земле, а зимой на земле лишь ночует. Гнездо самка делает на земле. В кладке 4 – 12 яиц. Насиживание около 23-х суток. О потомстве заботится самка. Осенью тетерева образуют по несколько сот голов. Эти птицы заглатывают много камешков для перетирания пищи в мускульном желудке. Тетерев имеет большое промысловое значение.

Глухарь – самая крупная птица семейства. В России широко распространен в таежной полосе. Наиболее распространен глухарь обыкновенный, массой 3-3.5 кг у самцов, 2-3.5 кг у самок. Гнездится на земле, в кладке 10 яиц, насиживает 23 дня. Половая зрелость настает на 2-й год. Глухарь питается ягодами, семенами, насекомыми летом, а зимой – хвоей сосны, лиственницы, кедра, иногда и хвоей можжевельника. Для измельчения пищи заглатывает камешки. Глухари имеют важное промысловое значение.

Рябчик – самый мелкий вид тетеревиных (400 г). В России широко распространен в лесных местах, но его нет на Кавказе и Камчатке. Это самая оседлая птица. Светлых разреженных насаждений рябчик избегает. Гнездо устраивает под кустом или под валежником. В кладке 6-14 яиц, насиживание идет 3 недели. Через несколько часов после рождения (выхода из яйца) птицы уже за матерью. Самцы гнездо не строят, потомство не воспитывают. Питаются рябчики растительной пищей, насекомыми. Зимой кормится на деревьях почками и семенами. Являются объектами промысловой охоты.

К подотряду гоацинов относятся древесные птицы Южной Америки, живущие в регулярно затопляемых лесах. Известно одно семейство с одним видом. Летает гоацин плохо, киль почти не развит, так как играет роль мускульного отдела желудка. Питается грубыми древесными листьями. Птенцы появляются в эмбриональных перьях, но с первых дней прекрасно лазят по деревьям. При этом птенцы пользуются не только ногами и клювом, но и развитыми 1-м и 2-м пальцами крыла, подвижными и снабжены когтями. Также птенцы хорошо плавают. При опасности они быстро прячутся среди ветвей или под водой. Родители выкармливают их содержимым своего зоба. Птенцы гоацина промежуточного типа между гнездовыми и выводковыми. По мере развития способность к лазанию и нырянию у них пропадает. 12.1.3.10 Отряд Журавлеобразные. Это крупные бегающие птицы с удлиненными головой, шеей, ногами, клювом и с коротким хвостом. Трахея тоже длинная и в киле грудины образует несколько петель, что позволяет издавать громкие трубные звуки. Обитают по болотам и степям почти повсеместно.

К семейству настоящих журавлей относятся 14 видов. Среди них наиболее встречаем серый журавль – крупная птица ростом до 120 см, массой 6кг, живущая всюду, кроме тундры и высокогорий. Гнездо делает на земле, откладывает 2-3 яйца. Высиживают оба родителя. Птенцы выводковые. Питаются корнями, червями, насекомыми, лягушками, рептилиями, мышами. В конце лета наносят некоторый вред хлебным полям. На юге России гнездится малый журавль (красавка) массой 2.5кг. На Севере Сибири обитает белый журавль (стерх). Все журавли – перелетные птицы. Зимуют в Африке и Южной Азии. Многие виды включены в Красные книги. Делаются попытки разведения редких видов в неволе.

К семейству пастушковых относятся мелкие и средние луговые, болотные, отчасти водные птицы со слегка удлиненной шеей и невысокими ногами. Клюв уплощен по бокам, ноздри сквозные. Крылья короткие, тупые. Летают плохо, бегают и лазают хорошо. Некоторые плавают. Гнездятся на земле. Кладка по 3-12 яиц. Птенцы выводковые, воспитываются обоими родителями. Питаются зеленью, семенами, беспозвоночными. Многие виды активны ночью и в сумерках. Распространены широко, в фауне нашей стране 8 родов, 13 видов. На болотах встречаются болотные курочки: погонным, камышница.

В лугах, в густой траве живет коростель (дергач), массой 200г, со скрипучим голосом и скрытным образом жизни. На берегах озер, густой растительности, водится лысуха, массой до 1 кг, хорошо плавающая и ныряющая. Имеет промысловое значение. В семействе пастушковых выделяют подсемейство дрофиных. К нему относятся крупные и средние птицы, похожие на кур. Шея умеренной длины, лапы 3-х палые, довольно длинные. Клюв короткий. Живут в степях и пустынях Восточного полушария. Копчиковая железа отсутствует. Самцы имеют кожистый мешок, соединенный с глоткой. Мешок служит резонатором. В России встречаются 3 вида. Чаще встречается дрофа (дудак) – массой до 16кг, живущая в степях, иногда среди хлебных полей. Весной живут парами, но яйца насиживает одна самка. В кладке 2-6 яиц. Инкубация идет 1 месяц. Птенцы выводковые. Вне брачного периода держатся стаями. Зимой летят к югу. Добыча всех видов запрещена. В целинных степях живет стрепет – величиной с курицу. На распаханных участках, в отличие от дрофы, не встречается. Зимует в Закавказье, Индии, Африке.

12.1.3.11 Отряд Ржанкообразные. Объединяет 3 подотряда: чаек, чистиков и куликов. Они имеют сходство в строении челюстного аппарата (хорошо развитый сошник), глубокие выемки для надорбитальных желез; у них редуцирован первый палец задней конечности, 11 первостепенных маховых с сильно редуцированным первым первостепенным пером. Оперение бурых, черных, коричневых, серых и белых тонов. Спинная сторона темная, нижняя – светлая. Есть оседлые птицы и совершающие дальние сезонные миграции. Моногамы. гнездятся чаще на земле, яйца кладут в ямки на песке или среди растений. Во внебрачный период держатся стаями. Ниши и норы используются для гнездования чистиками, а чайки строят гнезда из травянистых растений. В кладке 1-4 яйца грушевидной формы. Птенцы полувыводковые, вылупляются зрячими, покрытыми густым пухом. Покидают гнездо в первые дни, но до подъема на крыло выкармливаются родителями. При разных классификациях в отряде насчитывают от 11 до 18 семейств, включающих 300 видов.

Подотряд Чайки. Это водоплавающие птицы с удлиненным туловищем, длинными острыми крыльями, сильным прямым или немного загнутым на конце клювом. Ноги короткие, обычно 4-х палые, 3 передних пальца связаны развитой перепонкой. Оперение очень густое, с обильным мягким пухом. Размеры птиц разные – от небольших (со скворца) до крупных (с мелкого гуся). Все чайковые хорошо летают, хорошо плавают, но нырять не могут. Кормятся в воде, но иногда летают в поле и луга. Распространены всюду.

К семейству поморников относятся не очень большие птицы, темно-бурые или черные. Клюв имеет хорошо развитый крючок на надклювье. Когти сильные, круто загнутые. Крайняя пара рулевых перьев укорочена, центральная пара удлинена. У нас гнездятся по побережьям морей Ледовитого океана и северной части Тихого океана. Гнездятся на земле, держатся парами; хищники. Часто пытаются отнимать рыбу у чаек и крачек. Летом разоряют гнёзда уток и гусей, ловят мелких воробьиных и куликов.

К семейству чаек в России принадлежат 4 рода и 24 вида. Окраска бело-серая, у молодых – темно-бурая. Когти немного загнуты. Клюв сильный, без крючка на конце. Гнёзда на севере делают на каменистых уступах берегов, в средней полосе – на топких болотах, на юге – на песчаных отмелях. В кладке 2-3 яйца. Птенцы полувыводковые. Северные морские чайки едят рыбу, рачков, насекомых, червей, падаль. Крупные виды ловят мелких грызунов и птиц (до уток). Уничтожают очень много вредных насекомых, едят много мертвой и больной рыбы, уничтожают отбросы рыбных промыслов. В России обитает небольшая речная (озерная) чайка и более крупная сизая чайка, на севере – крупная серебристая чайка и более мелкая трехпалая чайка – моевка. В семействе чаек выделяется подсемейство крачек – мелких птиц со слабым (без крючка) клювом. Хвост вильчатый, крылья очень длинные и узкие. В воздухе похожи на ласточек. У нас чаще встречается речная крачка.

Подотряд чистики. Это океанические птицы северных морей, которые при нырянии гребут не лапами, а крыльями. Размеры средние (с утку) или мелкие. Туловище удлиненное, шея короткая и слабо отграничена, лапы 3-х палые и отодвинуты далеко к хвосту. Сидя, опирается на всю ступню и хвост. Крылья короткие, плотно прижаты к туловищу. Оперение очень плотное. Семейство одно – Чистяки. У нас встречаются Тупики (топорики), отличающиеся чрезвычайно высокими, сильно сжатым с боков, клювом. Населяют берега и острова арктических морей и морей Охотского, Японского, Берингова.

Кайры со среднюю утку величиной, клюв вытянутый, конической формы. Верх тела и голова буро – черные, низ черный. У нас гнездятся 2 вида кайр – у берегов Мурманска, на Новой Земле, Земле Франца – Иосифа, по Северному побережью тихого океана. Гнездовые массовые, на скалистых берегах, в кладке одно яйцо, помещаемое на голый уступ скалы.

Подотряд Кулики – это многочисленная группа мелких и средних птиц, длинноногих, длинноклювых, с острыми крыльями и коротким хвостом. живут повсеместно – около воды, реже в пустыни. Гнездятся обычно на земле. В кладке 4 яйца. Птенцы выводковые. В группе 200 видов, более 50 живут в нашей стране.

К семейству ржанковых относятся крупные или средние птицы с прямым, коротким, сильным клювом (жестким концом). Ноги довольно длинные, заднего пальца нет или он очень маленький. В тундре и северных лесных зонах обитают тулес, золотистая ржанка. Широко распространены чибисы. У обыкновенного чибиса хохол на затылке, верх тела черный, бока и грудь белые. Размером с голубя. Распространен по всей России, кроме тундры.

К семейству бекасовых относятся птицы с длинным и мягким кожистым клювом. Ноги длинные, 4-х палые. Часто встречаются кроншнепы – крупные кулики (с утку), с серповидным клювом. Ноги 4-х палые, длинные. Чаще встречается большой кроншнеп – в степях, поймах рек и по болотам. Зимует в Закавказье, Индии, Африке. Так же встречается турухтан, самцы которого имеют ярко окрашенный «воротник». На пары не разбиваются. Самцы все время держатся стайками. Турухтаны распространены в тундрах и лесотундрах Евразии.

Вальдшнеп – крупный кулик (300-450гр). Гнездится по всей лесной зоне России, кроме самой северной её полосы. Зимует в Южной Азии, Южной Европе, на Кавказе, в Крыму, Туркмении. Своеобразный их ток называют тягой (издают харканье и цыканье). К вальдшнепам близки дупели и бекасы, но живут они не в лесу, а на сырых лугах и болотах. Являются объектами спортивной охоты.

12.1.3.12 Отряд Голубеобразные. Объединяет 2 подотряда: голубей и рябков.

Голуби – строго дневные птицы, плотные, с коротким клювом, имеющим восковицу. Ноздри покрыты кожистыми крышечками. Крылья хорошо развиты, летают быстро. Копчиковая железа развита слабо или отсутствует. Зоб развит хорошо, в период размножения выделяет «молоко» для кормления птенцов.

Птенцы гнездового типа. В кладке 1-2 яйца. Насиживают оба родителя. Моногамы. Голуби распространены повсеместно, кроме полярных стран. Особенно много их на Малайском архипелаге и в Австралии. Всего 290 видов, в России – 8. В т.ч. клинтух, вяхирь, сизый голубь, обыкновенная горлица. В основном, это лесные, реже горные или связанные с поселением человека, птицы. Некоторые тропические виды плотоядны. Большинство видов оседлые. В прошлом на островах Св.Маврикия, Бурбон, Родригес (около Мадагаскара) жил крупный нелетающий голубь – дронт, истребленный человеком в XVII веке.

В конце XIX века в Сев. Америке был истреблен странствующий голубь. Одомашнивание произошло, видимо, около 3-5 тыс.лет до н.э. Не так давно в городской местности России появилась кольчатая горлица. Гнездится на деревьях. Пришла к нам с Восточного средиземноморья.

Подотряд рябки включает средней величины птиц, похожих на голубей, но обитающих не в лесах и горах, а в пустынях и степях Африки и Азии. Птенцы у них не гнездового типа, как у голубей, а выводковые. Гнездятся на земле, в кладке 3-4 яйца. Летают быстро, крылья длинные, острые. Лапки маленькие, иногда со слитыми пальцами. Известно 16 видов. У нас в пустынях водятся чернобрюхий и белобрюхий рябки, а так же саджа (копытка). У саджи нет заднего пальца, а три передних срослись, оперены сверху и похожи на звериную лапку. Когти широкие и тупые, хвост длинный, из узких перьев. Кочует до Хабаровска. 12.1.3.13 Отряд попугаеобразные. Это средние и мелкие птицы, лесные (древесные), распространенные в тропиках и субтропиках, в основном растительноядные (325видов). Клюв устроен своеобразно. Верхняя челюсть соединена с черепом подвижно, а нижняя челюсть может перемещаться не только вверх – вниз, но и в стороны. Образ жизни стайный. Гнездятся в дуплах, иногда в норах и щелях скал. Есть южноамериканский калита (монах), который делает гнездо в нижней части гнезд других видов крупных птиц. птенцы гнездового типа. Так же в Южной Америке встречается ярко окрашенный ара. В Австралии живет хохлатый какаду, в Африке – серый жако. В Новой Зеландии обитают наземные совиные попугаи, они не летают. Новозеландский попугай кеа (нестор) из насекомоядной птицы превратился в хищника после завоза домашних овец в конце XIXв. Сначала он выклевывал насекомых из шерсти овец, а затем стал вырывать куски кожи, мяса. Поэтому наносит вред местному скотоводству.

В западной Африке живут неразлучники, вредящие маисовым посевам. Многие одомашненные формы произошли от самого многочисленного вида Австралии – волнистого попугайчика, который имеет светло-зеленый струйчатый волнистый рисунок на голове, темно – синий хвост.

12.1.3.14 Отряд Кукушкообразные. Это древесные и кустарниковые птицы, живущие в основном в тропической зоне. Насчитывается 130 видов, из них почти половина моногамны. Они строят собственные гнезда и сами насиживают яйца. Другие стали гнездовыми паразитами.

Американская кукушка редко выводит птенцов сама, а в основном подкладывает яйца в гнезда других птиц. Пятнистая кукушка подбрасывает яйца в гнезда определенных видов птиц. Ее птенцы не выталкивают птенцов из родительского гнезда. Обыкновенная кукушка гнезд не строит, яйца подбрасывает в гнезда к разным видам птиц. Окраска яиц разнообразная, близкая к окраске яиц гнезда, в которое они подброшены. Существуют определенные биологические расы кукушек, различающиеся цветом откладываемых ими яиц. Самки этих рас подбрасывают свои яйца в гнезда тех птиц, у которых яйца имеют похожую окраску. Кукушка может отложить яйцо в чужое гнездо, а может принести его в клюве. Выведшийся кукушонок подлезает под «местных» птенцов и выталкивает их из гнезда. Внешне он бывает похож на них. Кукушка истребляет за 1 час около 100 мохнатых гусениц, которых другие птицы не едят. Этим она полезна.

12.1.3.15 Отряд Совообразные. Внешне совы похожи на дневных хищных птиц, но систематически стоят от них далеко. У сов крючковатый клюв с восковицей, острые и загнутые когти. Оперение мягкое, густое, но рыхлое, и потому полет бесшумный. Очень хорошо развит слух. Развиты ушные углубления, перед ушными отверстиями расположены кожистые складки, усиливающие концентрацию звуковых волн. Глаза очень большие, зрение прекрасное, голова очень подвижная, вращается на 270о. на лапах пальцы длинные, 4-й палец может быть противопоставлен двум передним. Зоба у сов нет (в отличие от дневных хищных птиц). распространены повсеместно, общее число видов 140, в России же -11 родов (17 видов). Птенцы гнездового типа. Белая сова – крупная, белая, гнездится в тундре, зимой откочевывает к югу. Охотится и днем.

Филин – самая крупная наша сова. Гнездится на земле. Зимой в Средней Азии ест птиц (уток, лысух). Летом питается зайцами, тушканчиками, ежами, мышевидными грызунами.

Ушастая сова не очень крупная, с хорошо развитыми «ушками». Она распространена в южной и умеренной зонах России. Держится на лесных опушках. Гнездится в дуплах, старых гнездах других птиц, на земле. В кладке 3-7 яиц. Охотится ночью. Питается мышевидными грызунами и птицами.

Сыч – мелкая сова с длиной крыла 9-15см, с большой широкой головой, без «ушек».

Серая неясыть – обычная для наших лесов. Это крупная птица, с ворону. Без ушных пучков. Неясыть распространена в лесах Европы, Сибири, Кавказа, в Средней Азии. Эта птица - оседлая, она гнездится в дуплах и на деревьях. Охотится ночью. Т.к. совы уничтожают мышевидных грызунов, они полезны сельскому хозяйству. 12.1.3.16 Отряд Козодоеобразные. Это ночные насекомоядные птицы (от 50 до 400гр). В полете напоминают стрижей. Разрез рта большой, по краям усеян щетинками. Клюв очень маленький. Крылья длинные и острые. Оперение рыхлое и мягкое, как у сов. Общая окраска буро- серая с темными струйками, похожая на кору хвойных деревьев или покров почвы. Поэтому сидящего козодоя заметить трудно. Образ жизни ночной или сумеречный. Насекомоядны. Хорошо развит слух. Ловчая поверхность увеличивается огромным размером разреза рта и сидящими по его краям щетинками. Распространены широко, не живут в холодных странах. Гнездятся в дуплах, пещерах, на земле. Некоторые виды, живущие в пещерах, способны к эхолокации. В Северной Америке некоторые виды впадают в зимнюю спячку. У нас водится обыкновенный козодой, живущий в сухих лесах. Гнездится на земле, откладывает яйца в ямку почвы. Кладка из 1-2 яиц. Птенцов воспитывают оба родителя. Птицы очень полезные. В Южной Азии распространены лягушкороты, собирающие добычу с поверхности почвы или ветвей.

В Южной Америке, в горных лесах, живет козодой гуахаро. Он питается ягодами, семенами, гнездится группами в пещерах, яйца откладывает на уступах стен. Ориентируются при помощи эхолокации.

12.1.3.17 Отряд Стрижеобразные. Этот отряд включает 2 подотряда – стрижей и колибри. Крылья острые, длинные; полет верткий и быстрый.

Стрижи – внешне похожи на ласточек, но систематически от них далеки. Питаются насекомыми на лету. Все 4 пальца обращены вперед, ноги короткие, поэтому по земле двигаться не могут. Клюв очень маленький, разрез рта большой (заходит за уровень глаз). Крылья длинные, серповидные. Большую часть времени проводят в воздухе, даже пьют и купаются в полете. При резком похолодании стрижи впадают в оцепенение – короткую спячку. Известно 60 видов. У нас распространен обыкновенный стриж. Он селится ближе к человеку, а в лесах гнездится реже. Корм птенцам приносит в виде комка насекомых, склеенных слюной, около 30-35 раз в сутки. На малайском архипелаге и в Полинезии живут стрижи саланганы, гнездящиеся в длинных пещерах. Они так же способны к эхолокации. Некоторые виды строят гнезда из затвердевающей на воздухе слюны. Это «ласточкины гнезда» - пищевой деликатес местного населения.

Колибри это группа мелких и мельчайших птиц (от величины со шмеля и до величины с ласточку).

Окраска очень яркая, блестящая. Летают быстро и очень часто взмахивают крыльями (до 50 раз в сек). У них сердце в 3 раза крупнее желудка. Температура тела непостоянная, ночью опускается до 10-15^оС.

Обитают в лесах и крупных кустарниках. Питаются нектаром цветков, насекомыми и пауками. Клюв длинный, изогнутый (для высасывания нектара). Гнездятся на ветвях. Кладут 2 яйца. Насиживает только самка 14-19 суток. Птенцов самка кормит нектаром через свой клюв. Многие виды колибри опыляют растения, перенося пыльцу на голове. Всего насчитывается около 300 видов. Колибри распространены в Америке. На Чукотку залетает охристый колибри. 12.1.3.18 Отряд Дятлообразные. Этот отряд включает два подотряда – примитивных дятлообразных и настоящих дятлов. Это специализированные древесные птицы – мелкие и средние, питающиеся семенами, плодами и насекомыми, живущими в коре и древесине. Клюв сплошь роговой, развитый.

Представители семейства бородатковых (Южная Азия, Африка) ловят насекомых подобно нашим мухоловкам: караулят их, сидя на ветвях.

Виды из Америки, тропической Азии и Африки едят плоды и ягоды, по деревьям лазают очень ловко. Когти загнутые, туловище очень подвижное, т.к. спинные позвонки не сращены. Птенцы гнездовые.

В тропических лесах Южной и Центральной Америки живут туканы (перцеяды). Это яркие птицы с огромным клювом, по краям которого – зубчики. Питаются фруктами, реже – птицами и их яйцами; гнездятся в дуплах.

Настоящие дятлы – это многочисленная группа лазающих древесных птиц с долотообразным клювом. Лапы короткие, когти загнутые, наружный палец может поворачиваться назад. Рулевые перья с жесткими заостренными стержнями. Лазая по стволам деревьев, дятлы опираются на рулевые перья. Язык очень длинный, с шипиками на конце. Кроме насекомых дятлы едят семена хвойных. Гнездятся в дуплах, которые долбят сами. Кладка из 3-5 яиц, насиживают оба родителя. Птенцы гнездовые.

В России более 10 видов: черный дятел, или желна, большой пестрый дятел, малый пестрый дятел, трехпалый дятел, зеленый дятел. Дятлы ежедневно уничтожают сотни насекомых – вредителей- слоников, короедов, гусениц шелкопрядов. Зимой они чаще едят семена хвойных растений. Сорванную шишку дятел укрепляет в развилке между ветвями и вытаскивает из нее семена. В народе дятла называют доктором леса.

В Южной Африке живет земляной дятел, обитающий в безлесных местах по скалистым склонам гор, берегам глубоких рек, оврагов. Рост норы до 1м длиной, гнездо выстилает шерстью.

В красную книгу МСОП включено 7 видов. В середине прошлого века из-за вырубки лесов в США исчез белоклювый королевский дятел.

12.1.3.19 Отряд Ракшеобразные. Это обширная группа (200 видов), имеющая общие анатомические признаки: строение нёба, шеи и др.

Окраска яркая, сходная у самцов и у самок. Гнездятся в норах и дуплах. Ракшеобразные птицы распространены в тропических районах. В отряде несколько подотрядов: ракши, зимородки, щурки, удоды, птицы – носороги.

Птицы из подотряда ракш очень похожи на врановых (например, на галок). У нас встречается обыкновенная сизоворонка, величиной с галку, сине – голубоватая. Гнездится в дуплах и норах на юге страны.

К подотряду зимородков относятся мелкие лесные и прибрежные птицы с удлиненным коническим клювом и очень яркой окраской. У нас водится голубой зимородок, живущий по берегам рек. Караулит рыбу, сидя на ветке, а затем бросается за ней, погружаясь в воду. Гнездится в норах.

К подотряду щурок относятся ярко окрашенные стройные птицы с длинным клювом и острыми крыльями. Питаются насекомыми. В полете на охоте напоминают ласточек. На Юге России распространена золотистая щурка, которая местами приносит вред уничтожением пчел. Гнездится в норах.

К подотряду удодов относятся мелкие древесные и наземные птицы с длинным, саблеобразным клювом. Окраска яркая. Самка от врагов защищается распрыскиванием вонючей темной жидкости из клоакальной железы. Гнездятся в дуплах. В России распространен обыкновенный удод.

К подотряду птиц-носорогов относятся крупные тропические птицы Азии и Африки, яркой окраски, с громадным клювом. Живут в лесах, питаются плодами. Гнездятся в дуплах, вход в которые замазывают глиной, оставляя маленькое отверстие. Через него самец кормит самку во время насиживания, в течении 3-х недель. Когда птенцы подрастают, птицы расширяют вход и выпускают их. 12.1.3.20 Отряд Воробьинообразные. Это многочисленный отряд (5000 видов). Внешний вид и размеры многообразны. Самый мелкий вид – королек (масса 5-6 гр.). Самый крупный вид – ворон (1100-1150 гр.). Это лесные и кустарниковые птицы, наземных мало. Водных видов нет, но оляпки могут бегать под водой. Все виды птенцовые. Гнезда строят тщательно. Многие виды выводят птенцов дважды в год. Есть животноядные, растительноядные, всеядные виды.

Выделяют несколько подотрядов.

Кричащие воробьиные – примитивные виды с несимметричными голосовыми мускулами. Более 1000 видов населяют в основном Южную Америку, частично Северную Америку и тропики Восточного полушария. Некоторые древесные птицы лазают по стволам деревьев подобно нашим поползням.

Ложнопевчие воробьиные – небольшая группа видов, распространенных в Австралии. Голосовые связки слабее, чем у настоящих воробьиных. Основное семейство – птицы – лиры, похожие на фазанов. Живут в лесах, держатся на земле, быстро бегают, взлетают неохотно. Певчие воробьиные – объединяют более 2/3 всех видов отряда. Голосовой аппарат развит хорошо, голосовых мышц 5-7 пар. В этом подотряде 4000 видов, объединенных в 52-70 семейств (около 1000 родов). Наиболее обычные семейства: жаворонки, ласточки, трясогузки, дрозды, славки, мухоловки, сорокопуты, скворцы, врановые, райские птицы, синицы, поползни, нектарницы, вьюрки, ткачинковые.

12.2 Происхождение птиц Вопрос о происхождении и эволюции птиц до конца пока еще не решен. Считают, что предками их были древние ящеротазовые рептилии – архозавры. Предполагают, что ветвь, приведшая к птицам, отделилась от архозавров в начале мезозоя (в триасе). Птицы наиболее близки к отряду текодонтов.

Видимо, эволюция группы, приведшей к птицам, шла путем приспособления сначала к лазанию по деревьям, потом – к перепрыгиванию с ветки на ветку. Чешуи, покрывающие внешнюю часть передней конечности, удлинились и образовали перьевые зачатки плоскости крыла. Края чешуй расширились и превратились в перья – сначала на крыльях и хвосте, потом и на всем теле. Появление перьев обусловило гомойотермность. Непосредственные предки птиц, пока не установлены.

В Юрских отложениях в ХХ веке были найдены отпечатки археоптерикса, которого одно время считали предком птиц. Несмотря на то, что археоптериксы были древесными лазающими животными, способными к перепархиванию и планированию, никаких звеньев, связывающих первоптиц с настоящими летающими птицами, пока не обнаружено. По мнению многих ученых, археоптерик представляет собой боковую ветвь в эволюции птиц.

За последнее время в меловых, юрских и триасовых отложениях США, Аргентины, Испании, Монголии были обнаружены останки многих примитивных птиц. Некоторые специалисты наиболее возможным предком птиц считают протоависа из триасовых отложений в США.

Для окончательного решения вопроса требуются специальные исследования. Из отложений мелового периода известны 2 своеобразные группы птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Гесперорнисы были водными птицами, не способными к полету. Киля у них не было, передние конечности в виде рудиментов плеча, а гребли они при плавании хорошо развитыми задними ногами. Внешне они были похожи на гагар. Ихтиорнисы хорошо летали, т.к. у них развит скелет крыла и крупная грудина с высоким килем. У обеих групп на челюстях были зубы.

В третичном периоде появились вполне типичные птицы, очень близкие к современным. В Миоцене состав орнитофауны был разнообразным. Появились представители современных родов: филины, совы, фламинго, цапли, чибисы, рябки, гагары, чайки, лысухи, гуси и т.д. Многие ученые считают, что предками птиц были, по-видимому, раннемезозойские рептилии, систематически близкие к псевдозухиям. Сначала они были наземными, бегали только на задних ногах, у передних конечностей не было хватательной функции. Далее образ жизни стал древесным, лазающим. Постепенно развилась способность к перепрыгиванию, затем – к планирующему полету. Появилась способность перепархивать с ветки на ветку, с дерева на дерево. Так возник полет. Исходной средой для птиц был лес, и, видимо, в связи с этим наибольшее число видов и экологическое разнообразие их типов мы и сейчас находим в лесу.

Общая классификация птиц выглядит так:

Класс Птицы (Aves)

Подкласс I Древние птицы (Archaeornithes) (сюда относится археоптерикс)

Подкласс II Веерохвостые, или Настоящие, птицы (Neornithes)

Надотряд 1 Зубатые птицы (Odontognathae) (Сюда относятся птицы мелового периода: ихтиорнис, гесперорнис)

Надотряд 2 Пингвины (Impennes)

Надотряд 3 Бескилевые, или Страусовые, птицы (Ratitae).

Надотряд 4 Типичные птицы (Neognathae).

Экология и поведение птиц. Охрана птиц

Экология и поведение птиц

13.1.1 Условия существования и общее распространение птиц.

Птицы заселяют всю поверхность Земли. На Север до полюса проникают такие птицы, как: малая гагарка, тупик, некоторые чайки, кайра, белая сова, тундряная куропатка, пуночка, некоторые виды куликов, крачка, поморник, гага, утка-морянка, черная казарка.

Что касается вертикального распространения птиц, некоторые из них встречаются на высоте 4700м над уровнем моря(чайки, крачки) и 7000м (грифы), даже колибри местами летают на высоте 4000-5000м. А такие птицы, как гаги, бакланы, пингвины, погружаются на глубину 20м, когда добывают пищу. Широкое географическое распространение птиц объясняется прогрессивными чертами их организации. Например, наличие постоянной и высокой температуры тела, а так же совершенство размножения (яйца развиваются в гнездах в относительно постоянных условиях температуры и влажности). Так как птицы способны к полету, они легко преодолевают различные препятствия, чтобы выбирать себе подходящее место обитания на какой – либо сезон.

Температурный фактор имеет огромное значение для птиц, так как очень многие из них насекомоядны. Да и для растений, составляющих пищу для многих птиц, температура среды имеет большое значение. Кроме того, растения служат домом и укрытием для многих птиц. Низкие температуры вызывают замерзание почвы и водоемов, а с водоемами связана жизнь многих видов птиц.

Большое значение в жизни птиц имеют и световые условия, ведь большинство птиц ведет дневной образ жизни. Когда сокращается световая часть суток, уменьшается возможность добычи корма. Световая часть суток уменьшается осенью и зимой. Именно в это время потребность в корме увеличивается из-за пониженной температуры среды. В связи с этим многие виды откочевывают к югу, где день длиннее. Хотя, температурные условия при этом могут и не улучшаться. Избыток освещения отрицательного влияния не оказывает. На Крайнем Севере, где летом несколько месяцев длится день, ночные виды птиц легко переходят на дневной образ жизни (белая и ястребиная совы, мохноногий сычик). Именно непрерывный день позволяет выкормить птенцов северным птицам за очень короткое лето. Поэтому и период развития птенцов в гнезде в Арктике короче, чем у тех же видов в более южных широтах.

Специализированных ночных птиц мало: филины, сычи, киви. Но некоторые ночные виды при нехватке корма охотятся и днем (болотная сова, некоторые сычи). Есть виды, ведущие сумеречный образ жизни (козодои, некоторые цапли). 13.1.2 Размножение птиц

В биологии размножения птиц выделены многие прогрессивные черты:

1) оплодотворенные яйца большинство птиц откладывают в гнезда, а не просто в наружную среду;

2) яйца развиваются под влиянием тепла, сообщаемого им телами родителей при насиживании;

3) родители как – либо защищают гнезда от врагов;

4) родители долгое время выкармливают и охраняют молодняк, что увеличивает его сохранность.

Если у млекопитающих яйца созревают в короткий временной промежуток, то у птиц они выходят из яичника с промежутком в 24-72 часа. Это затрудняет оплодотворение. Этим и объясняется отсутствие живорождения у птиц.

Половой зрелости птицы достигают в разном возрасте: воробьиные – в 8-12 месяцев; на 2-м году жизни – врановые, мелкие чайки. Утки, мелкие дневные хищники; на 3-м году и к концу 3-го года крупные чайки, гагары, орлы.

К моменту достижения зрелости у многих птиц проявляется половой диморфизм (в размерах тела, окраски и в других морфопризнаках). Обычно у самцов окраска ярче, но есть и исключения – например, кулик – плавунчик. У самцов более мощная голосовая мускулатура, поэтому их голос отличается от голоса самок. У многих видов половой диморфизм отсутствует (пингвины, трубконосые, веслоногие, гагары, стрижи). Слабо он выражен у чаек, чистиков, пастушков, куликов и многих воробьиных.

Взаимоотношения полов у большинства видов имеет форму моногамии, т.е образование пар в брачное время. Пары создаются: на несколько лет (лебеди, аисты, крупные хищники); на один сезон (гуси, некоторые утки); на период до начала откладывания яиц (многие утки); на время совокупления (тетерева, глухари, турухтаны, колибри – все они многоженцы). Настоящая полигамия (многоженство) свойственна павлинам, а среди домашних птиц курам. Среди немногих птиц наблюдается полиандрия (многомужество) – у трехперсток, куличков-плавунчиков, тинаму.

Разбивка пары у птиц сопровождается своеобразным поведением - брачными играми, или токованием, которые стимулируют половое возбуждение и подготавливают птиц к совокуплению, к нормальному протеканию полового цикла у самок. Разбившись на пары, птицы делают гнезда. По характеру размещения гнезд птицы делятся на две группы:

1) колониальные;

2) одиночные (территориальные).

К первым относятся кайры, многие чайки, бакланы, пеликаны, колпицы, каравайки, грачи, береговые ласточки. Этих птиц меньшинство, у них есть преимущества в плане защиты от хищников.

К одиночным относится большая часть птиц, которые охраняют свою гнездовую территорию, имеют слабую способность к полету и не могут приносить в гнездо единовременно большие порции корма. Энергично охраняют свою гнездовую территорию насекомоядные воробьиные птицы (лесной конек, серая мухоловка, мухоловка – пеструшка), белая куропатка. Площади гнездовых участков разные – у серой мухоловки 6-10 тысяч м² , у белой куропатки 30-70м² . Есть и такие одиночно гнездящиеся птицы, которые не охраняют участок гнездования – (речные утки, кулики, голуби). В большинстве это выводковые птицы, не носящие корм к гнезду. Гнезда строятся самые разнообразные.

Простейшие варианты – уступы скал, ямки почвы. Примитивные гнезда у птиц, гнездящихся на деревьях.

Совершенные гнезда с глубоким лотком у большинства воробьиных. Они используют мох, лишайники, сухую траву, шерсть, перья. Дрозды обмазывают изнутри глиной. В виде закрытых домиков гнезда у пеночек, длиннохвостой синицы, синицы – ремеза, у некоторых нектарниц. Африканские ткачи колониально делают гнездо в виде огромного зонта, висящего на ветке. Многие птицы гнездятся в дуплах (дятлы, синицы, скворцы, вертишейки, совы, попугаи, носороги). Некоторые виды роют норы (береговые ласточки, щурки, зимородки, топорики). Новогвинейские совиные куры норы – ямы дополняют растительностью. Которая начинает гнить и этим регулируется температура в гнезде.

Будущее потомство защищается от врагов маскированной окраской яиц (козодои, рябки, кулики), маскировкой мохом, лишайником – под наросты на дереве и сучки (воробьиные), подвешиванием на ветвях (релизы), помещением гнезда в дуплах. Некоторые птицы делают гнезда рядом с гнездами хищных птиц, хорошо защищающих свое потомство (казарки – около сокола – сапсана, воробьи в пустынях – около степного орла).

Число яиц в кладке небольшое в сравнении с амфибиями и рептилиями (от 1 до 25). 1 яйцо несут кайры, чистики, крупные чайки, крупные дневные хищники. 2 яйца несут голуби, колибри, журавли, гагары. 3 яйца откладывают рябки, чайки. Максимальное число яиц откладывают гусеобразные, куриные. Некоторые воробьиные (кряква – 6-14, серая утка 7-13, серая куропатка-12-26, синица – 10-20). У выводковых в кладке яиц бывает больше. Хотя, есть исключения: выводковые чайки и кулики несут 3-4 яйца, а гнездовые воробьиные более 10.

Только самки насиживают у куриных, у большинства воробьиных, гусеобразных, сов, у некоторых хищников и некоторых куликов. У остальных насиживают оба родителя (дятлы, африканские страусы, голуби и т.д.).

Выводковые насиживают дольше гнездовых (птенцовых).

По степени развитости птенцов при появлении из яйца птиц делят на выводковых и гнездовых (птенцовых). У первых они вылупляются зрелыми, опушенными, способными ходить и самостоятельно клевать корм (бескилевые, куриные, дрофы, пастушки, гусиные). У гнездовых птенцы голые, слепые, беспомощные (воробьиные, дятлы, стрижи, голуби, колибри, сизоворонки, зимородки, веслоногие, совы и дневные хищники). К полувыводковым относятся: чайки, чистики, гагары отчасти кулики. У них птенцы опушены и могут ходить, но некоторое время остаются в гнезде. У гнездовых желтка в яйце меньше чем у выводковых.

Годовой цикл. Перелеты

Точных данных о продолжительности жизни птиц нет. Об этом судят в основном по данным, полученным при кольцевании птиц. Жизнь птиц подчинена определенному биоритму, связанному с сезонными изменениями условий существования. Основные фазы годового биологического цикла птиц следующие:

1. Подготовка к размножению (обуславливается врожденными инстинктами, важными стимуляторами которых является длина светового дня и другие климатические особенности места и времени, а также присутствие и поведение самца, особенности гнездового ландшафта); подготовка к размножению сопровождается токованием и разбивкой на пары.

2. Период вывода молодых – характеризуется постройкой гнезда, откладыванием яиц, насиживанием, выкармливанием птенцов;

3. Период линьки – обычно наступает после размножения; линька может быть быстрой и медленной, дружной и одиночной, бурной (с утратой способности к полету) и спокойной;

4. Период подготовки к зиме – характеризуется интенсивным питанием; птицы начинают широко кочевать в поисках корма; птицы жиреют, готовясь к зиме или к перелету, а некоторые запасают корм (кедровка, сойка, синицы, поползни, сычи);

5. Зимовка – характеризуется уменьшением количества пищи; у некоторых видов наступает кратковременное оцепенение (стрижи, ласточки), сезонное оцепенение (некоторые американские козодои); многие виды передвигаются к югу в поисках корма;

6. Сезонные миграции – передвижения птиц в поисках корма (оседлых – в пределах своего же района); один и тот же вид в разных частях своего ареала может быть перелетной птицей, а может передвигаться в пределах своего района (белая куропатка). На миграции птиц существенно влияет антропогенная трансформация естественных природных ландшафтов. Осенний отлет птиц из городов и поселков происходит позднее, чем из естественных ландшафтов. Увеличивается численность зимующих в городах ворон, галок, грачей. Настоящих перелетных птиц нет в экваториальной зоне, а в высоких широтах Арктики все виды на зиму отлетают. Настоящими перелетными птицами называют тех, кто зимой оставляет весь или большую часть гнездового ареала, и места зимовок у них далеко от мест гнездования (например, кобчик из южной половины Восточной Сибири на зиму улетает в Южную Африку). Большие зимовки водоплавающих и болотных птиц располагаются в южной части Каспия.

Направление и характер пролетных путей зависят от расположения гнездового и зимовочного ареалов, особенностей лежащей между ними местности и экологии каждого конкретного вида птиц. На пролете птицы придерживаются подходящих для их существования условий. Водоплавающие и околоводные птицы селятся по долинам крупных рек. Морские птицы летят вдоль побережий. Сухопутные летят чаще широким фронтом, но в местах преград они концентрируются, как в воронках, в тех местах, где можно перелететь.

Время отлета и прилета зависит от условий существования в гнездовой области. Все перелетные птицы улетают на зимовку тогда, когда условия жизни (главным образом, кормовые) заметно ухудшаются. Внешне это связано с понижением температуры среды, укорочением светлой части суток. Утки задерживаются до замерзания водоёмов. Некоторые птицы улетают очень рано. Например, стрижи, питающиеся насекомыми в полете (это связано с понижением температуры воздуха и уменьшением активности летающих насекомых). Прилетают на родину, когда возникают необходимые для существования условия. Например, ласточки прилетают к появлению летающих в воздухе насекомых.

Продолжительность периода перелета большая у рано прилетающих видов и меньшая – у поздно прилетающих. Например, гуси-гуменники летят 36 дней, а кулик-чернозобик 9 дней.

Характер и скорость перелетов различны весной и осенью. Осенью птицы летят медленно, часто и подолгу задерживаются в подходящих местах. Весной же полет идет очень быстро. Например, аист весной за сутки пролетает 400 км, а осенью 150-200 км.

Наиболее обычная высота полета над океаном для большинства птиц составляет 450-750м, но иногда она достигает 1500 м и даже 3000 м. Наблюдали пролет гусей над Гималаями на высоте 8850 м над уровнем моря.

Механизм, определяющий способность птиц к ориентации и навигации во время перелетов, до настоящего времени точно не установлен. Важнейшим ориентиром служат зрительные восприятия – ландшафтные особенности местности, солнце и освещенность неба, картина звездного неба. Многие птицы теряют ориентацию в густом тумане или же при закрытом пеленой облаков небосводе. Предполагают, что ориентация по экологическим признакам (оптимальность места) – это врожденное свойство, а звездно-солнечная ориентация приобретается в послегнездовых кочевках, когда птицы невольно наблюдают положение солнца и других звезд. Вопрос о навигационных способностях птиц до сих пор не изучен полностью.

В миграционном поведении птиц ярко проявляется исторически сложившаяся инстинктивность высшей нервной деятельности, но инстинкт перелетности не является фронтальным и реализуется лишь при наличии определенной суммы воздействий внешней среды. При изменившейся природной ситуации он может и не проявляться. Например, черный дрозд – перелетная птица – стал оседлым видом при синантропизации и урбанизации в Западной Европе. Или примером могут быть кряковые утки, которые являются оседлыми в Англии и перелетными в Финляндии. Яйца от оседлых английских уток увезли в Финляндию, и там из них вывелись утята. Осенью они улетели на зимовку, а следующей весной значительная часть их вернулась в Финляндию, где загнездилась. Ни одна утка не вернулась в Англию. Таким образом, инстинкт оседлости был погашен в течение одного поколения. Противоположный опыт был проделан с черными казарками, которые были переселены в Англию и превращены из перелетных в оседлых. Ученые М.А. Мензбир, А.Я. Тугариков, Г.П. Деменьтьев, А.В. Михеев, В.Р. Дольник полагают. Что перелеты птиц, как биологическое приспособление к периодически повторяющимся ухудшениям условий жизни сложились давно, в доледниковое время. На образование современной картины перелетов в Северном полушарии оказало влияние четвертичное оледенение. Неравномерность оледенения создала условия, годные для гнездования. При изучении перелетов птиц огромное значение имеет метод кольцевания. Ежегодно в мире окольцовывают около 1 млн. птиц. Кольцевание позволило выяснить пути и скорость пролета некоторых видов, постоянство возврата с зимовок к старым местам гнездования, места зимовок. 13.2 Практическое значение птиц, их охрана 13.2.1 Значение птиц для лесного и сельского хозяйства

Значение птиц в хозяйственной деятельности человека велико и очень разнообразно. Многие виды давно одомашнены, и процесс одомашнивания не закончен. Птицу одомашнивают ради мяса, пуха, яиц, а так же в качестве почтовых и декоративных. Дикие виды имеют большое значение для сельского, лесного, рыбного и охотничьего хозяйства, а отчасти и для санитарии. Экономическое значение птиц определить сложно, потому что один и тот же вид в разных условиях оказывается то полезным, то вредным.

Большое значение птицы имеют для полеводства, огородничества, садоводства и лесоводства, т.к. они уничтожают огромное количество вредных для сельского и лесного хозяйства беспозвоночных. В лесу истребляют вредителей-насекомых: синицы, пищухи, поползни, славки, мухоловки, пеночки, корольки, крапивники, дрозды, горихвостки, зарянки, кукушки, иволги, козодои, вертишейки, дятлы, чижи, сороки, сойки и др. В полях и лугах вредных насекомых уничтожают: обыкновенный и розовый скворцы, трясогузки, овсянки, жаворонки, коньки, сизоворонки, удоды, обыкновенная и степная пустельги, кобчики, грачи, чайки и др. Огромное количество саранчи уничтожают розовый скворец и стрепет. Обыкновенный скворец уничтожает множество майских жуков. Громадное количество вредителей насекомых уничтожают дятлы. На Южной Украине существенную пользу приносят чайки.

В известных условиях полезны грачи, уничтожающие проволочников, долгоносиков, жуков-кузек, гусениц – совок, саранчовых. С другой стороны, грачи уничтожают всходы кукурузы и высеянные зерна. Многие виды поедают семена сорных растений.

Кедровка поедает огромное количество кедровых орешков, являющихся предметом промышленного сбора, но, делая запасы кедровых орешков, способствует рассеиванию кедра. Таким образом сойки расселяют дуб. Дрозды, свиристели, сороки, славки, тетерева. Рябчики, расселяют рябину, бересклет, малину, ежевику, чернику, бруснику. Проходя через кишечник этих птиц, семена растений повышают всхожесть.

Также птицы уничтожают много грызунов.

В «мышиные» годы мелких грызунов ловят не только хищные птицы, но и вороны, сороки, грачи, сойки, чайки, цапли, аисты.

Проведенные исследования показали большую эффективность привлечения насекомоядных птиц путем развешивания искусственных гнездовий. Своеобразные задачи возникают в связи с привлечением птиц в полезащитные лесные полосы и на сооружаемые водохранилища. Такое формирование орнитофауны идет долго из-за консерватизма перелетных птиц, т.к. они возвращаются на гнездовье в те места, где гнездились ранее или где они родились. Необходимое искусственное заселение птицами возникающих новых местообитаний. В последнее время это делалось путем перевоза выводков птенцов или яиц с птицами – наседками (мухоловка – пеструшка, например, может таким образом вывести 20-25 птенцов на одну кормилицу).

Специфическую проблему вызывают птицы в авиации, т.к. они часто гнездятся или кормятся в районе аэродромов, и там они сталкиваются с приземляющимися или взлетающими самолетами. Особенно опасны попадания птиц в лобовое стекло, засасывание их реактивными двигателями. Чаще всего аварии бывают на высоте 600м. особенно опасны для самолетов морские чайки, голуби, перелетные водоплавающие птицы, дневные хищники и большие стаи скворцов и куликов. Для борьбы с ними на аэродромах применяют магнитофонные записи голосов испуганных птиц, привлекают хищных птиц.

Значение хищных птиц

Канюки, мелкие соколы, луни (кроме болотного) и большинство сов полезны истреблением мышевидных грызунов. Беркут, сажан, кречет, балобан, ястребы используются в качестве ловчих птиц при промысловой и спортивной охоте. Во многих странах мира большинство хищных птиц взято под строгую охрану наравне с самыми ценными и полезными видами. В Красную книгу России занесены редкие благородные соколы: кречет, балобан, сажан; крупные орлы: степной, могильник, орлан, бородач.

2. Промысловые птицы

В фауне нашей страны около 150 видов охотничьих птиц (одно из первых мест в мире). Наиболее важное значение имеют птицы отряда гусеобразных (48 видов) и отряда курообразных (20 видов). Так же объектами охоты являются виды пастушковых (лысуха), куликов, чистиковых.

В связи с рубкой леса, осушением болот, распахиванием новых земель и нарушением правил охоты дичные ресурсы заметно сокращались. Поэтому важное значение имеет охрана птиц на гнездовьях, путем пролета и местах зимовок. Для этого у нас есть заповедники: Кандалакшский (на Белом и Баренцевом морях), Дарвиновский (Рыбинское водохранилище), Астраханский (дельта Волги). Важное значение имеют и заказники. Большое значение для современного охотничьего хозяйства имеет дичеразведение – путем завоза и выпуска птиц или путем искусственного разведения на месте с применением инкубаторов (серая куропатка, фазан, утка – кряква). В красную книгу занесены такие виды, которые еще недавно были объектами добывания: краснозобая казарка, горный гусь, фламинго, малый лебедь, утка мандаринка, кречет, розовый и кудрявый пеликаны, улары, белый журавль (стерх). Всего более 50 видов.

Домашние птицы

Одомашнивание птиц началось еще в глубокой древности. Происходило оно с разными целями. Предком домашних кур является один вид – банкивская курица, распространенная в лесах индии, Бирмы и Малайского архипелага. Одомашнивание её произошло в Индии за несколько тысяч лет до н.э. индейки одомашнены задолго до н.э. мексиканскими индейцами. Исходным видом была дикая индейка (юг Северной Америки).

Несколько сотен лет назад в Японии был одомашнен местный подвид перепелок. В настоящее время его разводят в ряде стран Европы и Америки, в т.ч. и в России. За год они несут около 300 яиц. Домашние утки происходят от одного дикого вида – кряквы. В Европе домашние утки известны с начала I века до н.э. Домашние гуси происходят от 2-х видов: серого гуся и гуся – сухоноса. От гуся-сухоноса произошли китайские домашние гуси. Домашние голуби произошли от дикого сизого голубя. В голубеводстве разводят породы 3-х направлений: декоративные, почтовые и мясные (последние имеют массу до 900гр.). Хорошая племенная самка дает в год 14-16 голов молодняка. Почтовых голубей используют и теперь, они летают на 200км и даже на 1000км.

14 Класс Млекопитающие (Mammalia), или Звери (Theria) 14.1 Класс Млекопитающие (Mammalia), или Звери (Theria): общая характеристика Млекопитающие – это наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Размеры варьируют от 3,5 см у карликовой белозубки до 33м у синего кита (собственно, масса тела от 1,5гр до 120т).

Главные прогрессивные черты млекопитающих следующие:

1) высокоразвитая ЦНС, в первую очередь – кора полушарий большого мозга (в связи с этим у млекопитающих более сложные и совершенные реакции приспособления к окружающей среде);

2) живорождение и выкармливание детенышей продуктом материнского организма – молоком (это позволяет млекопитающим приносить потомство при крайне разнообразных условиях жизни);

3) высокоразвитая терморегуляция, обусловившая относительно постоянную температуру тела (химическая терморегуляция происходит во время теплообразования при окислительных процессах, физическая – во время теплоотдачи путем изменения кожного кровоснабжения и испарения воды при отделении пота и дыхании).

Гомойотермия (постоянство температуры тела) свойственна не всем млекопитающим. У низших млекопитающих и у мелких плацентарных зверей температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры среды. У этих животных менее развит механизм терморегуляции. Очень большую роль в регуляции теплоотдачи имеет шерстный покров, подкожный жировой слой.

Вышеназванные особенности позволили млекопитающим расселиться всюду, кроме Антарктиды. Кроме широты географического расселения, они населяют разные жизненные среды: есть летающие, полуводные, водные и почвенные звери. Общее число видов современных млекопитающих составляет около 4500 видов. Млекопитающие имеют следующие морфологические признаки:

- тело покрыто шерстью;

- кожа богата железами;

- имеются производные кожи – молочные железы;

- череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками;

- нижняя челюсть состоит только из зубной кости;

- квадратная и сочленовая кости превращаются в слуховые косточки и располагаются в полости среднего уха;

- зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные, сидят в альвеолах;

- локтевой сустав направлен назад, коленный вперед;

- сердце 4-х камерное, сохраняется одна левая дуга аорты;

- эритроциты безъядерны. 14.2 Морфофизиологический обзор млекопитающих 14.2.1 Кожные покровы

У кожного покрова млекопитающих следующие функции:

- ограничение и защита тела с поверхности;

- участие в терморегуляции;

- участие в выражении полового диморфизма;

- участие в дыхании и выделении.

Кожа млекопитающих состоит из эпидермиса, который находится снаружи, и кутиса, который находится внутри.

Эпидермис содержит два слоя: глубокий (ростковый) и поверхностный (роговой). В глубоком слое клетки имеют цилиндрическую или кубическую форму. В роговом слое клетки плоские и содержат кератогиалин. Эти клетки слущиваются по мере отмирания. Эпидермис дает начало всем производным кожи – рогам, копытам, волосам, когтям, чешуям, различным железам.

Кутис, или собственно кожа, состоит из волокнистой соединительной ткани, содержит кровеносные сосуды, основания волосяных сумок и потовых желез. В нижней части кутиса, которая является рыхловолокнистой, откладывается жир. Подкожный жировой слой хорошо развит у тюленей, китов, сусликов, сурков и барсуков.

У видов, живущих в холодных странах, имеется пышный волосяной покров и тонкая кожа.

Тонкая кожа у зайца, поэтому хищник может упустить его, оторвав кусок кожи.

Волосяной покров имеется не у всех зверей. Его нет у дельфинов, китов. У ластоногих волосяной покров редуцированный.

Строение волоса следующее. Волос состоит из ствола и корня. Ствол выступает над кожей, а корень сидит в коже. Ствол имеет сердцевину, корковый слой и кожицу. Сердцевина – пористая ткань, обеспечивающая малую теплопроводность волоса. Корковый слой плотный и придает волосу прочность. Кожица тонкая, защищает волос от механических и химических воздействий. Верхняя часть корня имеет цилиндрическую форму, а нижняя часть расширяется в луковицу, охватывающую волосяной сосочек. В сосочек входят кровеносные сосуды. Нижняя часть волоса сидит в волосяной сумке, куда открываются протоки сальных желез.

Волосяной покров состоит из разных типов волос: 1) пуховые волосы, или пух; 2) остевые волосы, или ость; 3) чувствующие волосы, или вибриссы.

У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух (подшерсток). У подземных зверей (крот, слепыш) остевых волос нет. У взрослых оленей, кабанов, тюленей редуцирован подшерсток (покров состоит, главным образом, из ости).

Смена волос (линька) бывает у некоторых видов два раза в год – весной и осенью (белка, лисица, песец, крот). Другие виды линяют один раз в год: весной выпадает старый мех, летом развивается и к осени создает новый (суслик).

Вибриссы – это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию. Они сидят на голове, на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм и на брюхе (белка). В основании волосяного мешка и в его стенках располагаются нервные рецепторы, воспринимающие соприкосновения стержня вибрисса с посторонними предметами.

Щетины и иглы – это видоизменения волос. Прочие роговые производные эпидермиса представлены роговыми чешуями, ногтями, когтями, копытами, полыми рогами, роговым клювом. Чешуя по развитию и строению сходна с таковой у рептилий. Имеется на лапах у многих мышевидных грызунов, на хвосте у многих сумчатых, грызунов и насекомоядных.

Ногти, когти, копыта – это роговые придатки на концевых фалангах пальцев. У лазающих млекопитающих когти – острые, загнутые. У роющих норы когти уплощены и расширены. У быстро бегающих крупных млекопитающих – копыта. При этом, у видов, ходящих по болотам, копыта более широкие и плоские. У степных и горных видов (антилопы, бараны и козлы) копыта маленькие и узкие.

Рога быков, антилоп, козлов и баранов развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях – самостоятельных костях, сросшихся с лобными костями. Рога оленей иной природы: состоят из костного вещества, развиваются из кутиса.

Кожные железы бывают 4-х видов. Потовые – открываются на поверхности кожи, выделяют пот (вода, мочевина, соли) и служат охлаждению тела путем испарения воды, т.е. выполняют терморегулирующую и выделительную функции. Они отсутствуют у китов, ящеров; у грызунов есть лишь на лапах, в паху и на губах. Очень мало потовых желез у собак и кошек. Сальные железы открываются в воронку волосяной сумки. Их секрет – сало – смазывает волос и эпидермис кожи. Пахучие – видоизмененные потовые или сальные железы, а иногда – их комбинация. Анальные железы куньих имеют очень резкий запах, особенно у скунсов, или американских вонючек. Предполагают, что эти железы имеют значение во время гона, т.к. стимулируют половое возбуждение. Млечные – видоизмененные потовые железы. У ехидны железистое поле находится в сумке для вынашивания яйца и детеныша, у утконоса железистое поле находится прямо на брюхе, у сумчатых и плацентарных протоки млечных желез открываются на сосках.

У млекопитающих кожные покровы и их производные обеспечивают механизмы физической терморегуляции, регулируя теплоотдачу. При расширении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении – сокращается. Охлаждение организма происходит также при испарении с поверхности кожи воды, выделяемой потовыми железами.

Густота и высота волосяного покрова у северных видов существенно меняется по сезонам. У животных, живущих в тропиках, потовых желез больше, чем, например, у живущих в Англии (зебу и шорт-горн).

Кожа участвует в химической сигнализации. Секрет кожных желез, как и другие пахнущие выделения, являются важным средством внутривидового общения. Сигнал передается на дальние расстояния и долго сохраняется. Семьи животных часто метят территорию, при этом метку оставляют и на детенышах, поэтому легко их находят, различают.

Запаховая сигнализация имеет решающее значение для выработки форм поведения млекопитающих. 14.2.2 Мышечная система млекопитающих

Содержит множество разнообразно расположенных мускулов. Характерно наличие грудно-брюшной преграды – куполообразной мышцы диафрагмы, имеющей большое значение для осуществления акта дыхания. Хорошо развита подкожная мускулатура, приводящая в движение кожу. У ежей она обеспечивает возможность свертывания в клубок. « Ощетинивание» (например, при испуге) тоже связано с этой мускулатурой. На лице такая мускулатура представлена мимической (хорошо развита у приматов).

Скелет млекопитающих

Характерные черты в строении скелета млекопитающих следующие. Позвонки платицельные (у них плоские сочленовные поверхности). Между позвонками находятся хрящевые диски (мениски).

Позвоночник делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Число шейных позвонков постоянное – 7, хорошо выражены 1 и 2 шейные позвонки – атлант и эпистрофей. Только у ламантина 6 шейных позвонков, а также некоторые виды ленивцев имеют 6-10 шейных позвонков. В грудном отделе 12-15 позвонков (у одного из броненосцев и бутылконосого кита их 9, а у некоторых ленивцев – 24).

Грудина имеет тело, мечевидный отросток и рукоятку. У летучих мышей и у роющих зверей грудина несет киль для прикрепления грудных мышц (как у птиц). В поясничном отделе число позвонков 2-9, они несут рудиментарные ребра. В крестцовом отделе 4 сросшихся позвонка ( 2 - истинно крестцовые, 2 – приросшие к крестцу хвостовые). У хищных 3 крестцовых позвонка, у утконоса – 2 (как у рептилий).

Череп имеет довольно крупную мозговую коробку, и она развита довольно хорошо в сравнении с лицевой частью черепа. Число отдельных костей в черепе меньше, чем у нижестоящих групп позвоночных, т.к. кости срастаются в комплексы (например, ушные кости срастаются в единую каменистую кость. Швы между костными комплексами зарастают довольно поздно, что способствует увеличению объема головного мозга по мере роста животного. В затылочной области единая затылочная кость с двумя мыщелками для соединения с атлантом. В лицевом отделе черепа из скуловых отростков и скуловых костей образуются характерная для млекопитающих скуловая дуга. Характерно развитие вторичного костного неба (из небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей и небных костей), поэтому хоаны открываются позади небных костей, и дыхание не прерывается в момент пережевывания пищевого комка. Во внутреннем ухе – 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

Плечевой пояс в основе содержит лопатку и рудиментарный коракоид. Ключица есть только у млекопитающих, передние конечности которых совершают разнообразные сложные движения (обезьяны).

Тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У многих видов эти кости срастаются в одну безымянную кость.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности. При этом у наземных форм удлинены проксимальные отделы: бедро и голень. У водных зверей эти отделы укорочены, а дистальные (пясть, плюсна, фаланги пальцев) удлинены. У быстро бегающих предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются почти отвесно (собака); у наиболее совершенных бегунов (копытных) первый палец атрофируется, а преимущественное развитие получает один третий палец (непарнокопытные) или 3 и 4 пальцы (парнокопытные).

Органы пищеварения млекопитающих

Пищеварительный тракт у млекопитающих более длинный, лучше дифференцирован и имеет более развитые пищеварительные железы. Пищевой тракт состоит из следующих отделов:

1) ротовая полость,

2) глотка,

3) пищевод,

4) желудок,

5) кишечник.

Перед ротовой полостью находится предротовая полость (преддверие рта), которое ограничено мясистыми губами, щеками и челюстями. Преддверие рта служит для временного резервирования пищи. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных. В ротовой полости имеется 4 пары слюнных желез, здесь пища механически измельчается и химически обрабатывается. Особенно развиты слюнные железы у жвачных (у коровы в сутки выделяется до 56л. слюны).

Млекопитающие гетеродонты, у них выделяют зубы: резцы, клыки, предкоренные (ложные коренные) и коренные. Число зубов, их форма и функция различны. Зубы текодонтные (сидят в ячейках челюстей), зубная система дифиодонтная (зубы меняются 1 раз в жизни). Язык мускулистый, служит для схватывания пищи, лакания воды, переворачивания пищи во рту.

Глотка лежит позади ротовой полости. Всю верхнюю часть открываются внутренние ноздри и евстахиевы трубы. На нижней поверхности глотки – щель, ведущая в гортань.

Пищевод выражен хорошо, содержит гладкую мускулатуру, у жвачных – и поперечнополосатую, и это позволяет отрыгивать пищу.

Желудок в виде простого мешка у однопроходных; у большинства млекопитающих желудок разделен на отделы. Сложный желудок у животных копытных. Он состоит из 4-х отделов: 1) рубца; 2) сетки; 3) книжки; 4) сычуга. В Рубце кормовые массы бродят под влиянием слюны и бактерий. Из рубца пища идет в сетку, а оттуда отрыгивается снова в ротовую полость. Здесь пища размельчается зубами и обильно смачивается слюной. Получившаяся полужидкая масса по узкому желобу идет из пищевода в книжку, а оттуда в сычуг (железистый желудок).

Кишечник делится на тонкий, толстый и прямой отделы. У видов, поедающих грубый растительный корм, на границе тонкого и толстого отделов длинная и широкая слепая кишка (у некоторых зверей – зайцы, полуобезьяны – она заканчивается червеобразным отростком). В слепой кишке бродит растительная пища. У плотоядных она развита слабо или отсутствует. У растительноядных видов кишечник длиннее, чем у всеядных и плотоядных.

Многие виды хищников и копытных ходят на водопой. Другим хватает воды в сочной пище. Есть такие, которые никогда не пьют и питаются очень сухой пищей (пустынные грызуны). Они водообеспечены метаболической водой. При использовании за 1 сутки 1кг. жира образуется 1л. воды, 1кг. крахмала – 0,5л, 1кг. протеинов – 0,4л.

Под диафрагмой у млекопитающих лежит печень, желчный проток которой впадает в первую петлю тонких кишок. Сюда же впадает и проток поджелудочной железы, которая лежит в складке брюшины.

Органы дыхания млекопитающих

Главный орган дыхания у млекопитающих – легкие. Роль кожи в газообмене незначительна.

Усложнена верхняя гортань, в ее основании лежит перстневидный хрящ, а стенки образованы щитовидным хрящом, который свойствен только млекопитающим. Над перстневидным хрящом находятся парные черпаловидные хрящи, к переднему краю щитовидного хряща прилежит надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены небольшие мешковидные полости – желудочки гортани. Между щитовидным и черпаловидным хрящами лежат голосовые связки.

Трахея и бронхи развиты хорошо. Самые мелкие веточки бронхов – бронхиолы – заканчиваются альвеолами. В альвеолах ветвятся кровеносные сосуды. Огромное количество альвеол образует большую поверхность для газообмена. Обмен воздуха в легких обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой мышцы – диафрагмы. ЧДД зависит от величины животного (чем оно мельче, тем ЧДД больше). Вентиляция легких не только обуславливает газообмен, но и имеет важное значение для теплорегуляции (особенно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела идет с помощью полипное, когда пары воды выдыхаются с воздухом. 14.2.6 Кровеносная система млекопитающих

Имеется только одна дуга аорты (как у птиц), но левая. Она отходит от левого желудочка. От аорты отходит безымянная артерия, которая делиться на правую подключичную, правую сонную и левую сонную артерии. Левая подключичная артерия от дуги аорты отходит самостоятельно. Спинная аорта лежит под позвоночником и отдает ряд ветвей к внутренностям и мускулатуре. Для венозной системы характерно отсутствие воротного кровообращения в почках. Левая передняя полая вена обычно сливается с правой, которая впадает в правое предсердие.

Сердечный индекс (относительная масса сердца, выраженная в процентах к общей массе тела) у кашалота 0,3, а у обыкновенной землеройки – 1,4. Данный индекс зависит от двигательной активности. Чем подвижнее животное, тем он выше. У домашних животных относительные размеры сердца в 3 раза меньше, чем у диких ( кролик и заяц).

Кровяное давление у млекопитающих столь же высокое, как у птиц. У крысы оно равно 130/90 мм.рт.ст., у собаки 112/56.

Общее количество крови у млекопитающих больше, чем у позвоночных нижестоящих групп, а кислородная емкость крови выше, т.к. в ней довольно много гемоглобина (10-15 г. на 100 см ³⁾. У водных и полуводных млекопитающих при погружении в воду уменьшается ЧСС, что замедляет кровоток, и кислород крови используется более полно. У надолго погружающихся в воду зверей отключается периферическое кровообращение, на постоянном уровне остается кровоснабжение мозга и сердца. 14.2.7 Нервная система млекопитающих

У млекопитающих увеличен объем больших полушарий и мозжечка (за счет разрастания крыши переднего мозга). Т.к. у млекопитающих развита кора мозга, у них серое вещество расположено поверх белого. В коре мозга расположены центры высшей нервной деятельности. С прогрессивным развитием коры больших полушарий связано сложное поведение зверей. Кора полушарий связана комиссурой из белых нервных волокон – мозолистым телом. Кора больших полушарий у большинства млекопитающих мощная и состоит из 7 слоев, покрыта бороздами и извилинами. Промежуточный мозг сверху прикрыт большими полушариями. Эпифиз, гипофиз и гипоталамус невелики, но выполняют очень важные функции. Средний мозг подразделяется на 4 бугра. Мозжечок крупный и разделен на несколько отделов (это связано с очень сложным характером движений у зверей). В продолговатом мозге находятся ядра центров дыхания, кровообращения, пищеварения и других важных рефлексов.

14.2.8 Органы чувств млекопитающих

Очень хорошо развиты у млекопитающих органы обоняния, т.к. они узнают друг друга и врагов, находят пищу по запаху – за несколько сотен метров. У полностью водных (китов) обоняние понижено, но у тюленей оно очень острое. У млекопитающих образовалась система обонятельных раковин, увеличился объем обонятельной капсулы. У некоторых зверей (сумчатых, грызунов, копытных) есть особый обонятельный орган – якобсонов орган, который открывается самостоятельно в небно-носовой канал, являясь обособленным отделом обонятельной капсулы. Якобсонов орган распознает запах пищи, когда она находится во рту.

Очень хорошо у зверей развиты и органы слуха. Если у нижестоящих классов развито внутреннее и среднее ухо, то у млекопитающих развиты еще два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Ушная раковина значительно усиливает тонкость слуха, она особенно хорошо развита у ночных зверей, у лесных копытных, пустынных собачьих. Нет ушной раковины у водных и подземных зверей (киты, большинство ластоногих, слепыши). От среднего уха слуховой проход отделен барабанной перепонкой. В среднем ухе – 3 слуховые косточки (а не 1, как у амфибий, рептилий и птиц). Молоточек, наковальня и стремечко соединены подвижно, стремечко упирается в овальное окно перепончатого лабиринта внутреннего уха. Этим обеспечивается более совершенная передача звуковой волны. Во внутреннем ухе сильно развита улитка и находится кортиев орган (орган слуха, состоящий из тончайших волокон, натянутых в канале улитки).

Многие млекопитающие способны к эхолокации – летучие мыши, китообразные (дельфины), ластоногие (тюлени), землеройки. Дельфины при локации издают звуки частотой 120-200 кГц. И могут лоцировать косяки рыб с расстояния до 3 км.

Органы зрения в жизни млекопитающих важны не так, как в жизни птиц. На неподвижные предметы звери обращают мало внимания. У лесных зверей зрение менее острое, чем животных открытых ландшафтов и у ночных зверей. Аккомодация у млекопитающих происходит только путем изменения формы хрусталика под действием ресничной мышцы. Цветное зрение у млекопитающих по сравнению с птицами развито слабо. Почти весь спектр различают лишь высшие обезьяны Восточного полушария. А у лесного хоря, например, цветное зрение вообще не обнаружено.

Характерная особенность органов осязания у млекопитающих – наличие вибрисс (осязательных волос).

14.2.9 Выделительная система млекопитающих

Почки у млекопитающих тазовые – метанефрические. Туловищные почки закладываются эмбрионально, но позднее редуцируются. Почки у зверей бобовидной или дольчатой формы, с гладкой или бугорчатой поверхностью, у некоторых видов они разделены перехватами на доли. Наружный слой почки – корковый – содержит извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых – мальпигиевы тельца (клубки кровеносных сосудов). В клубках происходит фильтрация, и в почечные канальцы профильтровывается плазма крови (так образуется первичная моча). В собирательных трубочках внутреннего слоя – мозгового – происходит реабсорбция из первичной мочи, воды, сахара и аминокислот. Так образуется вторичная, или конечная моча. Чем мельче животное, тем больше величина почек по отношению к общей массе тела.

Основной конечный продукт белкового обмена у млекопитающих, как и у рыб, и амфибий (в отличие от рептилий и птиц) – не мочевая кислота, а мочевина. Такой тип белкового обмена у млекопитающих связан с наличием плаценты, через которую развивающийся эмбрион может получать в неограниченном количестве воду из крови матери. Через плаценту из эмбриона могут неограниченно выводиться токсические продукты белкового обмена. Мочевина намного токсичнее мочевой кислоты, но для выведения мочи такой тип обмена требует очень большого расхода воды. Это является также свидетельством близости млекопитающих к амфибиям.

В мозговом слое почек находятся прямые собирательные канальцы, которые собираются в пирамиды и открываются на концах сосочков, выступающих в почечную лоханку. От почечной лоханки отходит мочеточник, он впадает в мочевой пузырь, а оттуда моча выводится по мочеиспускательному каналу.

Выделительную функцию частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевины. Этим путем выводится около 3% азотистых продуктов белкового обмена. 14.2.10 Репродуктивная система млекопитающих

Половые железы самца называются семенниками и имеют овальную форму. У большинства зверей (кроме однопроходных, некоторых насекомоядных, неполнозубых, слонов, китообразных) они первоначально находятся в полости тела, а по мере полового созревания опускаются. Через паховые каналы в мошонку. К семеннику прилегает придаток – клубок извитых семявыносящих канальцев семенника. Придаток гомологичен переднему отделу туловищной почки. От придатка отходит семяпровод, впадающий у корня полового члена в мочеполовой канал. Семяпровод гомологичен вольфову каналу. Семяпроводы, перед тем, как впасть в мочеполовой канал, образуют парные компактные тела с ребристой поверхностью – семенные пузыри. Они выделяют секрет, входящий в жидкую часть спермы, а также предотвращающий вытекание спермы из половых путей самки, т.к. обладает клейкой консистенцией.

У основания полового члена лежит парная предстательная железа, протоки которой впадают в начальную часть мочеполового канала. Секрет прост – это основная жидкая часть спермы. Таким образом, сперма, или эякулят, это жидкость, выделенная простатой, семенными пузырями, а также сами сперматозоиды.

На нижней стороне совокупительного органа проходит мочеполовой канал. Вверх и по бокам от него лежат пещеристые тела, которые имеют полости. Эти полости при половом возбуждении наполняются кровью, чем достигается увеличение полового члена. У многих зверей между пещеристыми телами есть длинная кость, обеспечивающая прочность полового члена.

У самок парня яичники всегда лежат в полости тела. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналом, открываются передними концами в полость тела. Здесь яйцеводы образуют широкие воронки. Верхний отдел яйцевода извитой – фаллопиева труба. Далее идет расширенный отдел матки, которая открывается во влагалище (у большинства зверей – непарное). Влагалище переходит в короткий мочеполовой канал, куда открывается и мочеиспускательный канал. На брюшной стороне мочеполового канала есть небольшой вырост – клитор, аналогичный пенису самца. У некоторых видов в клиторе имеется кость.

У разных групп зверей разное строение женских половых путей. Например, у однопроходных яйцеводы парные и разделены только на фаллопиевы трубы и рога матки, которые самостоятельными отверстиями открываются в мочеполовой синус. У сумчатых обособляется влагалище, но часть и оно остается парным. У плацентарных влагалище всегда непарное, а верхние отделы яйцеводов парные. У грызунов и некоторых неполнозубых – двойная матка (парная; левый и правый отделы ее открываются во влагалище самостоятельными отверстиями). У некоторых грызунов, летучих мышей, хищников матка двураздельная, когда ее рога соединены только в нижнем отделе. У хищных, китообразных, копытных – двурогая матка, когда сливаются значительные части левого и правого рогов матки. У приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка простая – непарная, а парными остаются только верхние отделы яйцеводов – фаллопиевы трубы.

Во время эмбриогенеза в матке млекопитающих формируется детское место (плацента). У однопроходных оно отсутствует, у сумчатых – зачатки. Плацента возникает из срастания наружной стенки аллантоиса с серозой. В результате формируется хорион (губчатое образование). Хорион образует выросты – ворсинки. Они срастаются с разрыхленными участками эпителия матки. В этих местах переплетаются (не сливаясь!) кровеносные сосуды матери и плода. Так возникает связь между кровяными руслами самки и эмбриона. Этим обеспечивается газообмен, питание, удаление продуктов распада у зародыша. У сумчатых плацента примитивная, ворсинок в хорионе не образуется («желточная плацента»). У высших хорион всегда имеет ворсинки. Выделяют 3 типа плаценты:

1) диффузная – ворсинки равномерно распределяются по хориону (китообразные, многие копытные, полуобезьяны);

2) дольчатая – ворсинки собраны в группы, распределенные по всей поверхности хориона (жвачные);

3) дискоидальная – ворсинки расположены на дисковидном участке хориона (насекомоядные, грызуны, обезьяны).

Общее число ныне живущих млекопитающих более 4000 видов. В классе Млекопитающие различают подклассы: Первозвери и Настоящие звери. 15 Систематический обзор млекопитающих 15.1 Подкласс Первозвери (Prototheria) Представители этой немногочисленной группы живут в Австралии и на прилегающих к ней островах. От других зверей они отличаются тем, что откладывают яйца, но больше половины периода развития зародыша происходит в половых путях самки. То, что при откладывании так напоминает яйцо, является эмбрионом в яйцевых оболочках, развитым на 50%. В дальнейшем Первозвери или насиживают яйца в гнезде (утконос), или вынашивают в особой кожистой сумке – выводковой (ехидна). Во время беременности млечные железы из трубчатых становятся гроздевидными. Поскольку сосков нет, протоки желез открываются на железистых полях. У самки ехидны функционирует только левая половина полового аппарата (как у птиц). Подкласс Первозвери включает один отряд – Однопроходные (Monotremata). От других зверей Первозвери отличаются тем, что кости черепа у них срастаются рано, не оставляя швов. Мясистых губ нет. Зубов у взрослых нет, но у молодых утконосов есть многобугорчатые зубы (похожие на зубы позднемезозойских зверей). У них есть шерстный покров, но температура тела довольно низкая и непостоянная (22 – 37С). В плечевом поясе имеются большие парные коракоиды, а в тазовом – сумчатые кости (как у рептилий).

К отряду однопроходных относятся семейства ехидны, утконосов.

К семейству ехидны относятся 2 рода – ехидны и проехидны. У ехидны 1 вид – австралийская ехидна, живущей в Австралии, Тасмании, Н.Гвинее. Вид проехидны населяет Н.Гвинею. Это наземные роющие звери с длиной тела 0.8м., с длинными и сильными когтями на ногах. На теле – жесткие волосы и острые иглы длинной 6-8 см. На морде проехидны – длинный клюв в роговом чехле. Живут в норах, питаются насекомыми, добывая их длинным липким языком. В половых путях самки оплодотворенное яйцо находится 16 – 27 суток. По существу, самка откладывает не яйцо, а наполовину развитый эмбрион в яйцевых оболочках. Вне утробы матери яйцо развивается 10-11 суток. Т.о., у ехидны нет яйцекладности, а есть незавершенное живорождение. Самка откладывает на земле 1 яйцо размером 1-1.5см. Затем она помещает яйцо на брюхо в кожистую сумку, и эмбрион заканчивает развитие за счет оставшегося желтка. Температура в сумке 33-35С. Достигнув длины 2см, зародыш разрывает скорлупу яйца и выходит в полость сумки. Достигнув длины тела 8см, детеныш выходит из сумки, у него уже есть иглы. Аборигены охотятся на ехидн (мясо, жир).

К семейству утконосов относится один вид – утконос, живущей в Австралии и Тасмании. Это полуводные специализированные животные с короткой, густой и жесткой коричневой шерстью, которая долго не намокает в воде. Пальцы лап соединены плавательной перепонкой. Длина тела 0.65м. На морде – широкий роговой клюв, изнутри покрытый роговыми пластинками (как у уток). Питаются водными позвоночными, ныряя на дно. Далеко от водоема не уходят. Гнезда делают в норах, выход из которых ведет под воду. Откладывает 2 яйца (реже-1 или 3, 4). Кожистой сумки для вынашивания яиц нет. Настоящей яйцекладности у утконосов нет, оплодотворенное яйцо откладывается через 15 суток после спаривания (т.е. откладывается развивающийся зародыш). Вне тела матери инкубация длится 9-10 суток. Раньше являлись предметом промысла из-за хорошего меха. В настоящее время охота на утконоса запрещена.

Подкласс Настоящие Звери (Theria) К данному подклассу относятся все млекопитающие, кроме первозверей – как плацентарные, так и сумчатые. Их общая основная черта – живорождение, т.к. развивается плацента. Млечные железы у настоящих зверей гроздевидные, а не трубчатые. У всех настоящих зверей есть соски, на вершине которых открываются протоки млечных желез. У подавляющего большинства видов есть мясистые губы. В отличие от первозверей у настоящих зверей нет клоаки, пищеварительный и мочеполовой тракты открываются наружу самостоятельно.

Данный подкласс включает 2 инфракласса: Низшие Звери (Metatheria) и Планцентарные или Высшие звери (Eutheria).

15.2.1 Инфракласс Низшие Звери (Metatheria)

К данному ифраклассу относится один отряд – Сумчатые (Marsupialla), который включает 9 семейств, 71 род и 250 видов животных с длинной тела 4-160см.

Основной общий биологический признак животных отряда Сумчатые - короткий период внутриутробного развития. Например, у американского опоссума беременность длится 12 суток, у гигантского кенгуру – 30 суток, у хорька – 36 суток. У бобра – 105-107 суток. Плацента развивается слабо, и детеныш рождается недоразвитым. Новорожденный кенгуру достигает длины всего 3 см, в то время как родитель имеет рост 2м.

У большинства видов на брюхе имеется кожистая сумка. В ее полости находятся соски. В сумку помещаются новорожденные. Сумки нет у австралийского муравьеда и южноамериканских опоссумов, у них соски расположены либо на груди, либо по всему брюху. Питание детенышей пассивное: сосок разбухает у них во рту, при этом гортань приподнимается, и прижимается к хоанам. Благодаря этому детеныш не захлебывается молоком, которое самка сама вбрызгивает ему в рот за счет сокращения кольцевых мышц вокруг молочных желез.

К примитивным признакам сумчатых относятся следующие:

1) половые пути самок часто парные, и в итоге влагалище двойное, соответственно этому и пенис у самца раздвоенный;

2) имеются сумчатые кости в брюшной стенке тела и сочлененные с лобковыми костями таза;

3) при смене зубов только предкоренной зуб подвержен смене (а у высших зверей меняется вся зубная система, кроме истинных коренных).

Сумчатые обитают в Австралии и на прилегающих к ней островах, немногие виды есть в Южной Америке и только 1 вид – северный обыкновенный опоссум – есть в Северной Америке. Сумчатые возникли, вероятно, в начале мелового периода в Северном полушарии. На их систематику нет единого взгляда. В.Е. Соколов выделяет 9 семейств сумчатых:

1 Семейство опоссумов включает наиболее примитивных сумчатых, являющихся лесными зверями, часто ведущими древесный образ жизни. В лазании участвует длинный цепкий хвост. Питаются грызунами, птицами и их яйцами, насекомыми. Размножаются быстро, некоторые виды рождают 10 и более детенышей.

2 Хищные сумчатые включают мелких зверьков (4-19см) и довольно крупных (100-110см), плотоядных и насекомоядных видов. В Австралии ранее был распространен сумчатый волк, в Австралии был истреблен собакой динго. Внесен в Красную книгу МСОП как самый редкий вид (возможно, уже исчезнувший). В Австралии водятся сумчатые кроты. К полуводным формам относятся плавающий водяной опоссум (экологически близок нашей выхухоли). В Австралии обитают сумчатые муравьеды – мелкие зверьки с пушистым, как у белки, хвостом. Активен днем, едят термитов.

3 Среди сумчатых много древесных зверей. Например, семейство кускусов включает 43 вида зверей, внешне похожих на мышей, крыс, белок.

4 Отдельное семейство – сумчатые медведи коала. Их пища в основном растительная, едят мед, нектар, реже – насекомых. Некоторые виды имеют перепонку по бокам тела и совершают планирующие полеты на расстояние до 70м.

5 Вомбаты – живут, в норах и экологически напоминают наших сурков. Живут в степях, саваннах, лесах, лесах юго-востока Австралии и Тасмании.

6 Семейство кенгуру включают 51 вид с общими признаками: диспропорцией передних (очень маленьких) и задних (сильно развитых) конечностей и сильным хвостом. Исполинский кенгуру достигает 3м (длина тела 160-200см и 100см хвост) и весит более 80кг. Бегает со скоростью 50км/ч – прыжками по 9-13,5м в длину, более 3м в высоту. Гигантский серый кенгуру – официальный символ Австралии. Есть и древесные кенгуру. На кенгуру охотятся ради мяса и шкур.

7 Семейство ценолестовых – немногочисленная группа южноамериканских сумчатых, внешне похожих на крыс и землероек, с примитивной зубной системой, без сумки для вынашивания детей.

15.2.2 Инфракласс Планцентарные, или Высшие, звери (Eutheria)

Это основная и наиболее обширная группа современных млекопитающих, распространенных по всему свету. Их важнейшие признаки следующие:

1 Сильно развита кора головного мозга (неопаллиум), полушария связаны мозолистым телом.

2 Всегда развита плацента, и детеныши от рождения способны самостоятельно сосать молоко.

3 Хорошо выражены две генерации зубов (кроме истинных коренных) – молочная и постоянная.

4 Температура тела взрослых плацентарных высокая и постоянная.

Современные плацентарные млекопитающие включают 17-18 хорошо обособленных отрядов. Отряд Неполнозубые (Edentata) – немногочисленная группа млекопитающих, у которых наблюдается недоразвитие зубной системы. В основном, эти животные - южноамериканские. Зубов или нет или они не покрыты эмалью или не имеют корней или очень слабо дифференцированы. Полушария переднего мозга малы и почти без извилин. Коракоиды с лопатками срастаются поздно.

К настоящему времени в фауне Центральной и Южной Америки сохранились 3 ветви: ленивцы муравьеды и броненосцы.

Ленивцы (Bradypodidae) это небольшие древесные ночные звери (до 60см длиной). В основном, они висят на ветвях вниз спиной, зацепившись длинными изогнутыми когтями. Малоподвижны, безобидны, едят листья. На их шерсти селятся микроскопические водоросли, окрашивающие её в зелёный цвет. Ворс имеет наклон от брюха к спине.

Муравьеды (Myrmecophagidae) – тоже специализированные неполнозубые, но уже насекомоядные. Рыло вытянуто в длинный хобот язык длинный и клейкий. Зубов нет. Питаются термитами. Большинство видов муравьедов являются наземными. Они распространены только в Центральной и Южной Америке.

Броненосцы (Dasepodidae) – наземные звери с наружным костным панцирем кожного происхождения. Поверх костного панциря – роговые щитки. Волосяной покров редуцирован. В отличие от черепах отдельные щитки панциря не срастаются, а сохраняют подвижность. Питаются смешанной пищей. Обитают в пустынных областях Южной Америки, Центральной Америки, а также на Юге Северной Америки (Флорида, Техас, Луизиана).

Отряд Ящеры (Pholidota) – очень малочисленная группа зверей, для которых характерно отсутствие зубов и роговые чешуи, черепицеобразно покрывающие сплошь все тело (защитное значение). Питаются муравьями и термитами. Рыло удлиненное, язык длинный и клейкий. Желудок выстлан рогоподобной оболочкой. Ящеры заглатывают камешки для измельчения пищи (как и птицы). Обитают в Южной Азии (3 вида) и в Африке (5 видов).

Отряд Насекомоядные (Insectivora) – наиболее древний примитивный отряд плацентарных зверей, известный с верхнего мела. Большие полушария малы, без извилин. Клыки крупные. Передний отдел морды вытянут в подвижный хоботок. У многих видов – пахучие железы. Размеры средние и мелкие (от 4см у землеройки-крошки до 18 см у гигантской белозубки). Землеройка-крошка и белозубка-малютка – это самые мелкие млекопитающие в мире. Распространены повсеместно, кроме Австралии и Южной Америки. Есть наземные, подземные, водные и древесные насекомоядные. В России встречаются 4 семейства – кротовых, выхухолей, ежей, землероек.

К семейству землероек относятся мелкие зверки, похожие на мышей. Живут чаще в лесах с обильной подстилкой. Сами нор не роют, а ищут готовые. Питаются насекомыми, червями, иногда мелкими мышевидными и семенами хвойных. Истребляют вредных насекомых и их личинок. У нас обитают: обыкновенная бурозубка, водная землеройка кутора. В Западной Африке живет довольно крупное насекомоядное – гигантская белозубка (15-17см длина тела.11см – длина хвоста).

К семейству кротовых относятся кроты, живущие в верхних горизонтах почвы. На дневную поверхность они выходят очень редко. Тело вытянутое, голова конусовидная, шея снаружи не видна. Мех низкий, бархатистый, на коротких передних лапах – мощные когти. Роет, землю и выталкивает её головой. Глаза зачаточные, скрыты под кожей. Органы осязания и обоняния развиты хорошо. Слышат кроты хорошо – при зачаточной ушной раковине. Сложные подземные ходы кроты роют не для жилья, а в поисках пищи. Песчаных и заболоченных почв кроты избегают. Питаются земляными червями и личинками насекомых. Размножаются 1-2 раза в год. Число молодых в помете – от 2 до 10. Беременность 40 суток, линяют 3 раза в год. Значение кротов очень велико, так как они уничтожают насекомых вредителей сельского и лесного хозяйства. Являются объектом пушного промысла.

К семейству выхухолей принадлежат 2 вида – пиренейская выхухоль и русская (обыкновенная) выхухоль – типичный полуводный зверек, обитающий в стоячих водах бассейнов Дона, Волги, Урала. Размеры тела до 20см, хвост 18-20см, масса 500-520г. Образ жизни скрытный, кормится в воде – моллюсками, насекомыми и их личинками, иногда – рыбой и растениями. Плодятся раз в году, в норах, выход из которых ведет под воду. Размножаются с мая по октябрь - ноябрь. В помете от 1 до 5 зверьков. Выхухоль – ценный промысловый зверь с хорошим мехом. Из-за перепромысла выхухоль сильно истреблена, поэтому ведется ее реакклиматизация и искусственное расселение в новых местах. Добыча запрещена. Занесена в Красную книгу МСОП.

К семейству ежей относятся животные, покрытые иглами и способные сворачиваться в клубок при опасности. Ежи распространены в лесной, степной и пустынной зоне. Зимой спят. Питаются насекомыми, моллюсками, рептилиями, иногда – яйцами птиц и птенцами. Очень полезны.

В Африке обитают представители семейства прыгунчиков – с длинными задними и укороченными передними лапами. Внешне похоже на тушканчиков.

В Южной Африке встречаются златокроты, похожие на европейских кротов. На Кубе и Гаити встречается семейство щелезубых, а в Центральной Африке, на Мадагаскаре и Канарских островах – семейство тенреки. Это реликтовые ареалы.

Отряд Рукокрылые (Chiroptera) систематически близок к отряду насекомоядных. Они распространены везде, кроме Арктики и Антарктиды. Насчитывается примерно 1000 видов. К отряду относятся два подотряда: крыланы и летучие мыши. Это единственная группа зверей, способных летать в воздухе с помощью кожистых перепонок между длинными пальцами передних конечностей, боками тела, задними конечностями и хвостом. Только первый палец передних конечностей не участвует в образовании крыла. На грудине – киль, к нему прикрепляются грудные мышцы (как и у птиц). Полет регулируется исключительно движением крыльев. Летучие мыши могут взлетать даже с ровной земли и с водной поверхности, с помощью сильного прыжка за счет передних конечностей. Хорошо развиты органы осязания (обычные осязательные тельца, вибриссы и многочисленные волоски на поверхности летательных перепонок и ушных раковин). Зрение слабое. Слух очень тонкий. Для ориентировки важное значение имеет звуковая эхолокация. Питаются в основном насекомыми. В период бодрствования за утки могут съесть количество пищи, равное своей массе.

Представители подотряда Крыланы обитают в тропиках Азии, Африки, Австралии. Едят сочные плоды и этим наносят урон садоводству. У коренных зубов плоские жевательные поверхности. Глаза большие. Ориентируются в основном с помощью зрения и острого обоняния. К эхолокации способны некоторые виды, живущие в пещерах. Днем сидят на деревьях, под карнизами зданий, в пещерах и дуплах. Живут стаями в сотни и тысячи особей. Общее число видов примерно 130. Типичный вид – калонг. Это самый крупный из крыланов; живет на Малайском архипелаге.

7Подотряд Летучие мыши включает довольно мелкие виды с острыми зубами, крупными ушными раковинами. Днем сидят в укрытиях, на чердаках, в дуплах, в пещерах. Насчитывается около 800видов (в России 40 видов). Кормятся в основном насекомыми, но есть и плотоядные (обыкновенный копьенос, проживающий в Южной Америке). Некоторые южноамериканские виды питаются кровью зверей и людей (например, южноамериканские вампиры семейства Desmodus ontidae). Кровоядные летучие мыши кровь не сосут, а слизывают языком с поверхности кожи жертвы. Слюна у них имеет обезболивающие свойства и замедляет свертывание крови в месте укуса. Некоторые виды зимой спят, скапливаясь в колонии по 40000 особей (Туркмения). Многие виды с севера улетают на юг, иногда на тысячи километров. Рождают 1-2 детенышей. Брачный сезон наступает осенью и весной. Если спаривание бывает осенью, то оплодотворения не происходит, сперматозоиды зимуют в половых путях самки. Оплодотворение наступает весной, когда у самок бывает овуляция. При весеннем спаривании происходит одновременно овуляция и оплодотворение. Эти животные очень полезны. У нас типичны такие виды как ушан, рыжая вечерница.

Представители отряда Шерстокрылые (Dermoptera) обитают в тропических лесах полуострова Индокитай, а также на Малалайском архипелаге. Характерная особенность внешнего вида – толстая перепонка, покрытая мехом, которая объединяет все конечности, шею и хвост. Длина тела 42см, длина хвоста до 27см, масса до 1.7кг. Передвигаются планирующим полетом с дерева на дерево до 60-100м. Растительноядные. Детеныш держится с матерью около года. Типичный вид – малайский шерстокрыл, или кагуан. Местные жители промышляют кагуанов ради мяса и меха.

Отряд Приматы (Primates) в настоящее время насчитывает около 190 видов. Внешний вид разнообразен. Длина тела от 9-12см (тупайи, долгопяты) до 200см (гориллы). Наружний хвост у одних видов отсутствует (человекообразные обезьяны, человек), у других он очень длинный (может быть и цепким), иногда сильно опущенный (тупайи). Глазницы направлены вперед у большинства видов. Черепная коробка довольно большая, есть все группы зубов. Первый палец противопоставлен остальным. Лапы стопоходящие. Сосков от одной до трех пар (тупайи, лори). Живут в тропиках Азии, Африки, Америки.

Подотряд Низшие приматы, или Полуобезьяны - небольшие звери с длиной тела 9 – 106 см. Хвост обычно длинный (может быть и в 2 раза длиннее тела), но не хватательный, густоопушенный. Первый палец противопоставлен остальным не у всех видов. На пальцах не ногти, а когти (у большинства видов). Поверхность головного мозга гладкая или покрыта бороздами. Обитают в Юго-Восточной Азии, в Индонезии, на Мадагаскаре, в тропиках Африки. Известно 53 вида.

У лемуров ряд верхних резцов разделен промежутком на правую и левую полвины. Хвост обычно длинный, пушистый. Мех густой. Это древесные ночные животные, питающиеся плодами, насекомыми, или всеядные. Образ жизни стадный. Представители – лемуры, вари и ката; семейство лоризидовые – тонкий лори; семейство руконожек – руконожка.

Представители семейства долгопятов – своеобразные животные не много крупнее крысы, с огромными глазами, очень длинными задними и короткими передними ногами. На пальцах – присасывательные подушки. Это зверьки ночные, древесные, насекомоядные. Обитают на Малайском архипелаге. Представитель – долгопят-приведение.

Тупайи – небольшие животные (10-22см – длина тела, 9-22см – хвост). Это наиболее примитивные полуобезьяны. Первые пальцы у них не могут противопоставляться остальным. Головной мозг небольшой. Внешне похож на маленьких белок. Хвост длинный, пушистый. Мордочка вытянутая. Живут в лесах Юго-Восточной Азии.

Подотряд Высшие приматы, или Обезьяны – более крупные, чем полуобезьяны. Длина тела 15-20см. Хвоста нет, или он развит в разной степени. У многих видов хвост хватательный. Первый палец явственно противопоставляется остальным. На всех пальцах ногти. Головной мозг крупнее, чем у полуобезьян. На больших полушариях многочисленные борозды и извилины.

Сейчас известно 139 видов.

Семейство цепкохвостых обезьян, или капуцинов, включает мелкие и средние виды (длина тела 24-91см). Хвост у всех видов хорошо развит, у некоторых родов – цепкий. Между ноздрями – широкая перегородка. Представитель – паукообразная обезьяна.

К семейству мармозеток, или игрунковых обезьян, относятся самые мелкие представители высших обезьян. Длина тела 15-50см, хвост длинный, не хватательный.

Капуцины и мармозетки – лесные, древесные звери. Пищу едят смешанную, но больше растительную. Держаться семейными группами. Живут в Центральной и Южной Америке.

К семейству мартышек относится многочисленная группа узконосых обезьян. У них сильно развиты защечные мешки. Хвост длинный. Развиты седалищные мозоли. Биологически очень разнообразны. Собственно мартышки ведут древесный образ жизни, обитают в основном в Африке. Живут стадами. Растительноядные. Павианы живут в каменистых горах, гнезда делают в пещерах. Питание смешанное. Некоторые виды нападают на млекопитающих. Макаки – южноазиатские обезьяны, ведущие древесный и наземный образ жизни. Живут в горах. Наиболее известна макака-резус, живущая в Южной Азии в Гималаях. Держится большими стадами.

К семейству гиббонов относятся 7 видов с очень длинными передними конечностями. Обитают в тропических лесах Индии, Индокитая, островов Ява, Суматра, Калимантан. Живут на деревьях. Совершают прыжки до 10м – с дерева на дерево. Типичный вид гиббон-хулок.

К семейству человекообразных обезьян относятся высшие представители отряда. Хвоста, седалищных мозолей, защечных мешков нет. Мозговой отдел черепа сильно развит. На больших полушариях – сложные борозды и извилины. Орангутан (орангутанг) – крупная (рост 1.5м), волосатая, красно-рыжая обезьяна, с вытянутыми челюстями, очень длинными передними конечностями и небольшими ушными раковинами. Образ жизни древесный. Живут одиночно или семейными группами. Живут на островах Суматра и Калимантан. Численность резко сокращается. Орангутан включен в Красную книгу МСОП. Шимпанзе – размером поменьше орангутана, черной окраски. Лицо голое, уши большие. Передние лапы короче, чем у орангутана. Живут в тропических лесах Африки. Образ жизни древесный, но на землю спускаются чаще, чем орангутаны. Пища растительная. Живут семьями, иногда собираясь в небольшие стада. Горилла – самая крупная из человекообразных обезьян (высотой до 2м). Передние конечности не очень длинные. По земле ходят, согнувшись, опираясь на все 4 конечности. Живут в лесах, но часто держатся на земле. Едят плоды, орехи, корнеплоды. Гориллы распространены в лесах экваториальной Африки.

К семейству людей относится один ныне живущий вид – человек. Морфологически отличается очень большим головным мозгом с сильно развитой корой больших полушарий. Мозг человека втрое крупнее мозга человекообразных обезьян. Волосяной покров редуцирован. Передние конечности относительно короткие, не доходят до колен. Положение тела вертикальное, при ходьбе нет опоры на руку. Задние конечности выпрямлены в коленях и не выполняют хватательную функцию. Таз широкий, поддерживает внутренности. На подбородке характерный выступ в связи с большим и сложным языком.

Представители отряда Зайцеобразные (Lagomorpha) по строению зубной системы внешне напоминают грызунов. Клыков у них нет, резцы отделены от коренных диастемой (широким пространством без зубов). От грызунов отличаются тем, что костное небо у них в виде узкого поперечного мостика между левым и правым рядами коренных зубов (а у грызунов костное небо в виде широкой площадки). Резцов в верхней челюсти не одна, а две пары. Вторая пара очень слабо развита и расположена позади основной пары резцов.

Желудок физиологически делится на 2 отдела: фундальный (осуществляет бактериальное брожение пищи) и пилорический (осуществляет переваривание пищи при помощи фермента пепсина). Ученые считают, что зайцеобразные и грызуны сходны лишь внешне, а филогенетически зайцеобразные близки к примитивным копытным третичного времени.

В отряде 2 семейства: пищухи (сеноставки) и зайцы.

К семейству пищух относятся мелкие короткоухие и коротконогие зверьки, обитающие в горных областях Азии, в Сибири, в степях Забайкалья, Казахстана, Заволжье. Живут в норах. На зиму делают запасы пищи из высушенной травы. Они складывают траву в стопки (даурская пищуха) или прячут в щели между камнями (северная пищуха).

К семейству зайцев относятся животные с удлиненными задними ногами и очень длинными ушами. В нашей стране распространены 4 вида зайцев и дикий кролик. Наиболее часто встречается заяц-беляк, живущий в тундровой, лесной и лесостепной полосе Европы и Сибири. Зимой этот заяц белого цвета. Заяц-русак обитает в европейской части нашей страны, на Кавказе, в Северном Казахстане и в степях Западной Сибири. В отличие от беляка живет в безлесных местах. На зиму он белеет частично, а в Крыму не белеет совсем. В пустынях Средней Азии живет мелкий вид – заяц-песчаник. Зайцы питаются растениями. Слепая кишка развита сильно, коренные зубы имеют постоянный рост. Запасов пищи на зиму не делают (в отличии от пищух). Зайцы не делают специальных убежищ, размножаются в кустах или в густой траве. Беременность у них длится 50 суток, и зайчата появляются зрячими, покрытыми шерстью, способны бегать. Размножаются зайцы 2-3 раза в год. К зайцам относится и дикий кролик. Он обитает в Западной Европе, на Украине под Одессой и Херсоном. Уши и лапы у него короче, чем у зайца. Живут кролики колониями и в норах. Беременность у них 30 суток, новорожденные крольчата голые и беспомощные.

В некоторых местах зайцы имеют важное промысловое значение.

Отряд Грызуны (Rodentia) это многочисленный и широко распространенный отряд зверей (около 200 видов). Встречаются по всему свету. Питаются грызуны только растительной пищей. Поэтому клыков у них нет, резцы развиты очень сильно – их по одному в каждой половине челюсти. Коренные зубы имеют плоскую жевательную поверхность с петлями эмали. Резцы (а у некоторых видов и коренных) не имеют корней, и растут всю жизнь. Кишечный тракт длинный. Есть слепая кишка, в которой происходит брожение. У грызунов, питающихся травой и корой, слепая кишка развита лучше (например, у полевки), чем у грызунов, питающихся семенами (мыши). У большинства видов половое созревание раннее, поэтому размножение быстрое с большим числом детёнышей. Есть наземные, подземные, древесные и полуводные виды грызунов.

Грызуны имеют важное практическое значение, так как многие виды являются важными объектами пушного промысла. Среди грызунов много вредителей сельского хозяйства и распространителей таких опасных болезней как чума, геморрагическая лихорадка.

Наиболее распространены представители семейств беличьих, летяг, дикобразов, бобров, соневых, тушканчиков, слепышей, мышиных.

Семейство беличьих включает только собственно белок, но и бурундуков, сусликов, сурков. Белки – древесные животные, живущие в лесах Евразии и Северной Америки. У нас обитает обыкновенная белка – во всех лесных областях страны. В Крыму и на Кавказе она акклиматизирована искусственно. Живут белки в дуплах или в гнёздах на деревьях. На зиму в спячку не ложатся. Питаются семенами хвойных, иногда ягодами, грибами. Размножаются 2-3 раза в год. В малокормные годы белки кочуют в поисках пищи, забегают на окраины селений, в парки, сады. Белка является промысловым зверем.

Бурундуки – полосатые, хвост менее пушистый. Образ жизни наземный, живут в норах. На зиму впадают в спячку. Осенью запасают орехи, семена злаков, бобовых. У нас в Сибири и восточной части Европы распространен сибирский бурундук.

Суслики и сурки – это наземная группа семейства. Обитают в степных и горных областях – в норах, колониями. Размножаются 1 раз в год. Питаются травой и семенами. Наносят вред зерноводству, могут распространять чуму и туляремию. На зиму ложатся в спячку уже во второй половине лета. У желтого суслика, живущего в заволжских и казахстанских степях, 8 месяцев в году длится спячка. Желтый суслик серьёзным вредителем не является, так как живет вдалеке от посевов. Мех его ценится выше меха других видов. Также у нас встречаются малый и крапчатый суслики.

В степях Юго-Восточной Европы, Казахстана, Западной Сибири и в горах Средней Азии и Сибири распространены сурки. Они близки к сусликам, но более крупные. Типичный вид – байбак.

В песчаных пустынях Средней Азии, Ирана, Афганистана распространена земляная белка – тонкопалый суслик, как его неверно называют. На зиму в спячку не ложится.

Семейство летяг распространено в тропиках. У нас в лесах Европы и Сибири водится обыкновенная летяга. Образ жизни у неё ночной. Днём она сидит в дупле. Делает планирующие прыжки по 10м с помощью летательной перепонки между передними и задними лапами. Зверь редкий, непромысловый.

К семейству дикобразов относятся животные, у которых верхняя часть тела покрыта длинными жесткими иглами. В Закавказье и Средней Азии распространен индийский дикобраз, живущий в норах (в садах) и вредящий бахчам. Активен ночью.

К семейству бобров относятся 2 вида: один обитает в Северной Америке, другой – у нас. К 1930г был сильно истреблен, и были приняты меры к восстановлению его численности. Живут колониями по лесным речкам. Строят хатки, делают норы. На реках делают плотины. Питаются растительной пищей, на зиму запасают ветки. Размножаются раз в год, имеют 2-4 детеныша. Половой зрелости достигают на 3-м году жизни.

К семейству соневых относятся мелкие зверьки, похожие на белок. Распространены широколиственных лесах Европы и Азии. Образ жизни древесный. На зиму впадают в спячку (в отличие от белок). Наиболее крупный вид – соня-полчок (20см длиной, массой 150-180г.). Часто живет в садах и вредит садоводству, поедая фрукты.

К семейству тушканчиков относится пустынные и степные грызуны с очень длинными задними и очень короткими передними ногами. Хвост длинный, с кисточкой на конце. Бегают на задних ногах, прыжками. Некоторые виды наносят вред бахчевым и техническим культурам. На зиму впадают в спячку. Типичный представитель – большой тушканчик (земляной заяц), самый крупный в семействе (длина: 26см – тело, 30см – хвост).

К семейству слепышей относятся грызуны, ведущие подземный образ жизни. Шея не выражена, голова уплощенная, лапы короткие, глаза скрыты под кожей, ушных раковин нет. Мех низкий, бархатистый. Землю роют резцами, выбрасывая её головой. Питаются подземными частями растений. Местами вредят сельскому хозяйству. Слепыши распространены в степях России, Казахстана.

К семейству мышиных относится самая многочисленная группа грызунов. Она распространена по всему свету. Это мелкие зверьки, живущие в норах. Пища растительная, некоторые виды едят насекомых. Очень плодовиты, полового созревания достигают рано. Некоторые виды могут размножаться весь год.

У нас встречается: серая крыса (пасюк), обитающая в постройках и наносящая вред человеку, домовая мышь и полевая мышь, лесная мышь. Полевка отличается от мышей коротким хвостом и строением коренных зубов. Распространены повсеместно. В Арктике живут лемминги, некоторые из них зимой белеют. К полевкам относится ондатра – крупный грызун с ценным мехом. Её родина – Северная Америка. У нас ондатра акклиматизирована повсеместно. Строит хатки у водоемов, так как это полуводный зверек. Питается водной растительностью. Рождает 2-4 – аза в году по 4-12 детенышей. Половозрелой становится в возрасте – менее года.

В пустынях живут песчанки – довольно крупные, с длинным опущенным хвостом.

В Южной Америке живут своеобразные грызуны – морские свинки (заморские), одомашненные их формы используются как лабораторные животные.

К семейству водосвинок относится самый крупный современный грызун капибара, живущий на побережьях рек и озёр. Семейство шиншилловых живет в горных степях. Шиншилла хорошо разводится в неволе.

К семейству хутиевых также относятся ценные пушные звери полуводного образа жизни, населяющие разливы рек и озёр. Из них нутрия акклиматизирована в Закавказье. Её успешно разводят на фермах во многих областях России.

В этот отряд Хищные (Carnivora) входят звери, более-менее приспособленные к питанию животной пищей. Некоторые виды едят падаль. Многие виды едят и растительную пищу (черный медведь, барсук). Внешний облик и размеры тела различны: от крошечной ласки до могучего медведя. Главная общая особенность – строение зубной системы. Резцы малы, клыки хорошо развиты, коренные бугорчатые с острыми режущими вершинами. Последний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истинно коренной зуб нижней челюсти обычно крупнее и с сильно развитым режущим краем (хищнические зубы). Ключиц обычно нет. Большие полушария хорошо развиты, и покрыты извилинами. Хищные распространены по всей суше Земли, кроме Антарктиды. Имеют большое практическое значение.

К семейству собак относятся средних размеров звери с длинными ногами, несущими невтяжные когти. Пальцеходящи, могут долго и быстро бегать. Хвост длинный, хорошо опушённый. Хищнические зубы развиты хорошо. Едят животную пищу. Размножаются раз в год. Живут в норах, в логовах. Распространены везде. В тундре живут песцы. Многие зимой белеют. Есть и голубые песцы, которые летом черно-бурые, а зимой голубовато-серые (на Командорских островах в России). Питаются леммингами. Зимой отходят к югу. Щенятся в норах, в помёте до 18 щенков. Очень важный промысловый вид.

Повсеместно у нас распространена обыкновенная лисица. Щенится в норах, в помёте по 4-8 щенков. Кормятся мышевидными, птицами. Лисица – полезный зверь, но около птицеферм может приносить вред. Является пушным зверем, имеет промысловое значение.

Повсеместно у нас распространён волк. Он нор частично не устраивает, а щенится в глухих местах на поверхности земли. Наносит вред скотоводству.

На Кавказе и в Северной Азии распространён шакал. На Дальнем Востоке встречается енотовидная собака, впадающая на зиму в спячку. Она акклиматизирована в европейской части России.

К семейству енотов относятся средних размеров хищники с короткими стопоходящими конечностями и длинным хвостом. Хищнические зубы развиты слабо. Живут в Америке, в Гималаях. В Азербайджане и Киргизии акклиматизирован енот-полоскун (лесной зверь, лазающий по деревьям, гнездится в дуплах, зимой спит, ест разнообразную пищу, и полощет её в воде перед едой; ценный пушной зверь).

К семейству медведей относятся крупные стопоходящие звери с очень коротким хвостом. Они распространены в Северном полушарии. У нас встречаются 3 вида: белый медведь, бурый медведь и гималайский, или белогрудый, медведь.

Белый медведь населяет побережье Северного Ледовитого океана, ест тюленей, в спячку не ложится (только беременные самки молодые)

Бурый медведь живет в лесной полосе России, в горах Кавказа и Средней Азии. Пища смешанная, чаще растительная. Зимой – неглубокая спячка. Щенится зимой в берлоге.

Гималайский – довольно мелкий, черный, с белым пятном на груди. У нас встречается в Уссурийском крае. Зверь полудревесный, ест растительную пищу. Зимой спит в дуплах больших тополей.

К семейству куньих относятся мелкие и средние хищники с укороченными стопоходящими и полустопоходящими конечностями. Хищнические зубы выражены. Сильно развиты пахучие железы у анального отверстия. Представители куньих распространены всюду, кроме Австралии (акклиматизированы там искусственно).

У нас встречаются 18 видов. Соболь живет в тайге Сибири, ведется наземный образ жизни. Гнездится в дуплах, в россыпях камней. Пища смешанная, в основном животная. Размножаются раз в год, беременность 230-280 суток. В помете 2-5 детенышей. Это важный промысловый вид. Его разводят в зверосовхозах.

Лесная куница обитает в лесах европейской части России и на Кавказе. Гнездится на деревьях. Питается в основном животной пищей. Размножаются примерно так же, как и соболь. На Кавказе, в Крыму, на Украине и в Прибалтике живет каменная куница, ведущая наземный образ жизни. Гнезда делает среди камней. Более мелкие виды – норка и несколько видов хорьков. Они ведут наземный образ жизни, гнездятся в норах. Питаются мышевидными, чаще полевками. Пахучие железы развиты очень сильно (защитное значение). Все виды имеют большое промысловое значение. Самые мелкие виды семейства – горностай и ласка, распространены повсеместно. Образ жизни наземный, гнездятся в норах. Добычу ловят в норах. Горностай и ласка являются полезными, так как истребляют вредных грызунов. На севере к зиме белеют.

Барсук – среднего размера зверь, живущий в глубоких норах. Живет повсеместно, кроме тундры и северной тайги. Питание разнообразное. Поедает многих насекомых – вредителей сельского хозяйства. На зиму ложится в долгую спячку.

Речная выдра – зверь полуводный. Пищу добывает чаще в воде. Морскую выдру – калана – часто называют камчатским бобром (это неправильно). Это крупный зверь, длина тела с хвостом до 1.5м, живет в морях северной части Тихого океана. Ест морских ежей, моллюсков, рыбу. На берегу отдыхает и щенится. Это ценный, но редкий пушной зверь. В России калан занесён в Красную книгу.

К семейству кошек относятся средние и крупные звери с длинными пальцеходящими конечностями, несущими втяжные когти (кроме гепарда). Добычу подкарауливают, и внезапно хватают. Гепард, лев и рысь бегают за добычей, как собаки. Хищнические зубы развиты очень сильно. Эти звери распространены везде, кроме Австралии. Тигр встречается на Дальнем Востоке, леопард – на Кавказе, в Туркмении и на Дальнем Востоке, Южной Азии и Африке. Снежный барс (ирбис) – высокогорный зверь, живущий в Средней и Центральной Азии. Некоторые мелкие кошки распространены на Западной Украине (в лесах), на Кавказе – европейская дикая кошка, на Дальнем Востоке (в лесах) – дальневосточный лесной кот. Эти виды питаются грызунами и птицами. Рысь – единственная кошка таежной полосы. Имеет длинные и широкие конечности, чтобы ходить по глубокому снегу. Охотится на зайцев-беляков. Гепард имеет длинные лапы с невтяжными когтями. Живет в Африке, Южной Азии. Догоняет добычу на открытых пространствах. Гепардов приручают как ловчих животных для охоты на антилоп. Добывание тигра, барса, леопарда у нас в стране запрещено.

К семейству гиен относятся типичные падалееды. Конечности слабые, задние – короче. Когти тупые, невтяжные. Челюсти очень мощные, зубы крупные. Падалееды распространены в Африке и Южной Азии. Полосатая гиена изредка встречается в Закавказье и на юге Средней Азии.

Семейство виверр включает наиболее примитивных хищных, внешне похожих на куниц. Эти животные распространены в Африке, Южной Европе и Южной Азии. Типичный вид – африканская циветта красивой пёстрой окраски. Развиты пахучие железы.

Представители отряда Ластоногие (Pinnipedia) систематически близки к хищным животным. Большую часть жизни проводят в воде. На сушу, на лёд выходят для спаривания, деторождения и линьки. Тело вытянутое, веретенообразное. Шея укорочена, без резко выраженного перехвата. Конечности короткие, в виде ласт. Шерстный покров редуцирован. Сильно развиты подкожные жировые отложения (терморегуляция, защита от механических повреждений, уменьшение плотности тела). Наружной ушной раковины нет, но слух хороший. Некоторые виды способны к эхолокации. Под водой издают щелчки. Обоняние хорошее, а зрение слабое. Зубная система похожа на таковую у наземных хищников, но дифференцировка зубов выражена менее заметно. Ластоногие имеют важное промысловое значение (жир, кожа, реже – ценная пушнина).

К семейству ушастых тюленей относятся звери, заметно отклонившиеся от наземных хищников. Имеют зачаточную ушную раковину. Задние ласты прогибаются, и служат для хождения по суше. Клыки развиты хорошо. Сюда относятся морские львы, сивучи и котики. Они избегают льдов, и размножаются на берегу.

Котик – это крупный тюлень, живущий в северной части Тихого океана. С мая по август сходятся на лежбищах: линяют, размножаются. Осенью мигрируют на Командорских островах, на острове Тюленьем (у Сахалина). Полигамны. Несколько самцов собирают 30-80 самок. Детеныш у самки один, черного цвета. Взрослые котики серовато-бурые. Мех состоит из густого низкого подшерстка и редкой грубой ости. Котиков добывают летом на лежбищах (ради меха).

К семейству моржей относится один современный вид, живущий постоянно у побережья Евразии и Северной Америке, а также у островов Ледовитого океана (у берегов Земли Франца-Иосифа). Длина тела 3-4м, масса 1000кг. Может на ластах передвигаться на суше. Наружных ушных раковин нет. Волосяной покров редуцирован. Клыки верхних челюстей огромные – бивни (ими выкапывается из грунта беспозвоночные для корма). Лежбища бывают и на берегу, и на льду. Промысел разрешен только коренному населению.

К семейству настоящих тюленей относятся тюлени без наружных ушных раковин. Задние ласты вперед не подворачиваются, всегда вытянуты назад, в движении по суше не участвуют. Волосяной покров взрослых без подпушки. Обитают в ледовых морях. Для линьки, спаривания и деторождения выходят на льды.

Гренландский тюлень (лысун) широко мигрирует из Арктики на юг – к островам Ньюфаундленд и Ян-Майен. Здесь они спариваются, щенятся, линяют. Здесь их и промышляют. Молодые рождаются в белой пушистой шерсти (сохраняется 21 день). Питаются рыбой.

Крупный лахтак (морской заяц) имеет длину 2м и живет оседло у побережий Северного Ледовитого океана. Щенится на льдах, ест мелких беспозвоночных.

Мелкая пятнистая нерпа тоже оседла. Распространена в северных морях Атлантического океана, в Ледовитом океане, в северной части Тихого океана, в озерах Ладожском и Сайма. Делает норы во льдах, и там щенится.

В озере Байкал и в Каспийском море есть виды, близкие к нерпе. Нерпы питаются рыбой и ракообразными животными. Детеныши их покрыты густым пушистым белом мехом и называются бельками.

В морях южного полушария живут тюлень-крабоед, морской леопард.

Представители отряда Китообразные (Cetacea) всю жизнь проводят в воде, поэтому их тело по форме веретеновидное, обтекаемое; голова – крупная, шейного перехвата нет, передние конечности – в виде ласт, задних – нет. От тазового пояса сохранились только две рудиментарные кости, не связанные с основным скелетом. Кожа голая, только на голове есть редкие волоски. Потовых и сальных желез нет. Млечных желез одна пара, соски открываются в карманообразные пазухи в паховой области (благодаря этому молоко при кормлении не смешивается с водой). Подкожный жир имеет толщину до 50см (это уменьшает плотность тела и защищает от переохлаждения). Легкие крупные (от 1-2л воздуха у дельфина до 14000л – у синего кита). Под водой могут быть до 15-45мин. Ноздри находятся на темени и открываются только при выныривании. «Фонтаны» над китами – это выходящий при выдохе конденсированный пар и вода (в прохладную погоду). Дыхательный путь полностью изолирован от пищеварительного пути, так как в ротовой полости образуется трубка из разросшихся хрящей гортани, которая примыкает к отверстиям внутренних носовых ходов. Альвеол в 2-3 раза больше, чем у человека, а в мелких бронхиолах есть мышечные сфинктеры. Поэтому при длительном нахождении под водой кислород используется наиболее полно. Концентрация гемоглобина в крови на 20-50% выше, чем у наземных млекопитающих.

Из органов чувств лучше всего развит орган слуха (дельфины могут издавать и воспринимать даже ультразвуки до 150-200кГц). Зубатые киты способны к эхолокации. Зрение развито хорошо, обоняние слабое.

Детеныши у китообразных млекопитающих рождаются крупными, они после рождения сразу следуют за матерью (размеры их тела могут быть до 0.5 размера матери). Роды облегчены рудиментацией тазовых костей. Размножаются 1 раз в 2-3 года – беззубые киты, через год – белухи, ежегодно – дельфины. Детеныш обычно один. Жирность молока до 54%, поэтому детеныши растут быстро и половой зрелости достигают в 3-6 лет. Живут: 20-50 лет беззубые киты, 25-25 лет – дельфины.

Всего существует около 90 видов китообразных. Они объединены в два подотряда – Беззубые (Усатые) Киты и Зубчатые Киты.

К зубчатым китам относятся виды с наличием зубов – до 240 штук, одинакового строения. Череп ассиметричен; предполагают, что это из-за превращения одного носового хода в звучащий аппарат (для эхолокации). В подотряде зубчатых китов несколько семейств:

1) речные дельфины – самые древние; они живут в реках Южной Америки, Индии, Китая; едят рыбу, червей, моллюсков; типичный вид – амазонская иния;

2) дельфины – мелкие (1-10м), стадные животные, живущие в теплых и умеренных водах, с высокоразвитой нервной системой; живут в неволе, подвластны дрессировке; типичные виды – обыкновенный дельфин, афалина (живут в Черном море), белуха (длина 6м, живет в морях Ледовитого и в северных морях Тихого океана);

3) кашалотовые – всего 2 вида: кашалот (длина 10-21м, живет в теплых морях всех океанов, кроме Ледовитого), ныряющий на глубину до 300м.

К беззубым китам относятся животные с роговыми пластинами по бокам нёба, образующим цедильный аппарат. Эти пластины называют китовым усом. Питаются планктонными беспозвоночными, мелкой рыбой. Беззубые киты распространены во всех океанах, но больше в холодных и умеренных водах. Регулярно мигрируют. В Северном полушарии зиму киты проводят в тропических водах, а летом идут на север – на планктон. Осенью киты идут обратно на юг. Так же киты мигрируют и в Южном полушарии.

Беззубые киты – крупные. Синий кит достигает 30м длины и 150000кг массы, может съесть 1500 кг ракообразных. Детеныш рождается один, после 11 месяцев беременности. Весит 2-3 тонны, длина тела 6-9м. Синих китов осталось очень мало, это произошло из-за их перепромысла. На грани гибели из-за перепромысла находится гренландский кит (включен в Красные книги МСОП и России) В Красную книгу России включено 16 видов китообразных. На грани исчезновения – синий кит. В 1960-70гг большинство стран прекратили китобойный промысел.

В отряде Трубкозубые (Tubulidentata) всего 1 вид – африканский трубкозуб. Длина тела 1-1.58м, высота 0.6-0.65м, масса 50-70кг. Рыло вытянуто в хобот (короткий). На пальцах копытообразные когти. Резцы, клыки и ложнокоренные зубы закладываются, но не прорезываются. Функционируют только истинно коренные – в виде сцементированных вертикальных трубочек без эмали. Биологически трубкозуб близок к неполнозубым, но часто его систематически сближают с копытными. Трубкозуб активен ночью, живёт в норах, питается муравьями и термитами, живет в Африке, в некоторых местах сильно истреблён людьми.

Отряд Даманы (Hyracoidea) это немногочисленная группа млекопитающих. В этой группе зверей всего11 видов, внешне похожих на бесхвостых сурков. Длина тела 0.3-0.6м. Волосяной покров густой, коричнево-серый. На передних лапах по 4 пальца с уплощенными фалангами, похожими на недоразвитые копыта. На задних лапах по 3 пальца. Систематически, как предполагают ученые, близки к хоботным. Живут в горных, равнинных, лесных местах. Некоторые виды лазают по деревьям и скалам. Растительноядны. Обитают в Африке и на Аравийском полуострове.

Отряд Хоботные (Proboscidea) это многочисленная и разнообразная в третичном периоде группа млекопитающих сейчас сохранила всего 2 вида: крупные наземные звери, у которых удлиненный нос сросся с верхней губой. Хоботом слоны обнюхивают, берут предметы. Конечности пятипалые, с небольшими копытами. Кожа толстая, почти безволосая. Резцы верхней челюсти преобразованы в бивни, растущие всю жизнь. Коренные зубы растут не одновременно, а по очереди. Слева и справа функционирует по одному коренному зубу. Когда они снашиваются, сзади от них вырастают новые и продвигаются на места прежних зубов. Клыков нет. Живут слоны 70-80 лет. Половой зрелости достигают в 10-16 лет.

У индийского слона (Elephas maximus) бивни лишь у самцов. Уши треугольные, откинуты назад. Высота тела 3м. Живет в тропических лесах Индии, Шри-Ланки, Суматры, Калимантане. Приручаются легко, но размножаются в неволе плохо.

Африканский слон (Loxodonta africana) высоту имеет 3.5м, уши большие и висячие, бивни есть и у самок. Живет в Африке, приручается очень трудно.

Ранее в тундре жил мамонт (Elephas primigenius), систематически близок к индийскому слону. Их бивни и части трупов встречаются на севере Сибири в вечномерзлой почве.

Отряд Сирены (Sirenia) – водные звери, не выходящие на сушу. Систематически близки к древним к древним копытным и представляют их ветвь, приспособившуюся к жизни в прибрежной зоне морей. Длина тела 2.5-5.8м, масса до 250 кг. Внешне сирены похожи на китов, но у них имеется выраженная шея. Передние конечности – ласты, но пальцы ещё сохранили рудиментарные копытца. У коренных зубов плоские жевательные поверхности (как у настоящих копытных). В желудке, как у копытных, несколько отделов. Сирены обитают в прибрежных частях морей, оттуда заходят в реки. Питаются подводными растениями. Держатся группами, пасущимися под водой. У западных берегов Африки водятся ламантины, в прибрежной полосе Индийского океана и у острова Тайвань – дюгони.

В 1741г русский академик Стеллер открыл у Командорских островов крупный вид сиреновых – стеллерову корову, питавшуюся морской капустой. В 1768г уже был убит последний экземпляр этого вида.

Отряд Непарнокопытные (Perissodactyla) это крупные копытные, у которых ось конечности проходит через третий палец. Остальные пальцы развиты слабее. Ключиц нет. В прошлом это была многочисленная группа, от которой осталась 3 ветви, хорошо обособленные: носороги, лошади тапиры.

Семейство тапиров (Tapiridae) включает грузных зверей с четырехпалыми и трёхпалыми задними конечностями. Нос сросся с верхней губой в короткий хобот. Кожа покрыта коротким мехом. Хвост очень короткий. Всего 5 видов, из них 4 живут в Южной Америке и один – в Юго-Восточной Азии (живут в болотистых лесах). Кормятся водной и прибрежной растительностью. Образ жизни ночной или сумеречный.

Семейство носорогов (Phinocerotidae) – также малочисленная группа. Передние и задние конечности трехпалые. Кожа голая. На лобных и носовых костях 1-2 рога, развитые из эпидермиса. Клыки редуцированы. Обитают в Южной Азии и в тропической Африке. Типичные виды: индийский носорог и губастый африканский белый носорог. Живут в густых зарослях, едят растительную пищу.

У представителей семейства лошадей (Eguidae) развит только третий палец, а второй и четвертый скрыты под кожей в виде грифельных косточек. Хвост длинный, волосистый. В настоящее время известны лошади, куланы, зебры, ослы.

Вид дикой лошади известен один – лошадь Пржевальского, живущая в горных пустынях Центральной Азии. В середине XIXв в южно-русских степях встречались дикие лошади тарпаны, которые, по В.Г. Гептнеру, являются подвидом лошади Пржевальского. Последнего тарпана убили в 1876г.

Куланы близки к лошадям, распространены в Азии, но их численность сильно уменьшилась. Охота на них запрещена.

Зебры (полосатые лошади) живут в Саваннах Африки. На хвосте у них длинные волосы только в нижней трети.

Ослы имеют одноцветную окраску и хвост, как у зебр. Дикие ослы живут в пустынях Северо-Восточной Африки.

Все лошади ведут стадный образ жизни, едят жесткую растительность. Передвигаются быстро, детеныши вскоре после рождения следуют за матерью.

Представители отряда Мозоленогие (Tylopoda) настоящих копыт не имеют. На пальцах у них маленькие искривленные роговые образования типа когтя. Опираются мозоленогие на расширенную кожистую подушку, которой покрыты концевые фаланги пальцев. Второго и пятого пальцев нет. В отличие от копытных бедро не включено в туловище.

Насчитывают 4 вида:

1) двугорбый верблюд (дикий живет в Монголии, домашние – в Азии и Восточной Европе);

2) одногорбый верблюд известен только домашний, живет в Северной Африке, Австралии;

3) безгорбый верблюд гуанако (живет в горах Южной Америки);

4) викунья (живет в горах Южной Америки).

Викунья и гуанако известны как одомашненные альпака и лама. Используются как транспортные животные.

Представители отряда Парнокопытные (Artiodactyla) это крупные наземные растительноядные звери, быстро бегающие (кроме полуводного бегемота). Ноги длинные, на концевых фалангах пальцев – копыта. 3 и 4 пальцы развиты одинаково, и между ними проходит ось конечности. 2 и 5 пальцы недоразвиты. Конечности при хождении двигабтся только в одной плоскости. Ключиц нет.

К подотряду нежвачных (Nonruminantia) относится группа из 10 видов – свиней и бегемотов. 2 и 5 пальцы у них развиты хорошо. Клыки большие. Коренные зубы бугорчатые и пища во рту пережёвывается до проглатывания. Желудок простой, пища не отрыгивается в рот для повторного измельчения.

У нас обитает один вид дикой свиньи – кабан, от которого произошли многие домашние породы свиней. Населяет сырые леса и заросли тростников. Размножаются раз в год, приносит 4-6 поросят. У домашних свиней поросят больше, и сосков тоже. Другие виды диких свиней встречаются в Южной Азии, в Африке. В Южной и Центральной Америке обитают близкие к свиньям пекари.

Бегемот – большой, полуводный голокожий зверь. Кожа не переносит высыхания. Держится в реках и озёрах. Питается водной растительностью. Живет в тропической Африке.

К подотряду жвачных (Ruminantia) относится большинство парнокопытных (около 180 видов) со сложным желудком, приспособленным для брожения непережёванной пищи и отрыгивания её обратно в рот для пережёвывания. Клыки развиты слабо или отсутствуют. 2 и 5 пальцы развиты слабо. Ноги длинные, стройные. У многих есть рога.

К семейству оленей (Cervidae) относятся копытные с крупными ветвистыми костными рогами, которые ежегодно меняются. У всех оленей, кроме северного, самки безрогие. Олени распространены всюду, кроме Австралии и тропической Африки. У нас в стране живут следующие виды:

1) северный олень (рога есть и у самок) – пятнистый (у молодых пятен нет), живет в лесной полосе Евразии;

2) благородный олень – живет в Западной Европе, в Крыму, на Кавказе, Тянь-Шане и по горам Южной Сибири;

3) пятнистый олень – пожизненно пятнистый, живет на юге Дальнего Востока; его молодые рога, как и рога благородного оленя, используют для изготовления ценных медицинских препаратов (пантокрин);

4) лось – с лопатообразными рогами, живет в лесах Европы, Сибири, Северной Америки; больших стад не образует; зимой ест ветви лиственных деревьев;

5) косуля – самый мелкий олень нашей страны; имеет маловетвистые рога; водится в лесной и лесостепной зонах Европы и Южной Сибири, в Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии.

Все олени - промысловые звери (мясо, шкура, панты).

К семейству жирафов (Giraffidae) относятся африканские животные с длинной шеей и передними ногами, более длинными, чем задними. На голове – небольшие костные рожки, одетые кожей. Известно 2 вида:

1) окапи – живет в лесах Центральной Африки, ноги и шея относительно короткие;

2) жирафа – живет в саваннах Центральной и Восточной Африки; шея и ноги длинные.

Оба вида едят листья деревьев и кустарников, реже траву.

Семейство кабарги (Moschidae) включает один вид. Рогов нет. У самцов развиты верхние клыки. Развиты мускусные железы, их содержимое используют в парфюмерной промышленности. Кабарга живет в Южной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Центральной Азии (в горных районах).

Семейство полорогих (Bovidae) относятся животные с роговыми рогами в виде полых чехлов, сидящих на костных выростах лобных костей. Они не ветвятся и не меняются. Исключение: американская вилорогая антилопа, сбрасывающая ежегодно роговой слой рогов. Рога в основном у самцов. Дикие виды обитают всюду, кроме Австралии и Южной Америки. Многие виды одомашнены

Антилопы распространены в Африке. Джейран обитает в степях и пустынях Восточного Закавказья, Средней Азии, Казахстана. Сайгак живет в прикаспийских и казахстанских степях. В горах Кавказа и в Карпатах живет лесная антилопа серна с рогами, крючкообразно изогнутыми назад.

Несколько видов диких козлов и баранов распространены в горах Кавказа, Средней Азии, Южной Сибири. Из козлов это кавказские туры, сибирский козерог, живущие в высокогорье, стадами по 20-30 голов. Из диких баранов это муфлоны, живущие в Южном Закавказье, в Крыму. В горах Средней Азии живет крупный баран архар. В отличии от козлов, бараны скал избегают и держаться на плато и в предгорьях, большими стадами. От них произошли многие породы домашних овец.

Дикие быки распространены в Южной Азии и Африке. Это азиатский и африканский буйволы, индийские бантенг и гаур. Живут в лесах и кустарниковых зарослях. В Центральной Азии живет як, в прериях Северной Америки – бизон. В Беловежской пуще сохранился один вид диких быков – зубр. Раньше в степях Южной России жил крупный бык тур, истреблённый в XVII веке. Он был предком многих пород домашнего крупного рогатого скота.

Происхождение и эволюция млекопитающих Если вернуться к ранней эволюции рептилий, то одной из первых обособившихся групп древних рептилий во 2-й половине палеозоя были синапсидные. Они легли в основу подкласса звероподобных (Theromorpha). В пермском периоде среди звероподобных сформировалась группа зверозубые (Theriodontia). По уровню организации они близки к млекопитающим. Зубы у них были в альвеолах, имелось вторичное костноё нёбо. Условия жизни в мезозое были благоприятными для рептилий со свойствами настоящих ящеров, а численность зверозубых сократилась. В конце мезозоя наступило их время из-за изменения климата Земли. У них были приспособительные черты: высокая температура тела, способность к терморегуляции, высокий аэробный уровень метаболизма. Сердце разделилось на 4 камеры, сохранилась одна дуга аорты, благодаря чему венозная и артериальная кровь не смешивалась. Благодаря дифференцировке зубов, развитию челюстной мускулатуры ускорилось переваривание пищи.

Крупный мозг и живорождение в эволюции сложилось позднее.

Из зверозубых рептилий ближе всех к млекопитающим были цинодонты. В последующем выделились 2 группы – морганукодонтоды и кунеотериды (по изменениям в зубной системе). От первых произошли многобугорчатые с сильно развитыми резцами и без клыков, с крысу или сурка. От второй группы произошли эвпантотерии, которые, видимо, были маленькими насекомоядными зверьками. В конце мезозоя они разделились на 2 ствола – Низших, Сумчатых и Высших, Плацентарных.

Сумчатые появились в меловой период (из них наиболее древние – опоссумы).

Плацентарные также возникли в меловом периоде в виде самостоятельной ветви, параллельной сумчатым. Наиболее древние из них – отряд насекомоядные. Возможно, они и дали начало большинству основных групп последующих плацентарных. Древние насекомоядные дали начало и рукокрылым, и хищникам – креодонтам. В конце эоцена – начале олигоцена от хищников отделилась ветвь ластоногих. От креодонтов произошли и древние копытные – кондиляртры, они были всеядными и с собаку величиной. Возможно, от насекомоядных произошли и другие отряды: неполнозубые, грызуны, приматы. Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезьяны дали начало гиббонам и рамапитекам. Переход от высших человекообразных обезьян к человеку представляет собой громадный скачок в эволюции, вызванный как природными факторами, так и общественными.

Большинство специалистов признают следующую систематику современных млекопитающих:

Класс Млекопитающие (Mammalia)

Подкласс Первозвери (Prototheria)

Отряд однопроходные (Monotremata)

Подкласс Настоящие звери (Theria)

Инфракласс 1 Низшие звери (Metatheria)

Отряд Сумчатые (Marsupialla)

Инфракласс 2 Плацентарные, или Высшие звери (Eutheria)

17-18 отрядов современных и 14 вымерших. 16 Экология млекопитающих и их практическое значение 16.1 Условия существования и общее распространение млекопитающих Млекопитающие встречаются на Земле всюду, кроме Антарктиды. Там пока отмечены только тюлени. На острове Уединение в Карском море наблюдали песцов и северных оленей.

Что касается распространения зверей по вертикали, то в Центральном Тянь-Шане на высоте 3-4км распространены полевки, сурки, дикие козлы, бараны, снежный барс. В Гималаях бараны живут на высоте до 6 тысяч м, а волки заходят на высоту 7150м.

Наряду с наземными животными есть формы, летающие в воздухе, а также водные, которые никогда не выходят на сушу, и обитатели почвы, живущие в её толще. Распространение отдельных видов связано с узко ограниченными условиями существования. Например, многие человекообразные обезьяны, бегемоты, носороги, тапиры могут успешно существовать в условиях сравнительно высокой и ровной температуры. При этом есть и множество видов, способных жить в разнообразных температурных условиях. Например, заяц-беляк в европейской части России переносит годовую амплитуду температуры 65С (от-30С до +35С). Примерно в таких же условиях живёт в Якутии лисица. Разнообразные условия переносят волки, живущие от побережья Ледовитого океана до Южной Азии.

Влияние влажности на распространение млекопитающих мало (как и на распространение птиц). Есть немногие виды, голая кожа которых страдает от сухости – бегемоты, буйволы. Но косвенная роль влажности и осадков имеет значение, потому что от них зависит количество пищи. Например, граница обитания крота на юге России совпадает с границей, южнее которой выпадает менее 40см осадков в год.

Высота снегового покрова более 0.9м ограничивает распространение лося, 0.5м – косули, 0.3-0.4м – кабана. Есть виды, требовательные к почвенногрунтовым условиям. Например, некоторые тушканчики живут только в сыпучих песках, козлы – в местах со скальным ландшафтом, кабаны – в местах с мягкой, влажной почвой.

Таким образом, распространение млекопитающих связано с условиями среды, и эта зависимость сложнее, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие меньше зависят от непосредственного влияния климатических факторов. В большей мере их приспособления связаны с особенностями поведения, которые формируются под контролем высшей нервной деятельности.

16.2 Экологические типы зверей, возникшие в результате приспособительной эволюции Первоначально млекопитающие были, по-видимому, наземными и, может быть, наземно-древесными животными. Приспособительная эволюция привела к возникновению 4-х основных экологических типов зверей: наземных, подземных, водных и летающих. Каждый тип делится на более мелкие группы, отличные по степени и характеру связанности с той или иной средой. Различают несколько приспособительных экологических типов зверей: наземные, подземные, водные и летающие звери. К наземным относят зверей леса и зверей открытых пространств.

16.2.1 Наземные звери - наиболее обширная группа, обитающая по всей суше.

Звери, населяющие лес, в разной степени связаны с условиями лесных и кустарниковых насаждений (возможность видеть лишь вблизи, множество убежищ, ярусность местообитаний, разнообразие кормов). Наиболее распространена специализированная группа древеснолазающих зверей. Сюда входят: из грызунов - белки, летяги, из хищных – некоторые медведи, куницы, леопарды, из неполнозубых – ленивцы, некоторые муравьеды, а также лемуры, многие обезьяны. Для лазания по деревьям звери имеют: острые когти (медведи, белки, куницы, муравьеды), хватательные лапы (лемуры, обезьяны), цепкий хвост ( обезьяны, муравьеды, древесные дикобразы, опоссумы), способность к перепрыгиванию (гиббоны и паукообразные обезьяны), способность к планированию (летяги, шерстокрылы, белки, куницы).

Древеснолазающие звери питаются растительной пищей, хищные звери этой группы охотятся на птиц и зверьков.

Детенышей древеснолазающие выводят в гнёздах, дуплах.

Также лесные звери ведут полудревесный, полуназемный образ жизни (соболь, белогрудый медведь, кормятся на земле, а отдыхают на деревьях).

Есть виды, обитающие преимущественно в лесу, но ведущие наземный образ жизни - бурые медведи, росомахи, хорьки, лоси, косули, олени).

Обитатели открытых пространств - обширная группа. Естественных убежищ у них мало, и они заметны хищникам. Основу этой группы составляют травоядные звери – грызуны и копытные, хотя есть и сумчатые, насекомоядные, хищные.

Копытные – перемещаются широко, едят жёсткую растительную пищу. Жилищ не сооружают. Кроме быстрого бега, имеют острое зрение, крупные размеры тела, высоко поднятую на длинной шее голову. Многие виды могут долго быть без воды. Детеныши с первого дня могут следовать за матерью. Кроме копытных, к обитателям открытых пространств относятся кенгуру.

Тушканчики прыгают на длинных задних ногах, живут в пустынных пространствах с редкой растительностью. Питаются не только травой, но и луковицами, клубнями растений, насекомыми. Они никогда не поют. Норы роют быстро, и в них рождают беспомощных детенышей.

Суслики – грызуны малой и средней величины, живут в степях, полупустынях и горных лугах с густым травостоем. Едят траву и семена. Живут в постоянных норах, там размножаются, залегают на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма далеко от нор не отходят. Бегают медленно, детёнышей рождают слепых, голых, беспомощных. Кроме сусликов к этой группе относятся сурки, хомяки, степные сеноставки.

Но есть среди наземных млекопитающих виды, не относящиеся ни к одной из описанных групп и не имеющие узкой специализации: волк, лисица, барсук, кабан. Они живут в лесу, в тундре, в пустыне, степи, горах. Для потомства делают логово, роют норы, используют просто поверхность земли.

Подземные млекопитающие проводят жизнь или её часть в почве (кроты, слепыши, цокор, слепушонка). Приёмы прокладывания подземных ходов у них разные: передними лапами, когтями, резцами.

Водные звери могут добывать корм и на суше, и в воде (норка). Есть водные звери, более связанные с водой (выдра). У выдры вход в нору бывает под водой. Пищу, выдра добывает в воде. Морская выдра (калан) всю жизнь проводит в воде, а на суше лишь размножаются либо пережидают шторм. Среди грызунов много полуводных видов (бобр, ондатра, нутрия). В основном они добывают корм в воде, но иногда и на суше.

Ластоногие – уже полностью водные звери. Вне воды они только размножаются, и линяют.

Никогда не выходят на сушу китообразные и сирены. Задних конечностей у них нет, шерстного покрова – тоже.

Вода является для млекопитающих средой, освоенной вторично ( в связи с поисками пищи и укрытия от врагов).

Летающие звери возникли из наземных лесных зверей путем развития способности к прыжкам, планированию и полёту. Белка при прыжке расставляет лапы. Сумчатая летяга имеет небольшие летательные перепонки. Обыкновенная летяга и шерстокрыл имеют большую перепонку вдоль обоих боков тела между передними и задними лапами. Эти звери «перелетают» на десятки метров.

Настоящие летающие звери – рукокрылые (у них тонкий скелет, есть киль и летательные грудные мышцы). 16.3 Питание млекопитающих Разнообразный набор кормов и широта арены кормодобывания – это важные предпосылки видового разнообразия млекопитающих и их широкого распространения. По роду пищи млекопитающих можно разделить на плотоядных и растительноядных. Это деление условно, так как немногие виды питаются исключительно растительной или животной пищей.

Исходным типом питания для зверей, по-видимому, была насекомоядность (судя по характеру зубов). Подобный тип питания сохранили многие виды отряда насекомоядных: землеройки, тенреки, ежи, некоторые сумчатые,

Наряду с насекомоядными возникли более специализированные ветви: летучие мыши добывают насекомых в воздухе, муравьеды, ящеры, трубкозубы и ехидна – с помощью вытянутой морды, клейкого языка и сильных когтей. Кроты добывают насекомых в толще почвы.

Хищные звери по типу относятся к отрядам хищных, ластоногих и китообразных. Они едят теплокровных позвоночных. Целиком плотоядны: кошки и белые медведи. Остальные едят и растения. Многие плотоядные едят падаль (шакалы, гиены).

К растительноядным относятся обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, большинство грызунов, копытные, сумчатые, некоторые рукокрылые (крыланы), сирены. По характеру пищи их можно разделить на травоядных, зерноядных и плотоядных. Типичные травоядные – лошади, быки, козлы, бараны, олени, многие грызуны. У них развиты губы и язык (у копытных), резцы (у грызунов), увеличена длина кишечника. Многие растительноядные едят только семена (белка, бурундук, мыши).

К плотоядным относятся обезьяны, полуобезьяны, крыланы. Нектаром цветков питаются тропические летучие мыши.

Ветви, кору, листья едят олени, жирафы, слоны, зайцы, бобры, ленивцы. Они едят и траву.

Многие виды используют широкий спектр кормов в зависимости от сезона и географии. Например, северный олень летом ест зелёную растительность, а зимой лишайники. Заяц-беляк летом ест траву, а зимой – ветки и кору.

Бурые медведи Южного Кавказа растительноядные, а на Дальнем Востоке едят рыбу и тюленей.

Чем меньше тело зверька, тем относительно больше пищи он съедает в сутки.

16.4 Размножение млекопитающих Существует 3 основных варианта размножения млекопитающих:

1) откладывание оплодотворенного внутри тела матери «яйца» с последующим его развитием в гнезде (утконос), в кожистой сумке родителя (ехидна);

2) сумчатый тип размножения – рождение недоразвитых живых детенышей, которые развиваются в матке, но без образования плаценты; новорожденный прикрепляется к соску в выводковой сумке, которая появляется у самки на брюхе ко времени размножения; в сумке детёныши донашиваются;

3) рождение развитых детёнышей, которые самостоятельно могут сосать молоко; у самки развивается плацента; степень развитости новорожденных различна.

Особенности размножения у разных групп млекопитающих имеет приспособительный характер и связаны с условиями жизни.

Показатели размножения у плацентарных зверей разные, связанные с обстановкой для деторождения. Грызуны делают гнёзда, норы, рождают детёнышей в траве, на деревьях. У них короткая беременность и новорожденные голые, слепые, беспомощные.

Более длительная беременность у видов, рождающих детёнышей в примитивных гнёздах и в логовах (нутрия, леопард, барс – соответственно, 129-133 суток, 4 месяца и 3месяца). Ещё длиннее эмбриогенез у тех зверей, которые рождают детенышей на поверхности земли, и они уже в первые дни следуют за матерью (копытные: беременность у антилоп 6 месяцев, у оленей – 8-9 месяцев). Наиболее из сухопутных зверей рождаются детёныши у лошади, осла, зебры: они сразу следуют за матерью (беременность длится 10-11 месяцев). Длительность беременности не столько связана с размерами зверей, сколько с условиями, в которых рождаются детёныши.

Помимо длительности беременности, показателем является быстрота размножения. Она связана с длительностью времени достижения половой зрелости, с величиной промежутка между двумя рождениями и с величиной выводка. Крупные звери созревают поздно. Например, слоны становятся половозрелыми в 10-15 лет, носороги – в 12-20 лет, олени – в 2-4 года, котики – в 3-4 года, тигры – в 3-4 года. Наиболее скороспелы грызуны и зайцеобразные: зайцы размножаются в возрасте менее года, ондатра – в 5 месяцев, домовая мышь – в 2.5 месяца, полёвка – в 2 месяца.

Также показателем размножения являются частота деторождения, численность выводка. Например, слоны, усатые киты, моржи, тигры размножаются 1 раз в 2-3 года и приносят обычно одного детёныша. Дельфины и полорогие олени ежегодно приносят по одному детенышу. Собаки, куньи и крупные кошки размножаются раз в году, но рождают по несколько детенышей (у рыси их 2-3, а у волков – 3-10, у песцов от 4 до 18). Очень плодовиты грызуны и зайцеобразные. Зайцы приносят по 3-12 детёнышей 2-3 раза в год, белки – по 2-10 детёнышей 2-3 раза в год, а полёвки – по 2-10 детёнышей 3-4 раза в год. Быстрота размножения зависит от продолжительности жизни и скорости отмирания особей. Долговечные виды размножаются медленнее: слоны живут 70-80 лет, медведи, крупные кошки – 30-40 лет, собачьи – 10-15 лет, мышевидные грызуны – 1-2 года.

Скорость размножения меняется по годам в зависимости от того, благоприятны ли кормовые и метеорологические условия. В тяжелые годы белка делает 1-2 выводка по 2-3 детёныша. Плодовитость связана с возрастом (к старости она падает).

Некоторым видам свойственна географическая изменчивость плодовитости. Полагают, что увеличение плодовитости к северу, а в горных странах – вверх связано с повышенной смертностью, которая компенсируется увеличением рождаемости.

Среди млекопитающих есть виды моногамные и полигамные. У моногамных пары образуются на один сезон размножения (песцы, лисицы, бобр), иногда – на несколько лет (волк, обезьяна). У моногамных детёнышей воспитывают оба родителя.

Большинство зверей полигамные. Например, тюлени, котики собирают гаремы из 15-80 самок. Олени, ослы, лошади ходят косяками, где на несколько самок один самец. Многие грызуны и насекомоядные тоже полигамны.

Период спаривания у разных видов происходит в различные сроки. Например, у волков и лисиц спаривание происходит в конце зимы, у норок хорьков и зайцев – в начале весны, у соболей, куниц, росомах – в середине лета, у многих копытных – осенью. Период деторождения и воспитания молодняка приходится на более благоприятный сезон – конец весны и первую половину лета. В этой связи варьирует продолжительность беременности.

16.5 Годовой цикл жизни зверей Годовой цикл жизни млекопитающих складывается из 3-х последовательных фаз:

1) подготовки к размножению;

2) периода деторождения;

3) периода подготовки к зиме.

Эти фазы обусловлены закономерными сезонными изменениями природной обстановки и разными потребностями зверей в разные периоды жизни. В каждую фазу годового цикла преобладают определённые явления в жизни каждого вида.

Фаза подготовки к размножению связана с созреванием половых продуктов, и характеризуется в первую очередь поисками особей противоположного пола. Полигамные виды формируют гаремы, моногамные – пары. В этом играет важную роль запаховая сигнализация (опознаётся пол, вид, возраст, готовность к совокуплению). Важное значение имеет выбор места для вывода молодняка.

В фазу деторождения и воспитания молодняка даже широко мигрирующие виды становятся оседлыми. Многие хищники (бурые медведи, лисицы, песцы, волки) и грызуны (белки, летяги, мыши) занимают гнездовые участки и метят их запаховыми или визуальными метками. Участки охраняются животными от вторжения других особей своего вида и конкурентных видов.

Длительность лактационного периода в эту фазу различна. Например, молочное кормление у горного барана длится 5-7 месяцев, у бурого медведя – 5 месяцев, у песца – 6-8 недель, у волка – 4-6 недель, а зайцы уже через неделю едят траву и при этом сосут молоко. Эти различия объясняются характером и доступностью пищи для молодых, питательностью молока, общим типом поведения молодняка и родителей.

Длительность существования семьи различна. У большинства видов – менее года. У сусликов молодые расселяются в 1 месяц, примерно так же у белок и зайцев. Лисьи выводки распадаются в 3-4 месяца, волчьи – в 9-11 месяцев. Медведица залегает в берлогу вместе с молодняком. Семьями зимуют сурки и еноты. Тигрица водит молодняк до следующей течки (наступает в 2-3 года). Больше года ходят за матерью олени.

В период подготовки к зиме звери меняют и интенсивно питаются. Многие виды накапливают много жира. Звери без постоянного жилища кочуют к местам, богатым кормом. Например, малый суслик весной весит 140-160г, а к середине лета жиреет до 350-400г. в подготовку к зиме часто включаются миграции. Например, осенью песцы кочуют к югу (в лесотундру и в северную часть лесной зоны). Северные олени осенью идут на юг, а весной – обратно в тундру. Многие горные звери летом поднимаются на высокогорные луга (корма больше, а кровососущих насекомых меньше). Широко распространена среди млекопитающих спячка. Она свойственна отрядам однопроходных, сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, неполнозубых, хищных, грызунов. По степени глубины зимней спячки выделяют 3 её типа:

1) зимний сон;

2) настоящая спячка;

3) настоящая непрерывная сезонная спячка.

Зимний сон (факультативная спячка) свойственна медведям, енотам, енотовидной собаке, барсукам. Эта спячка легко может быть прервана, так как уровень обмена веществ, температура тела снижаются незначительно. Медведи рождают детёнышей в берлоге во время зимнего сна. У белого медведя в берлоги залегают только беременные самки и неполовозрелые звери. Места спячки различны: земляные пещеры (бурые медведи), дупла стоящих деревьев (черные медведи и еноты), глубокие норы и кучи сена (енотовидные собаки). Сроки спячки и продолжительность также различны: с октября по май лежит в берлоге бурый медведь на севере Сибири, с ноября по апрель – на Европейском севере, а в Закавказье медведи в некоторые годы вообще не ложатся в спячку.

Настоящая спячка характеризуется периодическим прерыванием, глубоким оцепенением, понижением температуры тела, заметили уменьшение частоты дыхания. При сильных оттепелях может переходить в короткие периоды бодрствования. Такая спячка характерна для летучих мышей, хомяков, бурундуков.

Настоящая непрерывная сезонная спячка характеризуется ещё большим оцепенением, более резким падением температуры и уменьшением частоты дыхания (ежи, летучие мыши, сурки, суслики, тушканчики, сони). В состоянии спячки у зверей снижается не только частота дыхания, но и его регулярность: вслед за 5-8 дыханиями наступает пауза в 4-8 минут, когда животное не делает дыхательных движений. Организм расходует, энергетические запасы, и теряет в массе. Настоящая спячка бывает и зимой, и летом. Например, крапчатый суслик впадает в спячку уже в августе, желтый суслик - в июне–июле. Летняя спячка без перерыва переходит в зимнюю. Причина летней спячки – недостаток корма, содержащего необходимую воду. В основе настоящей непрерывной спячки лежит не только влияние меняющихся условий внешней среды, но и эндогенной ритм физиологического и биохимического состояния организма зверей. Длительность цикла такой ритмичности равна примерно году. Эта эндогенная ритмичность наследственна.

Помимо спячки, приспособлением к неблагоприятным условиям периодов года является запасание кормов. Особенно это характерно для грызунов (лесная мышь запасает 3-4кг зерен злаков, орехов, желудей, семян клёна, насекомых). Слепыш делает запасы до 14кг. Сеноставки делают стожки высотой 35-45см и диаметром 40-50см. речной бобёр складывает обрубки деревьев, веток и корневищ в воду возле жилища. Белки сушат на деревьях грибы. Норка и тёмный хорь запасают лягушек, ужей, мелких зверьков. 16.6 Колебание численности млекопитающих В фауне зверей России особенно заметны колебания численности у некоторых видов грызунов, зайцеобразных и некоторых хищников. Заметно меняется по годам численность северного оленя, косули, кабана. Наименее заметны колебания численности у одиночных и медленно размножающихся зверей (например, у крупных хищников).

В основе непостоянства численности зверей лежат изменчивость интенсивности размножения и быстрота отмирания, которые зависят от условий обитания (от обеспеченности кормами, количества хищников, погодных условий и т. д.). Кормовые условия заметно влияют на виды, которые питаются однообразными кормами. Например, численность белки зависит от урожаев-неурожаев семян хвойных. В кормные годы белка выводит 15-20 молодых, а в бескормные только 4 - 6.

Не менее важная причина колебания численности зверей – периодически вспыхивающие эпизоотии. Они возникают чаще среди тех видов, у которых обилие кормов по годам примерно одинаково (зайцы-беляки, песчанки, ондатры, водяные крысы, олени, лоси). Среди зверей широко распространены глистные инвазии, кокцидиоз, туляремия. Заболевание не только вызывает гибель животных, но и снижает плодовитость, облегчают преследование добычи хищниками.

Аномалии погоды могут быть причиной колебаний численности кабанов, джейранов, сайгаков, косуль, русаков (глубокие снега).

В колебании численности зверей играет роль и хищники. Они могут усиливать тот процесс ускоренного отмирания популяции, который обусловлен другими причинами (зайцы, белки, бурундуки, водяная крыса). У ряда видов грызунов в годы очень высокой плотности населения резко сокращаются интенсивность размножения.

В зависимости от уровня численности меняется скорость полового созревания. Например, гренландский тюлень при высокой численности созревает к 6 годам в количестве 50%, а при разреженной численности 50% самок созревают уже к 4-м годам. Установлено, что изменения численности вида в ту или иную сторону охватывает не весь ареал, а только его часть – большую или меньшую.

Колебание численности зверей отрицательно влияют на планирование промысла, каких – либо видов. Массовое размножение некоторых зверей имеет серьёзное отрицательное значение для сельского хозяйства и здравоохранения, так как многие грызуны распространяют болезни. 16.7 Практическое значение млекопитающих 16.7.1 Промысловые звери

В России зверей промышляют ради мяса, кожи, лекарственного сырья, меха. Промысел контролируется государственными и общественными организациями. Основу пушного промысла составляют около 20 видов. Кроме пушного промысла, в нашей стране добывают копытных (также по специальным разрешениям). В России существуют комплексное охотничье хозяйство (общая площадь охотничьих угодий около 100 миллионов га в России). Охотничьи хозяйства не только добывают пушнину и дичь, но и собирают ягоды, грибы, лекарственные растения. Они проводят добычу рыбы, осуществляют клеточное разведение пушных зверей, оленей.

16.7.2 Охрана и обогащение фауны

В нашу эпоху исчезли 120 видов и подвидов зверей: 23 вида из отряда грызунов, 4 вида из отряда парнокопытных, 2 – непарнокопытных, 10 – насекомоядных, 16 – сумчатых, 1 – сиреновых.

Естественные причины составляют в этом процессе 25%, антропогенные – 75% (33% приходится на охоту).

Для предотвращения дальнейшего исчезновения животных Международным союзом охраны природы (МСОП) в 1966г была создана международная «Красная книга». Туда занесено 360 видов и подвидов млекопитающих и птиц. В 1978г и 1983г издана «Красная книга России». В ней млекопитающие разделены на находящиеся под угрозой исчезновения и редких. К исчезающим отнесены 25 видов и подвидов (русская выхухоль, амурский и Туринский тигры, снежный барс, восточносибирский леопард, гренландский и синий киты, горал и др.).

К редким отнесены 37 видов и подвидов (2 вида летучих мышей, 2 вида тушканчиков, красный волк, белый медведь, полосатая гиена, ладожская нерпа, аборигенный уссурийский пятнистый олень, несколько подвидов горного барана, дзерен).

В России создана широкая сеть заповедников, осуществляющая не только охрану природных комплексов, но и ведущих большую научную работу. В Поволжье, например, есть Жигулевский, Астраханский заповедники.

Животных не только охраняют, но и обогащают фауну новыми видами. С 1925 по1972г в охотничьих угодьях бывшего СССР выпущено для расселения около 0.5 миллионов зверей (45 видов). Больше всего видов завозили из Северной Америки: ондатра, енот полоскун, американская норка, скунс, серебристо-черная лисица, овцебык. Из Южной Америки завезли нутрию и шиншиллу, из Западной Европы – лань и дикого кролика. Скунс, командорский песец, канадская черная лисица сибирский козерог не прижились в нашей стране. Ондатра, норка, енот полоскун прижились так же хорошо, как и нутрия.

Был реакклиматизирован зубр – в Кавказком заповеднике.

Вредными для хозяйства человека в нашей стране грызуны синантропы: крысы и домовая мышь. Крысы не только портят продукты, но и уничтожают молодняк на птице – и свинофермах, а также передают чуму через «эктопаразитов».

Но вредоносная деятельность грызунов не носит повсеместного характера (не везде максимален их контакт с сельскохозяйственными посевами).

Среди хищных зверей нет абсолютно вредных видов. Даже волк, дающий ощутимый ущерб, не подлежит повсеместному уничтожению. Волк охотится часто на неполноценных животных. Лисица, вредящая птицефермам, является пушным ценным зверем.

Ряд зверей является передатчиком опасных для человека инфекционных заболеваний. Болезни, которые поражают и животных и человека, называют антропозоонозами. К ним относятся: чума, туляремия, лейшманиоз, риккетсиоз, спорохитоз, энцефалиты, геморрагическая лихорадка и другие.

Сурки, суслики, песчанки, крысы передают чуму.

Вирусоносителями энцефалитов являются грызуны, насекомоядные (передача вируса осуществляется комарами, клещами). Риккетсиоз передается от грызунов клещами и блохами.

Существует места с оптимальными условиями для сохранения возбудителей болезней – природные очаги.

С грызунами ведется широко организованная борьба. Борьба ведется тремя основными методами: биологически, механически, химически.

Биологический метод основан на привлечении хищных птиц и зверей, питающихся грызунами. Механический метод борьбы заключается в отлове зверьков различными ловушками. Химические методы основаны на отравлении зверьков. 16.7.3 Домашние и одомашниваемые млекопитающие

Одомашнивание зверей началось, в древности и продолжается, до сих пор. Путем отбора и разных условий содержаний человек развивал у приручаемых зверей нужные для него качества. В результате ещё в древности возникли породы домашних животных, которые видоизменились, и улучшались.

В наименьшей мере из прирученных зверей одомашнены пушные звери и некоторые олени.

В 20гг XX века в России возникло пушное звероводство. У нас разводят соболей, норок, песцов, лисиц, нутрий и шиншилл.

Во второй половине XIX века приручали, и разводили марала и пятнистого оленя. С давних времен одомашнен северный олень.

Домашние верблюды известны двух видов: двугорбый (бактриан) и одногорбый (дромедар).

Крупный рогатый скот в основном произошел от дикого быка тура. Одомашнен он был примерно за 8 тысяч лет до нашей эры. Примерно 3 тысячи лет назад тур был истреблен.

Основной предок домашних свиней – кабан.

Предками домашних лошадей считают лошадь Пржевальского и тарпана. Предками овец, скорее всего, были горный баран и муфлон. От них вывели целые группы пород овец: шерстные, мясошерстные, мясосальные, овчинношубные и смушковые.

Собаку одомашнили примерно 15 тысяч лет назад. Её предком считают волка обыкновенного.

Рациональная эксплуатация и охрана животного мира позволяет длительное время использовать его в охотничьих целых для биологической борьбы с вредителями, для одомашнивания. Список использованных источников Основная литература

• Константинов, В.М. Зоология позвоночных/ В.М. Константинов, С.П. Наумов, С..П. Шаталова.- М.: “Издательский центр, Академия”, 2006. – 464 с. – ISBN 5-7695-1687-9

• Константинов, В.М.Лабораторный практикум по зоологии позвоночных. Учеб. пособ. для студ. высш.. учеб. завед./ В.М.Константинов, С.П.Шаталова, В.Г.Бабенко и др.; Под ред.В.М. Константинова. – М.: «Академия», 2004.- 368 с. – ISBN 5-7695-1376-8 Дополнительная литература

• Ромер, А.  Анатомия позвоночных: в 2 т. / А.Ромер, Т. Парсонс . - М. : Мир, 1992. - ISBN 5-03-000290-1   Т. 1 : . - 358 с. : ил. - ISBN 5-03-000291-Х . - ISBN 5-03-000290-1

• Ромер, А.     Анатомия позвоночных: в 2 т. / А.Ромер, Т. Парсонс . - М. : Мир, 1992. - ISBN 5-03-000290-1  Т. 2 : . - 406 с. : ил.. - Библиогр.: с. 348-366. - Указ. лат. названий животных: с. 367-371. - Указ. лат. терминов: с. 372-382. - Предм. указ.: с. 383-404. - ISBN 5-03-000292-8 (Т. 2). - ISBN 5-03-000290-1

• Завалеева, С. М.    Позвоночные животные Оренбургской области и наблюдения за ними в природе: учеб. пособие для вузов / С. М. Завалеева, Е. А. Сизова. - Оренбург : ОГУ, 2006. - 124 с. - Библиогр.: с. 124. - ISBN 8-8914-4452-6

• Экология, эволюция и систематика животных: материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, 17-19 ноября 2009 г . / Рязанский гос. ун-т им. С. А. Есенина. - Рязань : НП "Глобус губернии", 2009. - 408 с. : ил. - Библиогр. в конце ст. - ISBN 978-5-98436-015-9

• Билич, Г. Л.      Биология. Полный курс: в 3 т.: учеб. пособие / Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский. - М. : Оникс, 2007.. - ISBN 5-488-00887-Х  Т. 3 :  Зоология. - , 2007. - 544 с - ISBN 5-488-00890-Х Периодическая литература

• Биология : реферативный журнал: свод. том: в 12 ч. - М. : ВИНиТИ

• Успехи современной биологии: журнал. - М.: Агентство "Роспечать" Интернет-ресурсы

• Электронные книги. Режим доступа: http://books4study.biz/c16